毛齊正，馬克明，* ，鄔建國，唐榮莉，張育新，羅上華，寶 樂，蔡小虎

(1.中國科學院生態(tài)環(huán)境研究中心，北京 100085;2.內蒙古大學中美生態(tài)、能源及可持續(xù)性科學研究中心，呼和浩特 010021;3.美國亞利桑那州立大學生命科學學院和全球可持續(xù)性科學研究所，TempeAZ，USA;4.四川省林業(yè)科學研究院，成都 610081)

生物多樣性為城市生態(tài)系統(tǒng)提供了一系列的生態(tài)服務和生態(tài)功能，如保護城市自然生態(tài)及本地物種、降低城市熱島效應、減少能量的損耗、凈化城市受污染、美化城市環(huán)境等;此外，城市生物多樣性不僅滿足了城市居民的文化娛樂需求，而且對提高城市居民的環(huán)境保護意識有著重要的社會價值，對城市環(huán)境的改善和城市的可持續(xù)發(fā)展具有重要的作用和意義［1-4］。然而，城市的擴展也深刻地改變了生物多樣性分布格局和作用。諸多研究表明，城市化是生物多樣性降低、外來種入侵和本地種滅絕的重要原因，城市物種組成的同質性也使城市生物多樣性面臨著重要的挑戰(zhàn)［4-5］;全球氣候變化、城市景觀的破碎化以及異質性、人類活動干擾是改變城市生物多樣性分布格局的直接因素;城市化對生物多樣性的影響是一個復雜的過程，諸多因素共同決定了城市生物多樣性分布格局。因此，本文在對城市生物多樣性格局正確認識的基礎上，探索了影響城市生物多樣性格局關鍵因素，將有利于更好地管理和保護生物多樣性，并更好地保護城市自然生態(tài)系統(tǒng)和改善復雜的城市環(huán)境。

19世紀40年代，城市生物多樣性的研究始于德國、英國等歐洲國家，繼而在日本等國發(fā)展，并于80—90年代在西方各國開始成為生態(tài)學研究的熱點之一，近年在中國也逐漸成為新的研究動向。目前，城市生物多樣性已經成為生態(tài)學研究的新熱點。盡管如此，由于研究方法的多樣性和城市環(huán)境的復雜性，城市生物多樣性研究仍處于探索階段。本文綜述了城市生物多樣性分布格局研究的熱點問題，總結了影響城市生物多樣性格局的關鍵因素，明確了城市生物多樣性研究方法的關鍵問題，分析了城市生物多樣性研究中存在的缺陷，并提出了未來城市生物多樣性研究的發(fā)展方向。

1 城市生物多樣性研究的熱點問題

1.1 城市生物多樣性分布格局

城市生物多樣性研究中，由于研究對象、研究目標以及研究的區(qū)域不同，對城市化生物多樣性格局的論證存在一定的差異。盡管如此，大量研究表明，城市化顯著增加了生物多樣性，且植物多樣性的增加幅度遠大于其他城市生物，主要原因有:

(1)生物生態(tài)幅的差異 城市景觀破碎化造成了一系列面積迥異的植被斑塊，各種植被斑塊相互交錯并形成了異質性和多樣化的景觀，為城市生物提供了多樣化的生境［6］。植物的生態(tài)幅范圍較窄，在多樣化的生境中適應并保持了較高的物種多樣性;動物的生態(tài)活動范圍及所需求的生境遠遠大于植物，破碎化的景觀不但使其失去原有的生境，而且直接阻隔了城市動物的活動，從而降低了動物的繁殖幾率。Michael綜合105篇城市生物多樣性的研究發(fā)現，65%的研究證實了植物多樣性增加，20%的研究證明無脊椎動物多樣性增加，僅12%的研究證明脊椎動物多樣性的增加［7-8］。盡管如此，與城市植物多樣性的研究相比，當前對城市動物多樣性的研究較少，且主要集中在一些鳥類和脊椎動物，而對無脊椎動物的研究涉及較少，所以城市動物群落的多樣性分布格局還有待進一步的研究和認證。

(2)外來物種的引進 城市綠化過程中引進了大量的外來物種，且引入數量和速率遠遠超過了本地種消失的速率［9］，這是城市植物多樣性增加的重要原因;而城市動物在逐漸喪失生境的同時卻沒有獲取同樣的機會。盡管如此，有關城市動物多樣性的分布格局，大多數學者還是認為城市破碎化的生境大大降低了無脊椎動物和脊椎動物尤其是鳥類的多樣性，原因主要是城市動物生境的喪失導致了一些本地種的滅絕，尤其是一些較大面積的綠地植被逐漸被城市建筑用地所代替。此外，有相當一部分學者認為，城市生物多樣性與城市化發(fā)展強度密切相關。研究發(fā)現，中度發(fā)展城市的生物多樣性最高，城市化強度較高的城市生物多樣性最低;在同一城市的不同城市發(fā)展階段，以城市發(fā)展強度居中的區(qū)域其生物多樣性達到最高，尤其在城市土地利用轉變較為劇烈的近郊區(qū)或遠郊區(qū)，其生物多樣性不僅高于城市中心區(qū)域，而且顯著大于當地的自然生態(tài)系統(tǒng)［10］。城市生物多樣性這一分布格局的特點與傳統(tǒng)生態(tài)學的中度干擾理論相吻合［11-12］。主要原因可能是:處于中度人為干擾水平的中等城市化強度的區(qū)域，土地利用轉變劇烈及土地利用類型多樣化形成了異質性的生境，而多樣化的生境維持了更高的生物多樣性。盡管如此，中度干擾機制對城市生物多樣性分布格局的影響對不同的物種表現可能不同，對植物多樣性增加的影響可能遠大于其他城市生物［8］。

綜上，城市生物多樣性的分布格局取決于多種因素，不同區(qū)域以及同一區(qū)域不同物種對城市化的響應均存在差異，甚至不同的城市化發(fā)展階段對生物多樣性分布格局的影響也明顯不同。但是，在整個城市化背景下，仍然可以看到大致的變化趨勢，即城市植物多樣性顯著增加的同時脊椎動物多樣性顯著降低。所以，在未來的城市生物多樣性研究中，必須明確研究的區(qū)域，研究的尺度以及研究的對象，才能對城市生物多樣性格局有著科學的認識，以更好的預測未來城市生物多樣性格局。

1.2 城市外來物種/本地物種分布格局

外來物種是指那些出現在其過去或現在的自然分布范圍及擴散潛力以外的物種、亞種或以下的分類單元;入侵物種是指在特定地域的生態(tài)系統(tǒng)中，非本地自然發(fā)生和進化，通過不同的途徑從其他地區(qū)傳播或遷徙并可以在自然狀態(tài)下生長和繁殖的生物，多數是無意引進的且往往對當地的生態(tài)系統(tǒng)帶來一定的危害的外來物種。城市外來物種增加和本地種消失是城市生物多樣性分布格局變化的典型特點。外來物種主要分布在城區(qū)，而本地種主要分布在鄉(xiāng)村［13］。城市外來物種的主要來源有:花園和公園的引種、城市土壤的富營養(yǎng)化和破碎化的生境所帶來的雜草、物種沿城市道路的擴散、國際貿易來往中生物的無意識引入。城市化顯著降低了本地物種的多樣性，即使在城區(qū)中有本地物種出現，也大多被管理者消滅［14］。

研究發(fā)現，城市外來物種與本地種多樣性均與景觀異質性顯著相關，高度異質性的景觀其生物多樣性更高，且在中度干擾水平的生境下物種多樣性達到最大［15］;城市景觀的破碎化增加了外來物種入侵的概率［16］。但也有研究表明，本地物種、外來物種的多樣性與城市景觀結構沒有一定的相關性，而是由小尺度環(huán)境因素造成［17］。隨著城市人口密度以及建筑物密度的增加，城市外來物種入侵以及本地種滅絕的速率逐漸增加。此外，城市物種多樣性的分布與社會經濟、歷史文化、城市管理密切相關，這也是城市生物多樣性的主要特點［18］。

傳統(tǒng)生態(tài)學認為，外來種競爭資源的能力較強，更容易入侵本地種分布較少的生境并適應城市復雜的環(huán)境，所以，本地種和外來種呈現負相關關系，即隨著外來物種多樣性的增加，本地種多樣性逐漸降低［19］。但在城市生態(tài)系統(tǒng)中，二者的關系較為復雜。有研究表明，城市外來物種更傾向于選擇多種生境，并在較多本地種分布的區(qū)域同樣可以成功入侵，外來種與本地種呈現正相關性［15，20］;另有研究表明，在城市綠地植被中，本地物種更容易選擇自然度較高的生境，而外來種主要分布在本地物種較少且半自然的植被生境，或本地種多樣性分布雖高但以人為游憩為主的綠地中［21-22］，城郊區(qū)是外來種入侵和本地種消失的熱點區(qū)域。此外，在城市不同的功能區(qū)中，本地種和外來種的分布也會出現差異，可能與二者在不同的生境和環(huán)境條件下適應城市化的機制有關［23］，但也有研究發(fā)現，城市外來種、本地種多樣性與土地利用類型并沒有一定的相關性，外來物種可以通過多種渠道進入城市區(qū)域［24］，主要來源于人為大量引入。

綜上，城市化深刻改變了外來種、本地種的分布格局及其相互作用機制。探索城市外來種的內在和外來的入侵機制不僅可以有效的管理城市生物多樣性，降低外來入侵物種帶來的潛在風險，而且可以更好的保護本地物種，維持城市較高生物多樣性，以更好為城市居民提供多樣化的生態(tài)服務。

1.3 城市生物多樣性的物種同質性

城市生物類群的同質化特征也是城市生物多樣性研究的熱點問題。城市化過程增加了城市植物多樣性，但多樣性的增加并沒有導致植物類群多樣性的增加，城市中出現的是大多是類似的植物群落，具有相似的系統(tǒng)分類，類似的生活型以及生存策略，城市植物群落組成的同質性特征遠比郊區(qū)高［25］。Olden總結到在城市化影響下，北美的各種生物同質化的水平依次是:植物(22%)、魚類(14%)、爬行動物/兩棲動物 (12%)、哺乳動物 (9%)、鳥類 (8%)，不同區(qū)域不同物種會出現一定的差異［26］。不同類型生物中，當前以城市化對植物同質性影響的研究最為廣泛，且城市植物同質性特征更為明顯。城市植物類群同質性的研究所涉及的指標主要有植物生活型、傳粉方式、種子擴散、生命周期、葉子形態(tài)和生存策略等生態(tài)生理特性［27-29］。有研究表明，與自然耕地的物種群落相比，城市植物大多屬于兩年生或多年生植物、氣傳花粉、常綠植物、K類型生存對策、風力和人為傳播種子以及適宜光和較高養(yǎng)分的群落類型，但植物的生活型卻沒有顯著的差異［27］。Knapp等搜集并分析了中歐近三個世紀植物多樣性變化，發(fā)現大部分城市植物具有中胚葉、依靠人為擴散進行傳播，且更趨向選擇高N、較溫暖的生境［30］;而城市動物則多趨向于邊緣生境的物種以適應城市景觀破碎化。更多的鳥類和食果的嚙齒類動物適應并選擇人工喂食的取食方式，采取喬木和灌木營造巢穴的鳥類更容易在城市生存和繁殖;城市大面積草坪和其他植被資源使一些植食性無脊椎動物的數量增加;一些體形較小的甲蟲更適宜在中等人口密度的生境生存［31-34］。

導致城市生物類群同質化的原因主要有:(1)城市綠化人為引進大量的外來物種，外來種入侵和本地種消失并存;(2)全球城市都具有規(guī)則的和相似類型的生境結構，即由道路、居住區(qū)、商業(yè)區(qū)等構成的城市整體生境;(3)城市中便捷的交通成為動植物擴散的潛在通道，導致了城市生物在類群、生活型、以及基因型的相似性特征。(4)生物對城市環(huán)境的一致適應方式的內在機制［35］。以上諸多因素均是城市擴展的直接后果，Olden等研究發(fā)現，通過人口密度量化的城市化強度與城市各種生物的同質性有著顯著的相關關系，說明了城市化對生物同質性的決定性作用。但是，不同的生態(tài)系統(tǒng)以及不同區(qū)域物種同質性特性對城市化的響應程度均存在一定的差異性，城市物種同質性并不一定隨著城市化強度的增加而增加［36］，所以，城市生物同質性特征受城市化的影響并不存在一個固定的過程和模式，而是由自然和人為多重因素綜合作用的結果。但是，城市植物多樣性下降有可能降低植物應對環(huán)境變化的能力，并影響其生態(tài)功能的發(fā)揮。所以，在保護城市生物多樣性的過程中，不僅僅要保持較高的物種豐富度，也要保護不同類群、不同來源的物種，維護生物多樣性的可持續(xù)性以應對未來環(huán)境變化的能力。此外，外來物種的引進是導致城市生物同質化的主要原因，所以，保護本地物種多樣性及其生境也是降低物種同質化進程的重要手段。

2 影響城市生物多樣性格局的主要因素

城市生態(tài)系統(tǒng)是復雜的綜合體，是由各種景觀要素有序或無序所組成的鑲嵌體。影響城市生物多樣性分布格局的因素有很多，包括生物因素和非生物因素，也可稱為內在因素和外在因素。生物因素主要包括生物之間的相互競爭，如本地種外來種之間的競爭，動物捕食者與被捕食者的關系等;非生物因素主要包括氣候、海拔、地形、氣候、土壤特征、大氣污染等。城市景觀格局也是影響城市生物多樣性的關鍵因子，城市景觀破碎化對城市生物多樣性產生了重要的影響。此外，區(qū)別于自然生態(tài)系統(tǒng)，城市生物多樣性與人類社會經濟活動密切相關，在城市的發(fā)展過程中，人類的決策和行為極大地改變了城市生物多樣性［37-38］。綜合影響城市生物多樣性分布格局、城市生物外來種、本地種分布的驅動因子和生物同質性的影響因素，并結合國內外對城市生物多樣性影響因子的研究，確定影響城市生物多樣性分布格局的因子主要是土地利用轉變、氣候變化、城市景觀格局變化、城市社會經濟活動、城市微環(huán)境等關鍵因子。

2.1 土地利用

城市擴展是土地利用轉變的直接驅動力，城市化使越來越多的森林、草地等自然生態(tài)系統(tǒng)轉化為城市生態(tài)系統(tǒng)。土地利用轉變是生物多樣性格局改變的重要推動因子，城市化過程、城市化強度以及城市生態(tài)系統(tǒng)內部的土地利用格局都顯著改變了城市生物多樣性分布格局。

城市化過程即是土地利用類型轉變的過程，從城郊區(qū)到城市中心，不同土地利用類型的生物多樣性呈現出顯著的差異。Walker等分析了美國亞利桑那州城市化對植物多樣性的影響，結果顯示，遠郊區(qū)沙漠地帶植物多樣性最高，城市中心居中而近郊區(qū)的農業(yè)區(qū)最低，但物種均勻度以城市用地和近郊區(qū)的農業(yè)區(qū)最高，沙漠區(qū)最低［39］。沿著城市化梯度，從鄉(xiāng)村的自然生態(tài)系統(tǒng)到近郊區(qū)再到典型的城市用地區(qū)域，城市生物多樣性顯著降低或增加［40-43］，這也是土地利用類型轉變直接或間接改變生態(tài)過程的結果。一般認為，城市植物多樣性大于緊鄰的自然用地，而動物多樣性尤其是鳥類在城市區(qū)域中顯著降低;本地種主要分布在自然度較高的城市綠地，而外來種主要分布在人為活動較頻繁的城市區(qū)域;土地利用類型較為復雜的城郊區(qū)其生物多樣性可能高于城區(qū)和遠郊區(qū)?？梢?，城市生物多樣性與城市化發(fā)展緊密相關，而土地利用轉變是決定多樣性格局的重要推動力。

此外，城市內部不同土地利用類型的生物多樣性也存在著顯著的差異。如城市行道樹生物多樣性最低，而城市草坪、居住區(qū)花園、大面積的城市隔離帶等管理強度較低的植被類型生物多樣性較高，面積較小的城市荒地以及屋頂植被綠化的多樣性也較低［10］;同時城市周圍大面積的植被綠化帶的灌木類型本地種多樣性遠大于城區(qū)的商業(yè)用地和工業(yè)區(qū)植被，相反外來種在商業(yè)區(qū)和工業(yè)區(qū)所占的比重最高［17］;此外，城市植物本地種多樣性以居住區(qū)綠地和裸地的最高，交通植被帶和單位綠地以及商業(yè)區(qū)綠地的本地種分布最少;而外來物種在居住區(qū)綠地植被的分布最多，其他土地利用類型沒有呈現顯著的差異［39］。但是，也有研究發(fā)現，城市外來入侵物種與土地利用沒有相關關系，在城市高度異質性的景觀中，外來物種總會在不同的土地利用類型中尋找并適應各種小環(huán)境因素［24］。所以，城市內部土地利用類型對生物多樣性的影響可能與人為管理強度和各種小環(huán)境因子密切相關，在較小的尺度范圍內，各種土地利用類型對生物多樣性的影響并沒有一定的規(guī)律，但在較大的空間尺度下，土地利用轉變對城市生物多樣性的分布格局卻有著決定性的作用。

2.2 景觀格局

城市是各種景觀要素的鑲嵌體，因其獨特的環(huán)境復雜性，通常被稱之為“城市綜合體”。高度的景觀破碎化和景觀異質性是城市景觀格局的主要特點。與自然生境不同，城市生物棲息地大多是由各種不同面積大小、相互隔離的綠地斑塊所組成，破碎化和異質性的綠地景觀對城市生物多樣性格局產生了重要影響［38］。

2.2.1 景觀破碎化

城市景觀的破碎化使面積較大的城市森林退化成各較小面積的斑塊，而較小面積的森林逐漸消失［44］，直接或間接造成了物種多樣性的降低。諸多研究表明，城市植被斑塊面積對維持物種多樣性具有重要的生態(tài)學意義。城市鳥類多樣性格局符合經典生態(tài)學的種-面積關系理論，鳥類物種多樣性和綠地面積成正相關，且面積較大的綠地斑塊的破碎化對多樣性降低的影響更大［45-46］;城市內部森林斑塊、殘存荒地、公園等生境的面積均與城市鳥類與植物多樣性成顯著的正相關關系［47-51］。此外，城市化導致的景觀破碎化增加了森林斑塊的邊緣面積，增加了外來物種入侵的概率，直接影響了物種多樣性的分布［16］。城市植物資源生境的不連續(xù)性，也直接影響到一些城市動物的行為，如城市植被覆蓋度直接影響了生物的擴散，城市大面積的植被綠化帶和道路廊道效應對保護城市鳥類和其他生物多樣性有著重要的作用［52-53］。城市綠地斑塊的破碎化不僅直接降低了植物多樣性，也可能會間接改變某些植物遺傳后代的選擇。但是，另有研究學者指出，由于城市生態(tài)系統(tǒng)的復雜性，城市生物多樣性與植被斑塊面積并沒有直接的關系，而是更多的取決于異質性較高的微環(huán)境［54］。

2.2.2 景觀異質性

景觀異質性是城市景觀破碎化的直接作用的結果。一些研究者認為，城市景觀的異質性所產生的生境的異質性、多樣化反而會維持更多的生物多樣性，高度破碎化的城市化區(qū)域和城市植被結構可能并不是限制城市生物多樣性的主要因素，部分生物已經對城市環(huán)境的改變產生了一定的耐受性。Scatte等通過對瑞士3種城市的節(jié)肢動物的多樣性分析發(fā)現，物種多樣性并沒有隨著城市化梯度有明顯的改變趨勢，這可能歸因于城市異質化的景觀造成的微環(huán)境差異［55］;城市生物為尋求更多的食物資源或最佳棲息地，更大的可能是逐漸突破原有的生境并選擇亞優(yōu)棲息地，而生境的質量比生境的位置更為重要，城市密集的建筑群落和不透水地面的景觀隔離可能并不會成為生物活動的障礙［53］;Cornelis和Hermy通過對比城市公園和郊區(qū)公園發(fā)現，城市公園的異質性大于郊區(qū)公園，公園內的植物多樣性也相應的高于郊區(qū)公園［56］;在破碎化的森林斑塊中，東京城區(qū)的蕨類植物豐富度也大于城郊區(qū)［57］，與城區(qū)森林的景觀異質性密切相關。隨著城市化密度的增強，日益增加的城市綠地的異質性會對生物多樣性帶來諸多的影響。

綜上，城市景觀格局對生物多樣性格局產生了雙重的影響。一方面，城市景觀破碎化確實使大面積的生物生境逐漸喪失，不僅直接降低了城市物種多樣性，而且增加了外來物種入侵的概率，這一觀點已得到廣泛的認可;另一方面，城市景觀的異質性營造了多樣化的生境，有利于各種來源的生物的定居和生存，多樣化的生境反而支持了較高的物種多樣性。所以，在保護城市生物多樣性的過程中，保護較大面積的植被生境的同時，也應關注一些具有特殊的生境以保護其特有種的生存和繁衍。所以，城市景觀格局規(guī)劃在城市生物多樣性保護中有著重要的意義。

2.3 氣候變化

全球氣候變暖是當前和未來氣候變化的主要現狀和重要趨勢。諸多研究表明，氣候變化是影響生物多樣性格局的重要因素［16，58］。首先，全球氣候變暖導致了物種的滅絕及數量的降低［59］。隨著溫度的逐漸升高，物種的生態(tài)位逐漸從低海拔轉向高海拔，一些特有種逐漸消失［60-62］;溫度的升高導致一些病原菌的繁衍也是導致物種滅絕的重要原因［63-64］。此外，全球氣候變暖也是外來物種入侵的重要原因。如海洋生態(tài)系統(tǒng)中，隨著冬季海水溫度的逐漸升高，在北海、地中海等地均出現了一些喜溫的浮游植物和魚類［65-66］;氣候變化顯著的增加了外來物種的豐富度和多度，尤其在城市生態(tài)系統(tǒng)中表現更為明顯［67］。同時，城市化過程也是全球氣候變化的重要驅動力，并進一步影響到城市生物多樣性的分布格局。

城市氣候溫濕度、風速的改變也促使生物多樣性格局發(fā)生了相應的轉變。城市日益升高的溫度使一些不適宜低溫的植物遷移到城市區(qū)域，打破了原有的地理隔離，擴大了潛在的生態(tài)位和生態(tài)幅，并可能在新的環(huán)境下逐漸占領主導地位，在一定程度上增加了外來物種入侵的概率。German等發(fā)現，城市較高的溫度促使城郊半自然生境的節(jié)肢動物遷移并定居在城市環(huán)境中;城市熱島效應使地中海的一些物種逐漸入侵到相鄰的城市區(qū)域，并可能在未來威脅到本地物種［68］;調查發(fā)現，城市中喜溫植物占據著更高的比例，很多來源于較溫暖地區(qū)的外來植物在城市環(huán)境中生長的更好。在全球變暖的環(huán)境下，一些外來種更傾向選擇溫度較高的城市化生境［69］;同時一些喜濕、耐酸的植物可能正在逐漸走向滅絕［70］。城市氣候的轉變也影響了植物的物候［38］，植物花期、發(fā)芽期提前，休眠期、落葉期推后，整個生長期延長［71-72］。此外，城市中密集的建筑群體降低了風速，使一些種子較輕或依靠種子傳播的風媒植物存在潛在的滅絕風險。如城市偏向選擇依靠重力傳播且個體較大的種子而不是個體較小依靠空氣或風力傳播的種子，而依靠土壤作為種子庫的植物類型也容易逐漸走向滅絕［28，73］。盡管如此，諸如此類的研究尚少，還應該開展廣泛的研究得到進一步的考證。

2.4 局地環(huán)境

城市化過程劇烈改變了城市生態(tài)系統(tǒng)生物地球化學循環(huán)，并帶來了大氣污染，土壤富營養(yǎng)化、土壤污染、水污染等一系列的環(huán)境問題，這些問題在多重尺度上影響并改變了城市生物多樣性分布格局。

大氣沉降和人為輸入使城市土壤比自然土壤具有更高的營養(yǎng)物質［74-75］，尤其是土壤有機質和氮含量在城市土壤顯著增高。但是，較高的土壤養(yǎng)分含量在一定程度上增加了外來物種入侵的概率，尤其是大氣氮沉降使城市土壤含有豐富的氮，促進了喜氮植物在城市的定居，尤其是一些外來種的入侵;一部分適宜較低氮環(huán)境的物種逐漸消失或者轉向中度含量的氮環(huán)境或高氮環(huán)境［30］，間接影響了城市本地種和外來種的分布格局。Hamberg等發(fā)現，較高的土壤肥力可能是引起歐洲花楸(Sorbus aucuparia)在北美城市森林廣泛分布的重要原因，城市森林邊緣歐洲花楸的數量與城市大量養(yǎng)分的輸入密切相關［76］，這是因為歐洲花楸適應較為肥沃的土壤，在土壤氮、磷、鉀充足的情況下會生產更多的花和種子，城市土壤較高的C/N直接或間接促進了該植物的生長和繁殖。

城市景觀格局在區(qū)域尺度上改變了城市生物多樣性的格局，在小尺度上，城市建筑類型、道路結構等小環(huán)境因素也會影響城市生物多樣性的分布。有研究表明，外來物種豐富度與道路的管理強度和結構特征如道路邊緣的干擾特征、道路寬度以及距城市中心的距離有一定的相關性［77］;此外，城市道路的噪音污染、動物交通事故對生物生存環(huán)境造成了潛在的威脅;不同的土地利用類型如城市草坪、森林的鳥類結構組成也會呈現一定的差異;具備較高喬木多樣性、灌木多樣性的生境是城市動物主要的棲息地，城市綠地植被結構特征對鳥類多樣性的保護也許比周圍景觀格局更具實際意義［78］。

2.5 社會經濟

人為引入外來物種是城市植物生物多樣增加的主要原因［30］。在城市建設中，城市綠化引進的外來的喬木和灌木顯著的增加了城市植物多樣性。城市中植物園，公園以及居住區(qū)花園的物種多樣性明顯大于其他植被系統(tǒng)。這些引進的植物大多是常綠或花期較長的植物，或者是一類可以有效吸收大氣污染物、凈化土壤和空氣的的特有植物。城市規(guī)劃決策者對城市生物多樣性有決定性的作用，居民的意向性選擇可能遠大于生境面積對植物多樣性的貢獻［51］。此外，伴隨著國際化進程的加快，國際貿易和交通成為外來種傳播的重要途徑［79］，是人類無意識的引入入侵種的主要通道。

城市植物多樣性與社會經濟密切相關。美國鳳凰城城市居民綠地中，植物多樣性與居民的經濟水平存在著顯著的相關關系，隨著收入的提高，居民會花費更多的時間和資金在綠地植被的構建，更容易營造多樣性化的花園［37］;城市環(huán)境的不平等性在各個城市普遍存在，經濟地位較高的群體往往享有更多環(huán)境福利，大多數居住在城市公園周圍或綠化較好的城市區(qū)域，或有足夠的資金去綠化周圍生活環(huán)境，而中低收入者一般居住在環(huán)境惡劣區(qū)域，如城市近郊區(qū)和遠郊區(qū)，往往不能享受平等的環(huán)境收益。此外，城市居民的社會文化背景同樣會影響到城市生物多樣性的格局［40］，不同城市或同一城市的不同聚居區(qū)的物種多樣性都會存在一定差異。另外，區(qū)域范圍內的城市結構以及建筑物的類別都可能對城市生系統(tǒng)服務功能和多樣性格局分布產生重要的影響［80］。

盡管破碎化的城市生境顯著降低了城市動物尤其是鳥類的多樣性，但當城市居民在認識到城市生物多樣性的重要性時，會通過多種途徑保護城市現存的各種鳥類。如有目的的保護或建造一定面積的棲息地，或者人工喂食以吸引更多的鳥類種群，逐漸增加了城市鳥類生物多樣性。Victor等指出，在城市中為鳥類建造一些巢穴可以提高城市鳥類的定居，同時合理的規(guī)劃和管理城市植被，如對喬木和灌木的適當修剪，最大可能的降低人為干擾是保護城市鳥類的重要措施［81］。城市草地頻繁的施肥和修剪對節(jié)肢動物群落、直翅目均有顯著的影響，高強度的人為管理直接降低了城市草坪生態(tài)系統(tǒng)的生物多樣性［82］。與自然生態(tài)系統(tǒng)相似，人為干擾對城市生物多樣性也有一定的影響，高強度的人為活動可能會間接導致城市生物多樣性的喪失。所以，合理的管理城市植被并降低人為干擾是保護多樣性的重要措施。

在城市生態(tài)系統(tǒng)中，人類社會經濟活動的強度是決定城市生物多樣性分布格局和外來物種入侵的重要機制，在某種程度上，人為活動對城市生物多樣性的影響可能遠大于自然環(huán)境因子。

3 城市生物多樣性研究方法的關鍵問題

城市生態(tài)系統(tǒng)結構具有高度的異質性，是由各不同面積、不同形狀、不同要素組成的動態(tài)系統(tǒng)。景觀生態(tài)學以其強調異質性、格局-過程、多尺度的特點為城市生態(tài)學研究提供了有效的手段，時空格局的量化有效的模擬和評價了城市化過程，包括生物多樣性、土壤物理化學循環(huán)、熱島效應、初級生產力的變化等生態(tài)學過程［38］。在城市生物多樣性研究中，尺度、城市化梯度的研究方法是影響城市多樣性格局的關鍵因素，可持續(xù)性研究方法是未來多樣性研究的前沿問題肯主要趨勢

3.1 尺度

尺度是景觀生態(tài)學的核心問題，復雜性和變異性是尺度研究的主要特點，尺度主要包括:時間尺度、空間尺度、功能尺度。時間尺度和空間尺度是生態(tài)學研究的重點問題和探索生態(tài)學過程的主要方法，同一問題在不同的尺度上對生態(tài)要素影響的結果存在差異。尺度研究的根本目的在于通過適宜的空間和時間尺度來揭示和把握復雜的生態(tài)學規(guī)律［83-84］。影響城市生物多樣性的有諸多因素，如區(qū)域尺度的氣候變化，中尺度的土地利用轉變和政府決策導向，以及小尺度的微觀因素。不同尺度上的環(huán)境因子對城市生物多樣性格局的貢獻存在差異，同時，時間尺度也是未來城市生物多樣性研究的重要方面。

3.1.1 時間尺度

城市生物多樣性在時間尺度上的研究存在諸多困難，目前多時間尺度的城市生物多樣性研究相對較少。Biamonte等通過兩個時間段跨越16年的鳥類多樣性數據，發(fā)現城市化擴展造成了哥斯達黎加東北部的一些特有的生物生境逐漸喪失，不僅導致了32種本地鳥類的滅絕，而且使原來34種以此作為停歇點的遷徙鳥類也瀕臨滅絕，直接證明了城市化對生物多樣性的影響［85］;Vuorisalo等通過316份歷史報刊數據的搜集，分析了芬蘭西南部圖爾庫哺乳動物、鳥類和爬行類在100a間的變化情況，提出了當地生物多樣性保護的重要措施［86］。城市生物多樣性時間尺度研究跨越年限最長的是Knapp等對中歐城市植物功能特性近3個世紀的變化研究，詳細分析了城市植物在不同時期的生態(tài)特征的變化，不僅說明了城市化對植物的影響，而且證明了植物對城市化過程和城市環(huán)境的適應和響應，為研究城市化對生物多樣性的影響機制提供了重要參考［30］。此外，不同時間尺度對生物多樣性格局變化的影響可能存在差異，如在較短的時間尺度內，城市植物多樣性存在增加趨勢，而從較長時期來看，植物多樣性卻處于逐漸降低的趨勢［43］。

綜上，城市生物多樣性在城市可持續(xù)發(fā)展中占據著重要的地位，但長期歷史數據的缺乏使城市化對生物多樣性的影響評價較為困難，所以，未來城市生物多樣性的研究必須建立在長期監(jiān)測和評價基礎之上，才能對城市生物多樣性進行科學有效的保護和管理。

3.1.2 空間尺度

城市生物多樣性分布格局在不同空間尺度上對環(huán)境因子的響應也存在顯著的差異，在不同的空間尺度上影響城市生物多樣性的因素不一樣。城市具有多樣化、異質性的景觀，不同區(qū)域、不同城市、不同學者在研究的過程當中可能所獲得的結果存在著諸多差異，如城市生物多樣性分布格局是由大尺度環(huán)境因素決定還是由小尺度微環(huán)境主導存在著一系列的爭議。

普遍認為，由城市人口密度所代表的城市化干擾強度與物種多樣性呈負相關關系，但Pautasso卻發(fā)現二者的關系存在一定的尺度依賴性。從小尺度到大尺度，人口密度與物種豐富度的關系從負相關逐漸遞增至正相關，在較大的區(qū)域范圍內，人為選擇，外來物種引進和多樣化的生境是決定物種多樣性的主導因素，物種多樣性和人口密度相關性的尺度依賴性為城市生物多樣性的保護提供了重要的參考價值［87］。Walker發(fā)現，在群落水平上，鄉(xiāng)村比城區(qū)的植物多樣性豐富，但在整個區(qū)域，城市物種庫明顯大于鄉(xiāng)村［39］。也有人指出，城市景觀的破碎化和不連續(xù)性使得城市物種結構更多的依賴于小尺度環(huán)境的改變，而城市物種總是在不斷的去適應各種人為干擾和人類活動，并對環(huán)境的改變作出一定的響應［6，54-55，88］。此外，在不同的空間尺度上，物種的相似度水平和基因多樣性也存在著一定的差異［36，89］。盡管如此，大多數學者認為，在區(qū)域尺度上，氣候是影響生物群落的主要因素，中尺度范圍內，土地利用、景觀格局對生物多樣性分布格局起著決定性的作用，而在小尺度范圍內，生境特征、植被結構、管理強度、土壤等微環(huán)境因素可能是決定物種分布的關鍵因素［77，90-91］;

因此，在研究城市生物多樣性過程中，首先必須界定研究的尺度以及研究的區(qū)域范圍，選擇合適的城市化梯度，在不同的區(qū)域或范圍內探索影響城市生物多樣性的關鍵因素，科學認識城市生物多樣性變化的機制，從而為城市生物多樣性的保護和管理提供科學依據。

3.2 城市化梯度

城市化梯度分析是城市生態(tài)學應用較為廣泛的研究方法，同時也是城市生物多樣性分布格局研究的有效手段和主要方法。沿著城市化梯度，在不同的空間尺度上城市生物多樣性呈現有規(guī)律的增加或降低。目前城市化梯度的分析方法大致可以分為兩類，即定性化城市梯度和定量化城市梯度，二者具有各自的適應范圍和相應的指標體系。

3.2.1 定性化城市梯度

定性化城市梯度一般采用城市化—半城市化—鄉(xiāng)村或城市—郊區(qū)—鄉(xiāng)村的距離模式。城市是由各種景觀要素有序或無序組織起來的綜合體，具有高度異質性特征，并且是連續(xù)變化的過程，因此，具有不同城市化強度的區(qū)域更是一個相對的區(qū)域范圍，所以，目前應用定性化城市梯度來了解生物多樣性對城市化的響應的研究方法使用最為廣泛。例如，沿著鄉(xiāng)村到城市中心的城市化梯度，城市植物多樣性逐漸增加［40-42］或降低［43］，鳥類、無脊椎動物多樣性逐漸降低［92-93］;城市外來種多樣性逐漸增加而本地種逐漸降低［39，94］，物種滅絕速率逐漸增加［28，85］;此外，物種的同質性也隨著城市化強度的增加而增加［35］。盡管如此，定性化城市梯度僅僅適用于單個城市區(qū)域和單中心城市范圍的研究，若涉及到不同城市或多個中心的城市、不同區(qū)域甚至全球的生物多樣性格局的比較則不適用，這可能也是當前城市生物多樣性格局研究存在較多爭議的主要原因之一。此外，城市生物多樣性的研究最為顯著的差別是對于研究空間的選擇，在研究過程中，涉及到城市化梯度的有關概念如建成區(qū)、規(guī)劃區(qū)、城郊區(qū)等也必須予以明確，這些指數在不同城市以及城市化發(fā)展階段中表現出差異性也會給城市生物多樣性研究帶來諸多的問題。

3.2.2 定量化城市梯度

遙感和地理信息系統(tǒng)的應用是量化土地利用、土地覆蓋和景觀格局的重要手段，并陸續(xù)運用到城市化研究中。城市化梯度的景觀格局量化不僅使區(qū)域間城市結構的對比成為可能，而且使研究城市內部景觀格局對生態(tài)過程的影響具有可行性，為探索城市生態(tài)學內在的機制和規(guī)律提供了重要的工具，具有重要的意義［42，95］。隨著景觀生態(tài)學的發(fā)展，量化的城市化梯度日益用到城市生物多樣性研究中。有研究表明，城市生物多樣性分布格局不僅與城市建筑物密度、人口密度、城市交通、土地利用的異質性水平密切相關，而且與城市綠地的空間結構密切相關［96-98］。但是，也有研究表明，城市化梯度如不透水面面積、城市景觀斑塊的多樣性或異質性指數與物種多樣性并沒有直接關系，一方面可能是因為物種分布更多的由小環(huán)境因素所決定，另一方面可能是因為在不同空間尺度下，各種量化的城市化指標代表不同的環(huán)境意義［55，99］。所以在城市化研究中必須明確研究的尺度，選擇合適的城市化指標，才能更客觀的評價城市化對生物多樣性分布格局的影響。

3.3 可持續(xù)研究

城市生態(tài)學研究的最終目標是城市的可持續(xù)發(fā)展，城市生態(tài)學的研究不僅強調城市的生態(tài)學過程的機制研究，而且關注城市的可持續(xù)研究，即理論和實踐的結合。綜合自然科學和社會科學等多學科交叉研究，運用景觀生態(tài)學方法是實現城市可持續(xù)發(fā)展的主要方法和途徑［38，100-101］。城市生物多樣性研究的最終目的是為城市生物多樣性保護提供科學的理論和參考，以維持城市自然生態(tài)系統(tǒng)的健康，促進城市的可持續(xù)發(fā)展。所以，未來城市生物多樣性的研究必須綜合多學科交叉的理念，結合可持續(xù)性研究，運用景觀生態(tài)學方法，從生物個體水平和區(qū)域水平開展城市生物多樣性保護［102］。Groves等提出了針對生物多樣性區(qū)域保護的規(guī)劃應用體系［103］，體現了可持續(xù)發(fā)展和景觀生態(tài)學方法在生物多樣性保護的具體應用，整個體系分為7個步驟:(1)識別生物、景觀或環(huán)境等保護目標;(2)結合各種數據來源和數據處理方法，進行數據搜集和信息整合;(3)制定具體保護目標以及任務;(4)評價現存的保護區(qū)域，明確當前保護策略的利弊;(5)對保護目標的長期性的可能性評價;(6)制定保護工作體系;(7)識別優(yōu)先保護區(qū)域。

城市高度破碎化的景觀特點決定了城市生物多樣性的保護和研究不能拘泥于傳統(tǒng)的生態(tài)學理念，而應該從多重組織水平和多空間尺度開展生物多樣性研究，成功的生物多樣性的保護必須結合城市經濟、社會、生態(tài)的可持續(xù)發(fā)展，才能真正的體現城市生物多樣性研究的目的和意義。

4 城市生物多樣性研究的發(fā)展方向

4.1 加強城市生物多樣性的理論研究

盡管與自然生態(tài)系統(tǒng)存在著巨大的差異，但有關城市生物多樣性格局的研究也先后驗證了幾種傳統(tǒng)生態(tài)學的經典理論，尤其是中度干擾理論和種面積關系在城市生物多樣性研究得到了普遍的關注和證實。一方面，作為復雜的以人類活動為主導的生態(tài)系統(tǒng)，經典生態(tài)學理論在城市生態(tài)系統(tǒng)的進一步驗證不僅鞏固了經典生態(tài)學理論，而且以其獨特的結構和功能為傳統(tǒng)的生態(tài)學注入了創(chuàng)新思維，為生態(tài)學發(fā)展開拓了新的方向，擴大了城市生態(tài)學的應用范圍，逐漸把生物多樣性研究與人類社會的需要相聯系，具有不可替代的實踐意義和社會價值。盡管如此，由于研究區(qū)域間的異質性、城市生態(tài)系統(tǒng)本身的復雜性以及城市生物多樣性研究方法的差異性，經典生態(tài)學理論在城市生態(tài)系統(tǒng)的應用和研究還有待于進一步的驗證。所以，在探索城市生物多樣性研究方法的基礎上，未來的研究必須建立在長期的系統(tǒng)性的定位研究上，以進一步證實如種面積關系和中度干擾理論以及其他生態(tài)學理論，在科學研究和實踐結果的基礎上，直接為城市生物多樣性保護和可持續(xù)發(fā)展服務。

其次，在城市生物多樣性理論研究中，外來物種和本地物種的關系也是未來研究的重點內容。城市人為引入的外來物種遠超過了外來種的自然入侵，本地種和外來種的相互關系可能更為復雜。本地種的分布特征并不會成為影響外來種分布的顯著因素，相反，大量的外來物種在城市復雜環(huán)境中的適應和擴散可能直接影響到本地種的生存和繁殖，并造成本地物種逐漸的消亡和滅絕。所以，在城市生物多樣性研究中，外來種對本地種的影響機制研究值得關注，對城市生物多樣性的保護和管理具有重要的意義和價值。

另外，城市生物的同質性研究應該繼續(xù)予以關注。生物內部基因的同質性、生態(tài)特征的同質性以及物種組成的同質性不僅會間接導致城市物種多樣性的降低和物種的滅絕，而且會直接影響到城市生物多樣性應對全球氣候變化的能力，從而直接影響生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能并最終威脅到城市生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。

4.2 探索城市生物多樣性的研究方法

目前，城市生物多樣性的研究結果存在很大差異，如城市化到底是降低了生物多樣性或增加了生物多樣性?外來物種入侵的熱點區(qū)域是在城區(qū)還是城郊區(qū)?本地種和外來種是相互依存還是相互排斥?城市景觀的破碎化占主導還是異質性起決定性作用?這一系列的研究都存在著很大爭議，研究方法的差異可能是造成此種局面的主要原因。

首先，不同尺度上的研究都存在著顯著的差異。在較大的空間或時間尺度上，城市擴展導致了生物多樣性降低，而在較小的尺度范圍內，物種多樣性隨著城市化的增強而顯著增加。其次，城市化梯度的選擇也會對研究結果造成一定的影響，不同城市化梯度的選擇都具有局限性。如定性化城市梯度雖然存在一定的廣適性，但也僅僅適用于單個城市的研究結果，不同區(qū)域和城區(qū)間沒有一定的可比性;定量化城市梯度的應用雖然可以解決定性化梯度的局限性，但城市生態(tài)系統(tǒng)內部是遠比各種指標因素的簡單疊加更復雜的體系，機械的運用各種景觀格局指數有時候反而會因為個別位點的差異性而掩蓋一些重要的規(guī)律性的信息。其次，地域差異、城市結構以及社會經濟特征的差異可能是造成研究結果出現矛盾的重要原因。諸多研究表明了城市生物多樣性分布格局與社會經濟等因素密切相關，所以，在城市生物多樣性研究中，除了景觀結構的研究，其他的社會因素尤其是政策和管理更應該納入城市生物多樣性研究體系中。另外，研究對象的不同也可能造成結果的差異，城市植物多樣性和動物多樣性存在著顯著的差異。

綜上，與自然生態(tài)系統(tǒng)相區(qū)別，城市生物多樣性的研究不應該拘泥于傳統(tǒng)生態(tài)學方法，更應該開拓和研究適合城市生態(tài)系統(tǒng)的研究方法，并逐漸形成城市生物多樣性完整的研究體系，在開展多時空尺度、多區(qū)域等相關長期連續(xù)性研究的基礎上，最終確定城市生物多樣性分布格局的共性和規(guī)律性，明確影響城市生物多樣性格局的關鍵因子，為城市生物多樣性保護提供重要的科學依據。

4.3 重視城市生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能研究

城市生物多樣性是城市生態(tài)系統(tǒng)研究的熱點問題，尤其針對城市生物多樣性的分布格局與相關影響因子關系的研究范例較多。但是，作為城市植被系統(tǒng)的基礎，生物多樣性也為城市生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定和可持續(xù)發(fā)展提供了重要的生態(tài)功能和生態(tài)服務價值，如城市植物多樣性為動物提供了多樣化的棲息地，同時動物又是植物種子和花粉傳播的重要媒介;城市生物多樣性提供了水土保持、凈化空氣、緩解城市熱島效應等一系列的生態(tài)服務。盡管如此，目前的城市生物多樣性研究對其生態(tài)服務功能的研究卻很少涉及。重點應該關注:

(1)城市生物多樣性結構與功能的關系 如不同區(qū)域或同一區(qū)域內部不同位置生物多樣性所具有的生態(tài)功能的差異性;以及城市生物多樣性分布結構對整個城市生態(tài)系統(tǒng)的影響。

(2)外來物種、入侵物種的危害 外來物種、入侵物種使城市生態(tài)系統(tǒng)面臨著一系列的生態(tài)風險，在研究的過程當中不能僅僅局限于對其分布格局的研究，更應該關注于外來物種、入侵物種在城市的分布對生態(tài)系統(tǒng)帶來的直接或間接的生態(tài)風險以及給城市居民帶來的潛在的健康風險，并預測未來可能發(fā)生的重大的災害，及時去調整和管理這些外來入侵物種，降低對城市可持續(xù)發(fā)展的危害。

(3)城市植物與動物的關系 與傳統(tǒng)的生態(tài)系統(tǒng)相比，城市生態(tài)系統(tǒng)受人為影響較大，植物與動物的相互關系更為復雜。如植物的棲息地功能，動物傳粉功能均發(fā)生了相應的改變，研究和探討生物在城市生態(tài)系統(tǒng)中功能的改變也是城市生物多樣性功能研究的主要內容。

所以，在未來城市生物多樣性的研究中，在基礎研究的理論基礎上，應積極的開展有關生物多樣性生態(tài)服務功能的研究，以為城市的規(guī)劃和建設提供科學性和建設性的對策和建議。

5 結語

城市生物多樣性格局在很大程度上決定了城市景觀的生態(tài)系統(tǒng)功能與服務，因此對城市可持續(xù)發(fā)展有著重要的意義。盡管如此，城市生物多樣性仍舊停留在基礎研究的探索階段，由于城市生態(tài)系統(tǒng)本身的復雜性和研究方法的局限性，有關城市生物多樣性分布格局還存在著諸多爭議。在未來城市生物多樣性研究中，不僅需要繼續(xù)探索城市生物多樣性研究方法，而且需要建立長期的連續(xù)的多時空尺度的研究范式，綜合考慮城市自然背景特征并關注人類活動在城市生物多樣性變化中的作用，進一步取得理論研究的突破，并著力開展城市生物多樣性的生態(tài)系統(tǒng)功能與服務研究，從而為城市生物多樣性保護和管理，城市的規(guī)劃和建設提供重要的科學依據，維護城市生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)發(fā)展。

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