張 潔，秦小娃，鄭 雪，董家紅*，張仲凱*

(1.云南省農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所/云南省農(nóng)業(yè)生物技術(shù)重點實驗室，昆明 650223;2.中山大學(xué)昆蟲學(xué)研究所/有害生物控制與資源利用國家重點實驗室，廣州 510275)

南方水稻黑條矮縮病由南方水稻黑條矮縮病毒(Southern rice black-streaked dwarf virus，SRBSDV)引起，于2001年在我國廣東省首次發(fā)現(xiàn)。2002 至2008年，南方水稻黑條矮縮病主要在華南局部地區(qū)為害，近年來，該病在我國南方稻區(qū)迅速擴散蔓延，發(fā)生面積逐年擴大，呈現(xiàn)出典型的災(zāi)變特征(周國輝等，2008;Zhang et al.，2008;Wang et al.，2010)。2009年，該病在我國廣東、湖南等9 省(自治區(qū))發(fā)生嚴(yán)重(周國輝等，2010;劉萬才等，2010);2010年全國累計發(fā)病達120萬hm2以上。SRBSDV 已經(jīng)成為影響我國南方水稻生產(chǎn)的重要病害之一(丁銘等，2011;翟保平等，2011)。

SRBSDV屬呼腸孤病毒科Reoviridae 斐濟病毒屬Fijivirus，病毒粒體球狀，基因組由10 條dsRNA組成(周國輝等，2008)。SRBSDV 不僅會對水稻造成危害，還可以侵染玉米及多種南方田間常見的禾本科雜草，如稗草Echinochloa crusgalli、牛筋草Eleusine indica 等作為田間重要的中間寄主或侵染源(朱俊子等，2012)。SRBSDV 主要由白背飛虱Sogatella furcifera(Horváth)以持久增殖型方式傳毒，白背飛虱一旦獲毒，可終身帶毒，若蟲與成蟲均可傳毒，并可在水稻生育期的各階段傳毒危害。白背飛虱是一種典型的遷飛性害蟲，其主要越冬基地為西南半島及海南島，每年早春隨西南氣流不斷北遷，秋季再隨東北氣流南回(巫國瑞等，1997)。對于我國廣大稻區(qū)，SRBSDV 初侵染源主要為春季遷入的帶毒白背飛虱，病毒在早季稻或其他寄主植物上擴繁后，再經(jīng)白背飛虱傳播侵染單季稻或晚季稻秧苗及分蘗期稻株，造成嚴(yán)重為害(周國輝等，2010)。

糖類、脂肪、蛋白質(zhì)等是儲存于昆蟲體內(nèi)的主要能源物質(zhì)，昆蟲生命活動尤其是昆蟲遠(yuǎn)距離遷飛所需的能量主要由體內(nèi)的能源物質(zhì)代謝產(chǎn)生(鄒運鼎等，1983)。在昆蟲正常的生命活動中，消耗的主要能源物質(zhì)是糖類。當(dāng)環(huán)境因子發(fā)生改變?nèi)缡軞⑾x劑脅迫等條件下，糖類、脂肪與蛋白質(zhì)之間的積累或利用會隨之發(fā)生轉(zhuǎn)化，從而影響昆蟲對不良因子的抵抗能力。

目前，病毒及其感病植株對其傳毒介體昆蟲生理及代謝影響的研究較少。有研究表明，飼食感染中國番茄黃曲葉病毒(TYLCCNV)的煙草和棉花后，煙粉虱分泌的蜜露中氨基酸和糖含量會發(fā)生不同程度的變化(Wang et al.，2012)。然而，SRBSDV 作為一種病毒因子侵染水稻后，對其傳毒介體白背飛虱體內(nèi)相關(guān)能源物質(zhì)影響的研究尚未見報道，SRBSDV 發(fā)生流行與其傳毒介體白背飛虱暴發(fā)的區(qū)域性災(zāi)變機制尚不明確，飼食感染SRBSDV 水稻病株對白背飛虱遠(yuǎn)距離遷飛的影響尚不清楚。本研究旨在探討飼食感染SRBSDV 水稻病株對白背飛虱體內(nèi)可溶性蛋白、糖類、游離氨基酸及甘油酯含量的影響，希望為揭示飼食感染SRBSDV 水稻病株對白背飛虱體內(nèi)生理代謝的影響提供實驗依據(jù)，為進一步明確SRBSDV 流行與白背飛虱暴發(fā)的區(qū)域性災(zāi)變機制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 供試蟲源、供試毒源

白背飛虱采自云南元江稻田實驗基地，在云南省農(nóng)科院生物技術(shù)與種質(zhì)資源研究所不接觸任何農(nóng)藥等外界刺激的條件下飼養(yǎng)15代以上供試，飼養(yǎng)水稻品種為感蟲品種“TN1”。飼養(yǎng)條件為(25±1)°C、14L∶10D，濕度為(70±5)%。

分別于2011年和2012年在云南芒市稻田內(nèi)將疑似感染SRBSDV 的水稻(品種為滇屯502)整株拔起，保持鮮活，移栽至實驗室內(nèi)，取幼嫩葉組織立即檢測或保存于-20℃冰箱待檢。所有樣本經(jīng)RT-PCR 檢測，序列測定確定后，備用。

1.2 飼食感染SRBSDV 水稻病株條件下白背飛虱體內(nèi)能源物質(zhì)含量的測定

于生長期相同(分蘗期)的感染SRBSDV 及健康的水稻莖桿上(對照)接入健康白背飛虱3齡若蟲50頭、200頭、200頭，分別飼養(yǎng)至5齡若蟲及3日齡和5日齡雌成蟲后，各取30頭測定若蟲與雌成蟲體內(nèi)可溶性蛋白、糖類、游離氨基酸及甘油酯含量。

具體接蟲方法為:將處于分蘗期感染SRBSDV水稻或健康水稻(水稻品種均為滇屯502)連根拔出，洗凈根部泥土，剪成約10 cm 長的帶根稻莖，每3株一組。將其放入培養(yǎng)杯中(培養(yǎng)杯為500mL底部開小口、四周用大頭針扎孔的一次性塑料杯)。將靠近根部的水稻莖部用海綿包住穿過培養(yǎng)杯底部小孔，套在裝有水稻營養(yǎng)液的200mL的一次性塑料杯中，使水稻根部浸泡在營養(yǎng)液中保濕。約20 min 后，接入白背飛虱3齡若蟲。靜置約10 min 后剔除受傷個體并補足蟲口數(shù)量。3 d左右更換一次水稻莖桿。飼養(yǎng)條件為(25±1)℃、14L∶10D，濕度為(70±5)%。實驗均重復(fù)5次(分別對白背飛虱各種群取蟲5次測定各能源物質(zhì)含量)。各能源物質(zhì)含量的測定均參照張潔等(2011)的方法進行。

1.2.1 可溶性糖含量的測定

采用蒽酮法測定白背飛虱體內(nèi)可溶性糖的含量。(1)標(biāo)準(zhǔn)曲線的制定。配制濃度為100 mg/L的葡萄糖標(biāo)準(zhǔn)溶液，分別取0、0.2、0.4、0.6、0.8和1.0mL 于試管中，然后加蒸餾水至1mL，加5mL 蒽酮試劑，混勻，沸水浴加熱10 min，取出后在自來水中冷卻20 min。用752N 型分光光度計(下同)于620 nm 處測定OD 值，繪制葡萄糖濃度標(biāo)準(zhǔn)曲線。(2)樣品的測定。每個處理取白背飛虱30頭，稱重，加1mL 30% KOH 溶液研磨，沸水浴30 min;加入3mL 無水乙醇，混勻，4500 r/min 離心5 min，取上清液，加3mL 0.6 mol/l鹽酸溶液，沸水浴2 h，過濾，加入5mL蒽酮試劑按上述方法測定糖含量。

1.2.2 甘油酯含量的測定

采用索氏脂肪提取法提取白背飛虱體內(nèi)總的脂類物質(zhì)。然后將抽提的脂類物質(zhì)經(jīng)過皂化、氧化和顯色等步驟，最終生成物在420 nm 處比色，測定OD 值。以三油酸甘油酯標(biāo)準(zhǔn)液作對照，計算甘油酯的含量。

1.2.3 游離氨基酸含量的測定

采用茚三酮法測定白背飛虱體內(nèi)游離氨基酸的含量。(1)標(biāo)準(zhǔn)曲線的制作。配制0.6 mmol/L的標(biāo)準(zhǔn)谷氨酸溶液，分別取0、0.2、0.4、0.6、0.8、1.0mL 于試管中，加蒸餾水補足至1.0mL。各加入1mL pH5.4、2 mol/L 醋酸緩沖液，再加入1.0mL 茚三酮顯色液，充分混勻，沸水浴15 min，用自來水冷卻。放置5 min 后，加入3.0mL 60%乙醇稀釋，充分搖勻，570 nm 處比色測定OD 值(脯氨酸和羥脯氨酸與茚三酮反應(yīng)呈黃色，應(yīng)于440 nm 處測定OD 值)。(2)樣品的測定。各處理取白背飛虱30頭，稱重后加入1.2mL 蒸餾水研磨均勻得到樣品液。取樣品液1.0mL，加入pH5.4、2.0 mol/L 醋酸緩沖液1.0mL和茚三酮顯色液1.0mL，混勻后于沸水浴中加熱15 min，自來水冷卻。放置5 min 后，加3mL 60%乙醇稀釋，搖勻后于570 nm 處比色測定OD 值。

1.2.4 可溶性蛋白含量的測定

采用考馬斯亮藍(lán)G-250 法測定白背飛虱體內(nèi)可溶性蛋白的含量。(1)標(biāo)準(zhǔn)曲線制定，配制1.0 mg/mL的標(biāo)準(zhǔn)牛血清蛋白溶液，用蒸餾水稀釋成100 ug/mL 的標(biāo)準(zhǔn)蛋白溶液。在5mL 離心管內(nèi)各加入0、0.1、0.2、0.3、0.4、0.5mL 標(biāo)準(zhǔn)蛋白溶液，用蒸餾水補足至至0.5mL，每管加考馬斯亮藍(lán)G-250 2.5mL，混合搖勻，放置5 min，在595 nm 波長下測OD 值。(2)樣品測定。于各管中加入酶原0.1mL、蒸餾水0.4mL、考馬斯亮藍(lán)G-250 2.5mL，混合搖勻，放置5 min 后于595 nm波長下測定OD 值。

1.3 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)均采用SPSS17.0 軟件進行t 測驗分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 飼食感染SRBSDV 水稻病株對白背飛虱體內(nèi)可溶性糖含量的影響

飼食感染SRBSDV 水稻病株對白背飛虱體內(nèi)可溶性糖含量的影響如圖1 所示。由圖1 可以看出，與對照(健康水稻飼養(yǎng))相比，飼食感染SRBSDV 水稻病株對白背飛虱5齡若蟲體內(nèi)可溶性糖含量影響不明顯;但飼食感染SRBSDV 水稻病株使白背飛虱3日齡和5日齡雌成蟲體內(nèi)可溶性糖含量明顯上升，分別是對照組含量的1.18和1.21倍，均顯著高于對照組(P＜0.05)。

圖1 飼食感染SRBSDV水稻病株及健康水稻對白背飛虱體內(nèi)可溶性糖含量的影響Fig.1 The influence of feeding on SRBSDV-infected rice and healthy rice on soluble sugar contents of Sogatella furcifera

2.2 飼食感染SRBSDV 水稻病株對白背飛虱體內(nèi)甘油酯含量的影響

由圖2 可以看出，飼食感染SRBSDV 水稻病株對白背飛虱體內(nèi)甘油酯含量的影響因白背飛虱蟲齡的不同而不同。飼食感染SRBSDV 水稻病株后白背飛虱5齡若蟲和3日齡成蟲體內(nèi)甘油酯含量與對照組相比差異不顯著(P＞0.05);而白背飛虱5日齡雌成蟲體內(nèi)甘油酯含量則有明顯升高，是對照組的1.33倍，達到顯著水平(P＜0.05)。

圖2 飼食感染SRBSDV 水稻病株及健康水稻對白背飛虱體內(nèi)甘油酯含量的影響Fig.2 The influence of feeding on SRBSDV-infected rice and healthy rice on glyceride contents of Sogatella furcifera

2.3 飼食感染SRBSDV 水稻病株對白背飛虱體內(nèi)游離氨基酸含量的影響

飼食感染SRBSDV 水稻病株對白背飛虱體內(nèi)游離氨基酸含量的影響如圖3 所示。由圖3 可以看出，飼食感染SRBSDV 水稻病株使白背飛虱3日齡和5日齡雌成蟲體內(nèi)游離氨基酸含量明顯升高(P＜0.05)分別是對照組的1.46和1.63倍，均達到顯著水平(P＜0.05)，而對白背飛虱5齡若蟲體內(nèi)游離氨基酸含量影響不顯著(P＞0.05)。

2.4 飼食感染SRBSDV 水稻病株對白背飛虱體內(nèi)可溶性蛋白含量的影響

飼食感染SRBSDV 水稻病株對白背飛虱體內(nèi)可溶性蛋白含量的影響如圖4 所示?？梢钥闯?，飼食感染SRBSDV 水稻病株對白背飛虱5齡若蟲和3日齡雌成蟲體內(nèi)可溶性蛋白含量的影響與對照組相比差異不顯著(P＞0.05);而處理組白背飛虱5日齡雌成蟲體內(nèi)可溶性蛋白含量顯著升高(P＜0.05)，是對照組的1.13倍。

圖3 飼食感染SRBSDV 水稻病株及健康水稻對白背飛虱體內(nèi)游離氨基酸含量的影響Fig.3 The influence of feeding on SRBSDV-infected rice and healthy rice on free amino acid contents of Sogatella furcifera

圖4 飼食感染SRBSDV 水稻病株及健康水稻對白背飛虱體內(nèi)可溶性蛋白含量的影響Fig.4 The influence of feeding on SRBSDV-infected rice and healthy rice on soluble protein contents of Sogatella furcifera

3 結(jié)論與討論

許多病毒依賴?yán)ハx傳播，病毒對植物的侵染又可對介體昆蟲的壽命、產(chǎn)卵量等生物學(xué)特性產(chǎn)生影響，這種由寄主植物介導(dǎo)的介體昆蟲與病毒的互作可能是引起田間病害流行和介體昆蟲種群數(shù)量變化的重要因素(Stout et al.，2006)。介體昆蟲—病毒互作包括直接和間接兩個方面，直接互作主要包括介體昆蟲對病原物的傳播及病原物在昆蟲體內(nèi)循環(huán)、復(fù)制等活動對介體昆蟲的影響，而間接互作主要指寄主植物感染病毒后對介體昆蟲產(chǎn)生的影響(Jiu et al.，2007)。有報道稱，飼食感病植株的蚜蟲生殖力提高可能與感病植株韌皮部汁液中個別氨基酸含量升高密切相關(guān)(Wilkinson and Ishikawa，1999;Sandstrom，2000);感染東非木薯花葉病毒的植株上煙粉虱種群增長迅速，很可能是由于感病植株韌皮部汁液中個別游離氨基酸濃度升高所致(Colvin et al.，2006)。由SRBSDV 引起的南方水稻黑條矮縮病是近些年在我國南方稻區(qū)發(fā)生流行的一種新病害，其危害逐漸加重的原因與白背飛虱的暴發(fā)流行密切相關(guān)。

在昆蟲正常的生命活動中，糖類是昆蟲活動時首先動用的能源物質(zhì)，也是最主要能量提供者，可直接被代謝供組織利用，亦可將糖轉(zhuǎn)變?yōu)楹Ｔ逄呛吞窃?，并在需要時相互轉(zhuǎn)化(Wyatt，1967;胡美英等，2002);在遠(yuǎn)距離遷飛或饑餓等特殊條件下，脂肪和氨基酸會被動員和消耗。脂肪是昆蟲體內(nèi)的主要儲備能源和重要的營養(yǎng)物質(zhì)，在昆蟲飛行運動過程中可提供能量，甘油酯是脂肪儲存的主要形式(王蔭長等，1994)。蛋白質(zhì)是維系昆蟲結(jié)構(gòu)與功能的重要物質(zhì)，在昆蟲生長發(fā)育過程中，經(jīng)過蛋白酶作用可分解成各種氨基酸。在外界不良環(huán)境因子脅迫下，糖類、脂肪與蛋白質(zhì)之間可發(fā)生相互轉(zhuǎn)化，從而影響昆蟲對不良因子的忍耐能力。目前，關(guān)于環(huán)境因子對稻飛虱體內(nèi)能源物質(zhì)含量影響的研究主要集中于化學(xué)殺蟲劑方面，如印建莉等(2008)和Yin 等(2008)的研究表明，在經(jīng)三唑磷和溴氰菊酯處理過的水稻上飼養(yǎng)的褐飛虱，其成蟲體內(nèi)可溶性糖含量和粗脂肪含量有顯著差異，亞致死劑量的殺蟲劑處理能夠促進褐飛虱體內(nèi)生化物質(zhì)的積累。

本研究結(jié)果表明，飼食感染SRBSDV 水稻病株后，白背飛虱5齡若蟲的可溶性糖含量雖高于對照組，但差異不顯著，這可能是5齡若蟲體內(nèi)可溶性糖向脂類轉(zhuǎn)化的結(jié)果;而其3日齡和5日齡雌成蟲體內(nèi)可溶糖的含量顯著升高，說明SRBSDV作為一種病毒因子能夠刺激白背飛虱雌成蟲對糖的吸收。飼食感染SRBSDV 水稻病株對白背飛虱體內(nèi)游離氨基酸含量的影響與對可溶性糖含量的影響相似，對5齡若蟲體內(nèi)游離氨基酸含量的影響不顯著，但均顯著提高了3日齡和5日齡雌成蟲體內(nèi)的游離氨基酸含量。

甘油酯含量的測定結(jié)果表明，白背飛虱5齡若蟲及3日齡雌成蟲體內(nèi)甘油酯的含量與對照組無顯著性差異;而5日齡雌成蟲體內(nèi)甘油酯的含量則顯著高于對照。這可能是由于飼食感染SRBSDV 水稻病株對白背飛虱的影響具有時間效應(yīng)，即隨著白背飛虱攜毒時間的延長，SRBSDV 在其體內(nèi)大量積累，導(dǎo)致甘油酯含量的變化顯著;也可能是由于若蟲通過增加吸收可溶性糖、氨基酸等能量物質(zhì)與大量消耗脂類相結(jié)合的方法來提高代謝活性，而雌成蟲則更傾向于增加體內(nèi)脂類物質(zhì)的儲存以應(yīng)對不利環(huán)境。飼食感染SRBSDV水稻病株對白背飛虱體內(nèi)可溶性蛋白含量的影響與對甘油酯含量的影響相似，顯著提高了5日齡雌成蟲體內(nèi)的可溶性蛋白含量，這可能是由于白背飛虱獲取的氨基酸除一部分用于代謝外，更多的部分則用于合成體內(nèi)蛋白和脂類物質(zhì)。

昆蟲飛行所利用的能源物質(zhì)主要有三類:碳水化合物、脂類和蛋白質(zhì)類，不同昆蟲飛行期間所消耗的能源物質(zhì)種類及其過程有所不同(Hoffmann，1985)。脂類是飛虱遠(yuǎn)距離遷飛的主要能量提供者，糖類和氨基酸在飛行初期提供能量(陳若篪，1983)。對2010年全國各地入侵代白背飛虱的帶毒率進行監(jiān)測的結(jié)果表明，在北遷過程中，白背飛虱群體帶毒率呈不斷上升趨勢，暗示白背飛虱帶毒對遷飛能力沒有不利影響(翟保平等，2011)。本研究結(jié)果表明，飼食感染SRBSDV水稻病株會促進白背飛虱雌成蟲體內(nèi)糖類、脂類、氨基酸等物質(zhì)的積累，有可能可導(dǎo)致其遷飛能力的提升。

本課題組前期的研究結(jié)果表明，飼食感染SRBSDV 水稻病株會誘導(dǎo)白背飛虱長翅型成蟲的產(chǎn)生(另文發(fā)表)，作為SRBSDV 的主要傳毒介體，白背飛虱長翅型成蟲數(shù)量的增多和與遷飛相關(guān)的體內(nèi)糖類、脂類、氨基酸等能源物質(zhì)的積累，增加了SRBSDV 的暴發(fā)流行的可能性。

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