黃明明，黃 凱

（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)動物科技學(xué)院，山東 青島 266109）

維生素B12又稱鈷胺素或氰鈷素。是一種由含鈷的卟啉類化合物組成的B族維生素。最初發(fā)現(xiàn)服用全肝可控制惡性貧血癥狀，1948年從肝臟中分離出一種具有控制惡性貧血效果的紅色晶體物質(zhì)，定名為維生素B12，1963年確定其結(jié)構(gòu)式，1973年完成人工合成。維生素B12是一種對機(jī)體生長不可缺少的微量營養(yǎng)物質(zhì)，大多數(shù)動物的植物性飼料中不含維生素B12，動物除了靠胃腸中的微生物合成，還靠外界添加。為了滿足動物維生素的需要，必須補(bǔ)充維生素添加劑。雞缺乏維生素B12主要表現(xiàn)為生長發(fā)育停滯、孵化率降低。缺乏癥的臨床癥狀包括食欲不振、生長停滯、單純貧血，嚴(yán)重的也伴有神經(jīng)癥狀。在飼料中添加維生素B12能促進(jìn)家禽，特別是幼禽幼畜的生長發(fā)育。由于目前關(guān)于維生素B12的代謝途徑和基因表達(dá)序列已基本研究清楚，隨著對維生素B12認(rèn)識的加深，其對動物的營養(yǎng)作用越來越受到人們的重視，在養(yǎng)雞業(yè)中的應(yīng)用也越來越廣泛。

1 維生素B12

1.1 結(jié)構(gòu)及理化特性

維生素B12是一種鰲合物，結(jié)構(gòu)非常復(fù)雜，其分子是由以鈷為中心元素的卟啉環(huán)構(gòu)成，分子式為C63H88N14Pco，相對分子質(zhì)量為1 355.4[1]。維生素B12為深紅色結(jié)晶，具有吸濕性，微溶于水，易溶于乙醇，但不溶于乙酮、氯仿和乙醚。氧化劑、還原劑以及在陽光下均能破壞其活性。由于維生素B12具有很強(qiáng)的熱穩(wěn)定性，因此飼料加工過程中損失很少。自然界中，由微生物生物合成的維生素B12最終形式為腺苷鈷胺素（輔酶B12）、甲基鈷胺素和羥鈷胺素[2]。但是由于其性狀不太穩(wěn)定，所以在工業(yè)提純過程中人為地加入氰化鈉，使天然形式的維生素B12轉(zhuǎn)化為性質(zhì)更為穩(wěn)定的氰鈷胺素[3]。盡管從理論上其他多價陽離子應(yīng)該能夠取代維生素B12結(jié)構(gòu)中的鈷，但是還未見相關(guān)報道。

1.2 來源

維生素B12主要來源于動物性飼料及人工合成。天然維生素B12只有微生物才能合成，如放線桿菌等，這類微生物廣泛分布于土壤、糞便、淤泥及動物消化道中。一般植物性飼料不含維生素B12，但鏈絲菌菌體及培養(yǎng)物中含有一定數(shù)量的維生素B12。動物肝臟中VB12的含量最高。此外，動物糞便、雞舍墊草、魚粉、血粉等都是維生素B12的良好來源。

1.3 吸收、轉(zhuǎn)運(yùn)、貯存和排泄

與其他B族維生素的擴(kuò)散吸收方式不同，維生素B12的吸收需要胃黏膜細(xì)胞分泌的一種內(nèi)因子的幫助，主要從尿、膽汁和糞中排出。飼料中的維生素B12通常與蛋白質(zhì)結(jié)合，在胃的酸性環(huán)境中經(jīng)胃蛋白酶作用釋放。在腸道堿性環(huán)境中，維生素B12以氰鈷胺的形式與胃黏膜細(xì)胞分泌的一種內(nèi)源性糖蛋白因子結(jié)合形成二聚復(fù)合物，在回腸黏膜的刷狀緣維生素B12從二聚復(fù)合物中游離出來，被吸收進(jìn)入血液和肝臟發(fā)揮作用[4]?？诜木S生素B12主要從腸道排出，注射時則主要經(jīng)腎排出體外，劑量越大排泄越多，故一般不會引起過量蓄積[5]。

2 維生素B12對雞的作用

2.1 促進(jìn)雞的生長發(fā)育及提高飼料轉(zhuǎn)化率

雞缺乏維生素B12的主要表現(xiàn)是生長發(fā)育停滯。VB12參與體內(nèi)蛋白質(zhì)、脂肪和碳水化合物的代謝，黃葦?shù)仍囼灲Y(jié)果表明，無論在高能或低能條件下，在0～3周齡肉仔雞日糧中添加VB120.008 mg·kg-1，能顯著提高肉雛雞的體重（P＜0.05）[6]。高維生素B12水平組在夏季降低日采食量，而冬季不影響采食量[7]。

2.2 參與雞體內(nèi)一碳基團(tuán)代謝

生物體內(nèi)的一碳基團(tuán)主要有甲基（-CH3）、亞甲基（-CH-）、次亞甲基（-CH=）和羥甲基（-CH2OH）等。維生素B12與葉酸一起參與體內(nèi)蛋氨酸循環(huán)，從而影響甲基的轉(zhuǎn)移。在維生素B12的參與下，蛋氨酸合成酶使葉酸將一碳單位轉(zhuǎn)移給高半胱氨酸，使其得到甲基而轉(zhuǎn)變成蛋氨酸。維生素B12缺乏會阻斷蛋氨酸循環(huán)，引起代謝障礙。

2.2.1 蛋氨酸合成不足

蛋氨酸是生物體內(nèi)重要的必需氨基酸之一，不能由體內(nèi)其他氨基酸合成，從飼料中獲得的蛋氨酸主要以蛋氨酸循環(huán)的方式發(fā)揮其作用。維生素B12的缺乏使體內(nèi)蛋氨酸合成受阻，引起一系列蛋氨酸缺乏癥，導(dǎo)致雞發(fā)生生長緩慢，發(fā)育受阻等。

2.2.2 甲基代謝受阻

維生素B12通過促使四氫葉酸將其攜帶的甲基轉(zhuǎn)移出去以形成其他一碳單位來發(fā)揮作用。如果維生素B12缺乏，這將導(dǎo)致體內(nèi)與甲基代謝有關(guān)的反應(yīng)不能正常進(jìn)行（如膽堿、甜菜堿等合成障礙）。特別是嘌呤、嘧啶不能正常合成，DNA、RNA合成受阻，導(dǎo)致細(xì)胞核的分裂和增殖時間延長，細(xì)胞體積增大而核發(fā)育落后，骨髓中巨大不成熟的紅細(xì)胞增多，容易造成雞臨床上巨幼紅細(xì)胞性貧血。

2.2.3 神經(jīng)功能發(fā)生障礙

生物體內(nèi)的同型半胱氨酸主要有高半胱氨酸和S-腺苷半胱氨酸等。維生素B12缺乏會使高半胱氨酸和S-腺苷半胱氨酸積累，同時促使其向胱氨酸轉(zhuǎn)化，使得胱氨酸過多，由于氨基酸的木桶效應(yīng)，胱氨酸得不到充分利用而分解形成的含氮物質(zhì)刺激神經(jīng)系統(tǒng)，從而引起病變。大量研究表明，同型半胱氨酸的含量和神經(jīng)系統(tǒng)的病變有密切聯(lián)系。李智文等研究表明，同型半胱氨酸代謝異常與神經(jīng)血管畸形的發(fā)生有密切關(guān)系[8]。向建軍等研究發(fā)現(xiàn)，添加維生素B12能減少同型半胱氨酸對血管內(nèi)皮細(xì)胞的損傷，從而減少動脈粥樣硬化性疾病[9]。同時補(bǔ)充葉酸、維生素B12、維生素B6可能是3者在體外保護(hù)同型高半胱氨酸損傷內(nèi)皮的較理想組合。

2.3 參與雞體內(nèi)丙酸的代謝

維生素B12作為甲基丙二酸單酰CoA變位酶的輔酶參與動物體內(nèi)丙酸的代謝。丙酸要先活化生成丙酰CoA后才能進(jìn)行糖異生。此外，脂肪代謝中一些奇數(shù)碳原子脂肪酸，其按β氧化分解到最后還剩下一個丙酰CoA。而丙酰CoA不能再進(jìn)行β氧化，而是轉(zhuǎn)化成甲基丙二酸單酰CoA，然后在維生素B12的作用下變位酶將其轉(zhuǎn)化成琥珀酰CoA，最后進(jìn)入三羧酸循環(huán)，或者進(jìn)行糖異生。

2.4 種公雞精液保存

精液稀釋液中添加維生素B12具有維持精子頂體完整性、延長精子體外存活時間和提高解凍后精子活力的作用。研究表明，雞精液維生素B12復(fù)合保存液pH為6.8～7.0，滲透壓維持在360 mOs·kg-1時，與雞的生理范圍很接近。雖然維生素B12具有保持精液活力的作用，但其具體機(jī)理還有待于進(jìn)一步研究。

3 畜禽缺乏維生素B12的原因

維生素B12僅存在于動物性飼料中，在生產(chǎn)中很容易缺乏，而且動物機(jī)體維生素B12濃度在正常范圍不一定表示機(jī)體不存在維生素B12缺乏[10]。

雞自身不能合成維生素B12。飼料中的維生素B12主要來源于動物性飼料，植物性飼料基本不含維生素B12。以植物性飼料為主，更容易發(fā)生維生素B12缺乏[11]。維生素B12的攝入量與血清維生素B12的水平呈正相關(guān)[12-13]。老齡畜禽容易發(fā)生維生素B12缺乏，約60%是由于胃腸原因造成食物中結(jié)合的鈷胺素吸收不良[14]。維生素B12需要與內(nèi)因子結(jié)合才能最終被吸收。口服維生素B12在胃中與胃黏膜壁細(xì)胞分泌的內(nèi)因子形成維生素B12-內(nèi)因子復(fù)合物。當(dāng)該復(fù)合物進(jìn)入至回腸末端時與回腸黏膜細(xì)胞的微絨毛上的受體相結(jié)合，通過胞飲作用進(jìn)入腸黏膜細(xì)胞，再吸收入血液。惡性貧血患者產(chǎn)生內(nèi)因子的自身免疫抗體，可導(dǎo)致嚴(yán)重的維生素B12缺乏[15]。服用抗癲癇藥物、二甲雙胍、組胺H2受體抑制劑和質(zhì)子泵抑制劑、遺傳性鈷胺傳遞蛋白Ⅱ缺乏、熱帶口炎性腹瀉、幽門螺桿菌感染、寄生蟲感染等，也可直接或間接導(dǎo)致維生素B12的缺乏。

4 雞維生素B12缺乏的癥狀及防治

一般以籠養(yǎng)雞發(fā)病較多，雛雞表現(xiàn)為食欲降低，生長發(fā)育緩慢、貧血、脂肪肝，死亡率增加。成年雞產(chǎn)蛋量下降，孵化率降低，胚胎發(fā)育不良往往在孵化約17 d因畸形而死亡，孵出的雛雞弱小且多呈畸形。

因為維生素B12主要來源于飼料，因此首先要調(diào)整日糧組成，供給富含維生素B12的飼料，亦可補(bǔ)加氯化鈷化合物。維生素B12（氰鈷胺）注射液對病雞有良好的治療效果，劑量為2～4 μg·次-1，每日或隔日肌肉注射1次。對貧血嚴(yán)重的病雞，可應(yīng)用抗貧血藥（如葡聚糖鐵鈷注射液、葉酸或VC制劑）。胃腸疾病引起的維生素B12缺乏病雞，應(yīng)調(diào)整胃腸消化機(jī)能，治療原發(fā)性疾病。

5 小 結(jié)

維生素B12對于促進(jìn)雞生長特別是在促進(jìn)幼雞生長發(fā)育方面影響較大，在雞體內(nèi)主要以參與一碳單位和丙酸代謝發(fā)揮作用，影響遺傳物質(zhì)的合成，還能維持神經(jīng)功能的完整性，是雞不可缺少的營養(yǎng)原料之一。在雞養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中，額外添加適量維生素B12可以提高雞生產(chǎn)性能，帶來可觀的經(jīng)濟(jì)效益。對于維生素B12在雞的生產(chǎn)應(yīng)用研究還不是很廣泛，機(jī)理還不是很清楚，還有待于進(jìn)一步研究。

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