陳 列，高露雙，張 赟，張思行，趙秀海

(北京林業(yè)大學省部共建森林培育與保護教育部重點實驗室，北京 100083)

自20世紀以來中國東北地區(qū)升溫明顯，1900—1999間溫度升高了2℃［1－2］。同時，東北東部地區(qū)的降水變化也較為劇烈［3］。溫度和降水等氣象因子的變化對樹木的生長有著重要影響。樹木年輪記錄了樹木自身生長與外界環(huán)境變化的響應(yīng)［4］。以往研究表明樹輪寬度與氣象因子有著明顯的相關(guān)關(guān)系［4－6］。利用樹木年輪可以從時間和空間尺度上探討氣候變化對樹木生長的影響，從機理上解釋環(huán)境變化影響樹木生長的原理。在全球氣候發(fā)生明顯變化的背景下，利用樹輪資料研究樹木生長與氣象因子的關(guān)系顯得更為重要。

長白山地區(qū)氣候變化劇烈，是我國東部開展樹輪研究較早的區(qū)域之一［7］。其保存完好的高山垂直植被帶是我國東北地區(qū)森林生態(tài)系統(tǒng)的典型代表，是研究氣候與樹木生長關(guān)系的理想地區(qū)。以往該地區(qū)的樹輪研究多集中于高海拔(1300m以上)的針葉林［8－9］或林線位置(2000m)的岳樺林［10］，而低海拔地區(qū)的樹輪研究相對較少［11］。闊葉紅松林是長白山地區(qū)水平地帶性植被，分布于海拔500—1100m，紅松是該森林類型的建群種。前人已對上下限紅松的生長與氣候的關(guān)系做了探討，取得了一定的成果［12－14］。但對于適合紅松生長的海拔區(qū)域內(nèi)紅松生長的氣候響應(yīng)機制研究還很少。

本文以樹木年代學的方法探究了長白山北坡中海拔地區(qū)不同林型內(nèi)建群種紅松徑向生長對氣候變化的響應(yīng)，是對該地區(qū)已有研究的補充，為預(yù)測未來氣候變化如何影響紅松生長提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 研究區(qū)概況

長白山位于我國東北地區(qū)吉林省東南部的中朝交界處，北緯 41°23'—42°36'，東經(jīng) 126°55'—129°08'，是我國乃至全球自然生態(tài)系統(tǒng)保存最完整的地區(qū)之一。本地區(qū)氣候?qū)儆谑芗撅L影響的溫帶大陸性氣候，具有冬季寒冷而漫長，夏季溫暖多雨而短暫的特點。全區(qū)水熱狀況的特點是水量充沛，熱量不足，濕潤狀況良好。年平均氣溫為1.18℃，年累積降水量為600—1340mm。降水多集中在夏季，6—9月份降水量占全年降水量的80%。年相對濕度在70%左右。

長白山地區(qū)紅松的垂直分布一般在海拔500—1200m之間，單株紅松可達1400m。紅松喜好溫和濕潤的氣候條件，對溫度的適應(yīng)幅度較大。紅松喜光，耐寒力強，不耐干旱，喜濕潤、土層深厚、肥沃、排水和通氣良好的微酸性土壤。

1.2 樣本采集

2008年，在楊樺紅松林(H1)和椴樹紅松林(H2)內(nèi)，分別設(shè)置5個20m×20m樣方，選擇樣方內(nèi)林冠層的紅松，在胸高處(距地面130cm)用生長錐鉆取樹芯，每株樹錐取兩個樹芯樣本。取樣方向與山坡坡向垂直，以避免坡度的影響造成年輪擠壓現(xiàn)象。采樣點內(nèi)紅松應(yīng)至少達到30棵，若樣方內(nèi)數(shù)量過少，無法滿足樣本量要求，可在樣方附近隨機補取樣木。采樣點概況見表1。

表1 采樣點基本情況Table 1 Description of sampling sites

1.3 年表建立

樣芯采回后固定，風干和打磨以達到樹木年輪學分析的要求，然后測量年輪寬度并交叉定年。本文運用LinTab5年輪分析儀器在0.001mm水平上測量樹輪寬度。為保證測量和定年的準確性，用COFECHA程序?qū)徊娑曜鬟M一步檢驗［15］，剔除問題較大的樹芯。最終保留H1樣點的26棵樹50個樣芯，H2樣點的27棵樹52個樣芯。

本論文運用ARSTAN軟件，采用步長35a的樣條函數(shù)法消除與樹齡相關(guān)的生長趨勢(簡稱去趨勢)，并對去趨勢的序列以雙重平均法合成標準年表(STD)。采樣點森林郁閉度高，樹木間競爭激烈，為消除競爭對樹木生長的影響，又以時間序列的自回歸模型對去趨勢的序列進行再次標準化，以雙權(quán)重平均法將差值序列合成差值年表(RES)。由于RES的統(tǒng)計特征要好于STD(表2)，因此本文用RES代替紅松的徑向生長來分析與氣候的響應(yīng)關(guān)系。

表2 紅松標準化和差值年表統(tǒng)計特征及公共區(qū)間(1930—2008)分析Table 2 Statistic characteristics and common interval(1930—2008)analysis of standard and residual chronologies of Pinus koraiensis

1.4 氣候資料來源

本研究選取了長白山地區(qū)松江氣象站點的月平均溫度和月降水量2種氣候要素。采用Kendall［16］和Double－mass方法［17］檢驗對氣象站氣候資料進行均一性檢驗，結(jié)果表明氣候資料無隨機突變和明顯不均勻分布情況，可用來代表自然氣候的變化。

1.5 數(shù)據(jù)分析

本文采用響應(yīng)函數(shù)來分析樹木生長對氣候的響應(yīng)關(guān)系，統(tǒng)計過程應(yīng)用樹輪研究學專用軟件DENDROCLIM2002程序來實現(xiàn)，顯著水平P＜0.05［18］。以往研究表明樹木生長受到當年和上一年氣候因子的影響［4］，故本文選取上一年6月到當年9月的逐月氣候變量(包括月平均溫度和月降水量)與樹輪標準化年表進行響應(yīng)函數(shù)分析。同時還采用特征年分析［15］的方法來探究造成寬輪和窄輪的氣候因素。

2 結(jié)果

2.1 年表的基本統(tǒng)計特征

平均敏感度(MS)是年輪寬度逐年變化狀況，主要反映氣候的短周期變化或高頻變化。H1和H2的平均敏感度均較高(表2)，說明紅松生長對氣候變化敏感。從圖1可以看出，椴樹紅松林(H2)年輪寬度的波動幅度更大，說明H2內(nèi)的紅松更適合于做年輪氣候?qū)W的分析。兩個樣點樹與樹之間的相關(guān)系數(shù)均達到0.6(表2)，說明樹木徑向生長很好的反映了氣候變化的一致性。另外，信噪比，樣本的總體代表性和第一主成分所解釋的方差量都比較高(表2)，進而證實了紅松適合于年輪氣候?qū)W研究。

圖1 H1和H2樣地內(nèi)紅松差值年表Fig.1 Residual chronologies of Pinus koraiensis in poplar-birch(H1)and linden-Korean pine forest(H2)

2.2 徑向生長對氣候因子的響應(yīng)

在楊樺紅松林內(nèi)(H1)，紅松的年輪寬度和平均溫度沒有顯著的相關(guān)關(guān)系(圖2)，紅松的年輪寬度和當年7月與上一年9月的降水呈顯著正相關(guān)關(guān)系(圖2)。說明在楊樺紅松林，溫度不是影響紅松生長的主要因子，紅松的徑向生長主要受當年生長季以及上年生長季末降水的影響。在椴樹的闊葉紅松林內(nèi)(H2)，紅松的年輪寬度與當年3、4月份的平均氣溫呈顯著正相關(guān)(圖3)，說明生長季前的升溫對紅松生長有積極影響。降水方面，紅松的年輪寬度和當年的6、7月呈顯著正相關(guān)(圖3)，說明生長季的降水對紅松生長有著重要影響。同時，紅松的年輪寬度也與上一年9月的降水呈顯著正相關(guān)，與上一年7月的降水呈顯著負相關(guān)(圖3)。

圖2 楊樺紅松林內(nèi)紅松差值年表與氣候因子的關(guān)系Fig.2 Response function analysis for the relationship between residual chronology of P.koraiensis and climate factors in poplar-birch Korean pine forest

圖3 椴樹紅松林內(nèi)紅松差值年表與氣候因子的關(guān)系Fig.3 Response function analysis for the relationship between residual chronology of P.koraiensis and climate factors in linden-Korean pine forest

2.3 特征年分析

在有氣候數(shù)據(jù)記錄的1960—2008年間，楊樺紅松林(H1)樣點內(nèi)紅松在1968年出現(xiàn)了極窄年份，當年生長量為0.735mm，較歷年平均年生長量降低了0.4mm。通過分析極端年份的氣候因子特征，發(fā)現(xiàn)1968年當年7月和上一年9月的降水量均低于歷史平均水平，差值分別為373mm和570mm(圖4)。同時，1968年7月份的溫度也低于歷史平均水平(圖4)。這說明當年7月的低溫和降水異常，以及上一年9月的降水偏少是產(chǎn)生窄輪的主要原因。椴樹紅松林(H2)的紅松則在1970年表現(xiàn)出極窄的輪寬，僅為0.619mm，較歷年平均年生長量降低了0.38mm。1970年3月份的月平均氣溫低于歷史平均水平(低7℃)(圖5)。在降水方面，無論是在紅松生長旺盛期的當年7、8月份，還是在紅松生長末期的上一年9月，1970年的月平均降水量均低于歷史平均水平(圖5)。

圖4 降水量單年分析(1968年、1970年)距平分析Fig.4 Single year analysis of monthly precipitation in 1968 and 1970

圖5 溫度單年分析(1968年、1970年)距平分析Fig.5 Single year analysis of monthly temperature in 1968 and 1970

3 討論

3.1 徑向生長與氣候因子的關(guān)系

楊樺紅松林內(nèi)紅松的徑向生長主要受降水影響。7月是紅松的生長旺季，也是降水最多的月份，高溫高濕的氣候條件十分有利于樹木的光合作用，生產(chǎn)出足夠的光合產(chǎn)物促進樹木的生長［19］。反之，7月的溫度最高，蒸發(fā)量相對較大，降水不足便會抑制樹木的徑向生長［4］。9月處于生長季末期，樹木仍能進行一定的光合作用，豐富的降水有利于紅松光合產(chǎn)物的積累以及土壤水分的涵養(yǎng)，為來年樹木的生長提供充足的養(yǎng)分和良好的條件［20－21］。生長季末期降水的“滯后效應(yīng)”在其它針葉樹種上也有所體現(xiàn)［22］。

椴樹紅松林內(nèi)紅松的徑向生長受溫度和降水共同影響。初春(3和4月)溫度升高促進了形成層活動提早，有利于樹木及早打破休眠，從而延長了生長季，有利于樹木的生長［23］。另外，春季氣溫升高加速林地積雪的融化和地溫的升高，有利于根系活動，從而促進了樹木的生長［24］。其他研究表明，同為五針松的華山松也受到初春溫度的重要影響［25－26］。同楊樺紅松林類似，椴樹紅松林內(nèi)紅松的年輪寬度與當年生長季(6和7月)以及上一年生長季末(9月)的降水呈顯著正相關(guān)。同時，上年7月的降水成為當年紅松生長的限制因子。這可能是因為7月是紅松生長最旺盛的時期，充足的降水大大促進了樹木的光合作用，消耗了過多的光合產(chǎn)物，減少了營養(yǎng)物質(zhì)的積累，從而影響到來年樹木的生長。陳力等［12］研究也發(fā)現(xiàn)，紅松生長與上年7月的降水顯著負相關(guān)。上一年生長季優(yōu)越的氣候條件限制來年樹木的生長，這一現(xiàn)象在其他樹木年輪研究中也有所體現(xiàn)［27］。

本研究表明，無論是在楊樺或椴樹紅松林內(nèi)，當年生長季和上一年生長季末的降水對紅松的徑向生長均有著重要影響，這與前人的研究結(jié)果一致。例如，高露雙等［13］發(fā)現(xiàn)紅松的徑向生長與當年7月的降水呈顯著正相關(guān);Yu等［28］的研究結(jié)果也表明，生長季的豐富降水促進了紅松的徑向生長;李廣起等［14］發(fā)現(xiàn)上一年生長后期(8和9月)的降水與紅松年輪寬度有著明顯的正相關(guān)關(guān)系。長白山地區(qū)雖然降雨量較大，但是降水仍然是影響紅松生長的主要因子，這可能與紅松自身的喜濕特性密切相關(guān)。

楊樺紅松林內(nèi)紅松生長僅與降水顯著相關(guān)，而在椴樹紅松林內(nèi)，溫度也成為影響紅松生長的主要因子。這種差異可能與兩樣點所處的海拔相關(guān)。以往研究表明，降水是分布下限樹木生長的限制因子［29－30］，而分布上限樹木的生長則受低溫限制［31－32］。楊樺紅松林所處海拔較低，溫度條件適宜，故紅松對氣候因子的響應(yīng)只反映在降水上。椴樹紅松林所處海拔較高，接近于紅松分布的上限，該樣點的溫度環(huán)境更寒冷，因此紅松對溫度更為敏感。溫度的升高，尤其是春季溫度的升高，延長了生長季，有利于紅松的早期生長。Yu等［28］研究發(fā)現(xiàn)，生長在上限的紅松與3月和4月的溫度呈顯著正相關(guān)。同時，其他研究也表明上限紅松的徑向生長與生長季的溫度呈明顯的正相關(guān)關(guān)系［13－14］。

3.2 特征年對徑向生長與氣候因子關(guān)系的驗證

通過選取有代表性的年份分析氣候因子對樹木生長的影響，從而驗證前面響應(yīng)函數(shù)的相關(guān)分析結(jié)果。特征年分析結(jié)果表明無論在楊樺(H1)或椴樹(H2)紅松林內(nèi)，當年7月和上一年9月的降水偏少是引起窄輪的主要原因。從而進一步驗證了響應(yīng)函數(shù)所得到的結(jié)果，即當年生長季以及上一年生長季末的降水是決定紅松年輪寬度的主要因素。結(jié)果同時指出，生長季的溫度(楊樺紅松林)和初春溫度(椴樹紅松林)偏低也是形成窄輪的重要原因。這也和本文響應(yīng)函數(shù)以及前人的研究結(jié)果相一致。生長季充足的降水和適宜的溫度使得紅松生長旺盛期的水熱條件達到最佳，保證了紅松寬輪的形成;上一年生長季末的降水有利于營養(yǎng)物質(zhì)積累，促進了來年樹木的生長，是形成紅松寬輪的重要因素;在椴樹紅松林內(nèi)處，生長季前的升溫有利于紅松打破休眠，及早進入生長季，也是影響紅松生長的重要因子。

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