劉興旺，張海濤

（廣東恒興飼料實(shí)業(yè)股份有限公司，廣東 湛江 524094）

草魚(yú)是我國(guó)最重要的淡水養(yǎng)殖品種之一。據(jù)2011年統(tǒng)計(jì)資料顯示，我國(guó)草魚(yú)養(yǎng)殖產(chǎn)量為422.22萬(wàn)t，位居大宗淡水魚(yú)之首。近年來(lái)，隨著人工養(yǎng)殖規(guī)模的不斷擴(kuò)大，草魚(yú)營(yíng)養(yǎng)學(xué)及飼料配制技術(shù)方面的研究得到廣泛重視。本文就近年來(lái)國(guó)內(nèi)外學(xué)者關(guān)于草魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)研究結(jié)果進(jìn)行綜述，以期為草魚(yú)的營(yíng)養(yǎng)生理、飼料配制提供科學(xué)參考。

1 蛋白質(zhì)

1.1 蛋白質(zhì)與能量

草魚(yú)蛋白質(zhì)需要量受不同生長(zhǎng)階段、不同養(yǎng)殖模式、飼料能量水平等因素的影響。蔣湘輝等綜合飼料成本等因素，建議草魚(yú)幼魚(yú)飼料最適蛋白質(zhì)設(shè)定為25%，此時(shí)飼料中賴氨酸水平為1.24%，蛋氨酸水平為0.5%，可消化蛋白質(zhì)/可消化能約為23.47[1]。目前我國(guó)草魚(yú)成魚(yú)養(yǎng)殖飼料蛋白質(zhì)水平多控制在22%～30%，但隨著集約化養(yǎng)殖的發(fā)展，飼料總體變化趨勢(shì)是蛋白質(zhì)和能量水平均逐年升高。

1.2 必需氨基酸

草魚(yú)日糧必需氨基酸（EAA）模式的平衡能夠促進(jìn)草魚(yú)生長(zhǎng)和飼料的轉(zhuǎn)化，提高蛋白質(zhì)的合成速率[2]。林鼎等模擬草魚(yú)魚(yú)體必需氨基酸模式，以精制雞全卵蛋白、酪蛋白和大豆蛋白為蛋白質(zhì)源，確定在飼料蛋白質(zhì)含量為25%時(shí)，初始體重21～25 g的草魚(yú)對(duì)各種必需氨基酸的需要量為精氨酸12.5 g·kg-1、組氨酸4.6 g·kg-1、異亮氨酸7.1 g·kg-1、亮氨酸13.3 g·kg-1、賴氨酸14.2 g·kg-1、蛋氨酸+胱氨酸6.7 g·kg-1、苯丙氨酸+酪氨酸12.2 g·kg-1、蘇氨酸7.1 g·kg-1、色氨酸 0.8 g·kg-1、纈氨酸8.8 g·kg-1[3]。此后，不同研究者以單因素生長(zhǎng)試驗(yàn)繼續(xù)確定草魚(yú)的必需氨基酸需求量。黃更生等以最大生長(zhǎng)率所確定的草魚(yú)賴氨酸需要量為1.61%（占蛋白質(zhì)6.44%），而根據(jù)血清、肝臟和肌肉游離賴氨酸濃度所確定的賴氨酸需要量分別為1.28%、1.46%和1.49%[4]。Wang等則確定草魚(yú)幼魚(yú)的賴氨酸需求量為2.07%（蛋白質(zhì)的5.44%）[5]。此外，王勝分別確定草魚(yú)蛋氨酸和精氨酸的需要量為飼料干重的1.01%（占飼料蛋白質(zhì)2.97%）和1.98%（占蛋白質(zhì)4.79%）[6]。高文報(bào)道，粗蛋白質(zhì)水平為35%的草魚(yú)幼魚(yú)飼料中蘇氨酸適宜需要量為1.42%～1.61%（占蛋白質(zhì)的4.07%～4.60%）[7]。尚曉迪等報(bào)道，草魚(yú)幼魚(yú)異亮氨酸適宜需要量范圍為1.41%～1.49%（占蛋白質(zhì)4.0%～4.23%）[8]。羅莉等則確定草魚(yú)幼魚(yú)日糧（32%粗蛋白質(zhì)）纈氨酸適宜需要量為1.56%～1.6%（占蛋白質(zhì)4.88%～5.0%）[9]。

研究發(fā)現(xiàn)，草魚(yú)的增重與血清中必需氨基酸占總氨基酸比例呈正相關(guān)。劉永堅(jiān)等在草魚(yú)飼料中補(bǔ)充包膜賴氨酸，結(jié)果表明，包膜賴氨酸可促進(jìn)草魚(yú)增重，而晶體賴氨酸效果則不顯著[10]。羅運(yùn)仙等研究也發(fā)現(xiàn)，在降低豆粕的飼料中添加晶體賴氨酸對(duì)草魚(yú)的生長(zhǎng)無(wú)改善作用，而添加微囊賴氨酸則顯著提高其增重率，降低飼料系數(shù)[11]。微囊賴氨酸促進(jìn)草魚(yú)生長(zhǎng)、降低飼料系數(shù)、提高蛋白質(zhì)沉積率的效果也得到譚芳芳的驗(yàn)證[12]。葉元土等在草魚(yú)飼料中添加晶體氨基酸研究其對(duì)草魚(yú)生長(zhǎng)的影響，結(jié)果表明，晶體氨基酸有促進(jìn)草魚(yú)生長(zhǎng)的作用[13]。鄭宗林等研究了在草魚(yú)飼料中添加微囊或晶體賴氨酸對(duì)其生長(zhǎng)和血漿游離賴氨酸濃度的影響，結(jié)果表明，添加晶體賴氨酸雖有促進(jìn)增重的趨勢(shì)，但差異不顯著（P＞0.05），而微囊賴氨酸在促進(jìn)草魚(yú)增重方面效果要好于結(jié)晶賴氨酸[14]。劉平報(bào)道，在賴氨酸缺乏的日糧中添加賴氨酸甲酯鹽酸鹽可顯著提高草魚(yú)增重速度和飼料轉(zhuǎn)化效率（P＜0.05），且總體效果顯著優(yōu)于晶體賴氨酸鹽酸鹽（P＜0.05）[15]。因此，賴氨酸是草魚(yú)的第一限制性氨基酸，在賴氨酸缺乏的飼料中補(bǔ)充包膜或甲酯形式的賴氨酸能夠有效促進(jìn)草魚(yú)增重，而晶體氨基酸的添加效果及在草魚(yú)體內(nèi)的同步吸收問(wèn)題等，有待于進(jìn)一步研究。

1.3 蛋白質(zhì)源

林仕梅等比較了草魚(yú)對(duì)不同蛋白質(zhì)原料的表觀消化率，結(jié)果顯示，草魚(yú)對(duì)進(jìn)口魚(yú)粉、國(guó)產(chǎn)魚(yú)粉、啤酒酵母、菜餅、雙低菜粕、豆粕、膨化大豆、棉粕、玉米蛋白質(zhì)粉和酒糟粉的蛋白質(zhì)消化率分別為87.54%、84.04%、85.04%、77.81%、86.15、87.53%、89.14%、75.22%、68.91%和68.47%[16]。葉元土等認(rèn)為，草魚(yú)對(duì)原料蛋白質(zhì)消化率高時(shí)，其對(duì)氨基酸的總消化率也高[17]。羅莉等比較了草魚(yú)對(duì)9種能量飼料的干物質(zhì)表觀消化率，其順序?yàn)樾←湥?8.17%）＞標(biāo)粉（79.39%）＞玉米（77.57%）＞麥麩（62.67%）＞玉米糟（62.61%）＞次粉（61.64%）＞大麥（59.97%）＞稻谷（51.21%）＞米糠（47.41%）[18]。

在草魚(yú)的各種飼料原料中，對(duì)菜籽粕的研究相對(duì)較多。覃江鳳研究發(fā)現(xiàn)，草魚(yú)飼料中雙低菜籽粕含量34%時(shí)增重率最高[19]。馬利等研究則認(rèn)為，草魚(yú)幼魚(yú)飼料中菜籽粕用量以＜30.0%為宜[20]。金素雅等比較了國(guó)產(chǎn)菜籽粕、印度菜籽粕、加拿大菜籽粕和冷生榨菜籽餅的應(yīng)用效果，結(jié)果顯示，除了冷生榨菜籽餅在飼料中用量應(yīng)限制在＜23%外，其余菜粕在34.5%用量下是相對(duì)安全的[21]。葉元土等則認(rèn)為草魚(yú)飼料中可直接添加菜籽，但應(yīng)＜6%[22]。此外，Cai等研究認(rèn)為草魚(yú)幼魚(yú)能夠接受脫毒蓖麻子粕5%[23]。除菜籽粕外，目前在草魚(yú)飼料中還廣泛使用豆粕、棉粕、DDGS、酒糟粉、膨化大豆、玉米蛋白質(zhì)粉等蛋白質(zhì)原料。草魚(yú)對(duì)這些原料的利用效率及抗?fàn)I養(yǎng)因子的作用機(jī)制還有待于進(jìn)一步研究。

2 脂肪需求與脂肪酸

Du等認(rèn)為當(dāng)飼料脂肪水平在2%～4%時(shí)草魚(yú)生長(zhǎng)最好，過(guò)高的脂肪可能導(dǎo)致草魚(yú)攝食率降低，而且沒(méi)有發(fā)現(xiàn)脂肪的蛋白質(zhì)節(jié)約效應(yīng)和草魚(yú)脂肪酸缺乏癥[24]。Gao等則認(rèn)為，在蛋白質(zhì)含量為39%條件下，草魚(yú)飼料中含碳水化合物27.5%，脂肪5.9%時(shí)對(duì)草魚(yú)最為適宜[25]。此外，朱丹研究結(jié)果表明，飼料中添加卵磷脂能夠顯著促進(jìn)草魚(yú)增重，并減輕草魚(yú)內(nèi)臟重量和腸脂重量（P＜0.05）[26]。目前中國(guó)不同地區(qū)草魚(yú)飼料脂肪水平差異較大，約為2%～6%。草魚(yú)飼料脂肪水平應(yīng)因養(yǎng)殖水溫、投喂率、生長(zhǎng)季節(jié)長(zhǎng)短及上市規(guī)格而確定，應(yīng)特別注意高脂肪可能導(dǎo)致的草魚(yú)體形過(guò)肥而影響商品價(jià)值。Ji等報(bào)道，飼料中n-3系列高不飽和脂肪酸（PUFA）具有抑制草魚(yú)脂質(zhì)合成及向肝組織的脂質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)、降低肝胰臟脂質(zhì)及腹腔脂肪的沉積、提高草魚(yú)抗氧化能力的作用，隨著飼料中n-3 PUFA水平升高（P＜0.05），草魚(yú)生長(zhǎng)顯著升高（P＜0.05），然而當(dāng)n-3 PUFA水平＞0.52%時(shí)生長(zhǎng)則呈下降趨勢(shì)，說(shuō)明草魚(yú)飼料中適量添加n-3 PUFA能夠促進(jìn)其生長(zhǎng)及脂肪代謝，但過(guò)高水平的n-3PUFA則會(huì)因氧化壓力導(dǎo)致負(fù)面效果[27]。

3 碳水化合物

自然狀態(tài)下草魚(yú)攝食水陸生植物，因此其對(duì)碳水化合物適應(yīng)能力比其他魚(yú)類要強(qiáng)。雖然過(guò)高的碳水化合物水平可能會(huì)影響草魚(yú)肉質(zhì)，但田麗霞等認(rèn)為草魚(yú)飼料中碳水化合物水平可高達(dá)56%而不影響其生長(zhǎng)[28]。張俊等則發(fā)現(xiàn)草魚(yú)能較好的將玉米淀粉轉(zhuǎn)化為脂肪，在含玉米或膨化玉米32%飼料中不添加油脂對(duì)草魚(yú)的生長(zhǎng)性能沒(méi)有顯著影響（P＞0.05）[29]。然而，尹曉靜等則認(rèn)為雖然玉米和小麥對(duì)脂肪具有一定的節(jié)約作用，但不能替代草魚(yú)飼料中脂肪的添加[30]。

田麗霞等發(fā)現(xiàn)，草魚(yú)對(duì)葡萄糖的利用率顯著好于玉米淀粉，且玉米淀粉比葡萄糖更容易引起草魚(yú)腸系膜脂肪的沉積[31]。這種差異可能與草魚(yú)對(duì)不同糖源的消化率不同有關(guān)。趙萬(wàn)鵬等研究結(jié)果表明，草魚(yú)對(duì)馬鈴薯淀粉、糊精和葡萄糖的表觀消化率分別為59.25%、98.52%和98.59%，說(shuō)明淀粉充分糊化可顯著提高其在草魚(yú)體內(nèi)的消化率（P＜0.05）[32]。田麗霞等比較了玉米淀粉、小麥淀粉和水稻淀粉作為糖源對(duì)草魚(yú)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，雖然草魚(yú)對(duì)小麥淀粉的消化率最高，且小麥淀粉和玉米淀粉組草魚(yú)腸系膜脂肪沉積率要高于水稻淀粉組，但不同糖源對(duì)草魚(yú)生長(zhǎng)無(wú)顯著影響（P＞0.05）[33]。尹曉靜等比較了草魚(yú)對(duì)玉米、小麥與木薯的利用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，草魚(yú)對(duì)木薯的利用能力低于玉米和小麥，建議飼料中玉米和小麥的添加量應(yīng)≤30%，而木薯添加量應(yīng)＜20%[34]。

4 維生素

蔣明研究表明，草魚(yú)幼魚(yú)對(duì)脂溶性維生素VA、VD3和VK3的適宜需求量分別為1 653 U·kg-1、1 000 U·kg-1和1.9 mg·kg-1[35]。文華等報(bào)道，飼料添加高水平維生素C能夠顯著增強(qiáng)草魚(yú)的免疫功能和對(duì)病菌的抵抗力[36]。胡斌等確定草魚(yú)幼魚(yú)維生素C的適宜添加量為150 mg·kg-1[37]。朱瑞俊等則建議草魚(yú)飼料中氯化膽堿的添加量為0.4%～0.6%[38]。文華等研究表明，草魚(yú)幼魚(yú)飼料中肌醇的適宜的添加量為166～214 mg·kg-1[39]。劉安龍等研究表明，基于特定生長(zhǎng)率折線法分析草魚(yú)幼魚(yú)獲得最佳生長(zhǎng)時(shí)泛酸鈣、核黃素和生物素的最低需求量分別為25、7.9和0.31 mg·kg-1[40]。此外，吳凡等確定草魚(yú)幼魚(yú)對(duì)維生素B12、煙酸和生物素的需求量分別為0.094、25.5和0.40 mg·kg-1[41-43]。趙智勇則確定草魚(yú)魚(yú)種對(duì)葉酸的需要量為3.6～4.3 mg·kg-1，而草魚(yú)魚(yú)種對(duì)維生素B1的需要量為1.16～4.49 mg·kg-1[44]。

5 礦物元素

目前對(duì)草魚(yú)礦物元素需要量的研究還很不充分。王志忠等確定草魚(yú)對(duì)鈣的需要量為0.473%～0.788%，磷的需要量為1.419%～1.577%[45]。汪福保等研究認(rèn)為日糧中添加適量鎂能顯著提高草魚(yú)的特定生長(zhǎng)率、增重率和飼料效率（P＜0.05），添加量為 600 mg·kg-1（日糧鎂含量 692 mg·kg-1）效果最好，但添加過(guò)高的鎂（＞1 298.1 mg·kg-1）則可能對(duì)草魚(yú)生長(zhǎng)有不良影響[46]。蘇傳福等研究精制飼料調(diào)節(jié)下草魚(yú)對(duì)鐵的需要量，發(fā)現(xiàn)草魚(yú)純化日糧中鐵的適宜添加量為300 mg·kg-1[47]。蘇傳福研究表明，草魚(yú)幼魚(yú)對(duì)硒需要量為0.438～0.631 mg·kg-1，當(dāng)硒的添加量為0.6 mg·kg-1時(shí)，草魚(yú)特定生長(zhǎng)率最高[48]。袁丹寧基于特定生長(zhǎng)率和腎臟鈷含量進(jìn)行折線法分析，研究認(rèn)為草魚(yú)幼魚(yú)對(duì)飼料中鈷的需求量約為0.20 mg·kg-1，然而，在飼料中缺乏VB12的情況下，草魚(yú)幼魚(yú)獲得最佳生長(zhǎng)時(shí)對(duì)飼料中鈷的需要量約為0.88 mg·kg-1；此外，不同鈷源中，氯化鈷效果最好，碳酸鈷稍差，但草魚(yú)對(duì)兩者的利用率均顯著優(yōu)于乙酸鈷和氧化鈷（P＜0.05）[49]。

6 添加劑

關(guān)于草魚(yú)相關(guān)飼料添加劑的研究報(bào)道相對(duì)較少。胡忠澤等在200 g的草魚(yú)基礎(chǔ)日糧中添加不同水平的姜黃素，結(jié)果表明，姜黃素對(duì)草魚(yú)生長(zhǎng)具有明顯促進(jìn)作用，可提高飼料利用率；能提高腸道蛋白酶和淀粉酶的活性，促進(jìn)魚(yú)體對(duì)蛋白質(zhì)的吸收，且表現(xiàn)出一定的劑量依賴性，姜黃素對(duì)促進(jìn)草魚(yú)生長(zhǎng)及提高腸道蛋白質(zhì)酶和淀粉酶活性方面具有較好效果[50]。楊小林等在131.8 g的草魚(yú)日料中分別添加酵母細(xì)胞壁、木寡糖和黃霉素，結(jié)果表明，添加酵母細(xì)胞壁能改善草魚(yú)增重率，比對(duì)照組提高23.51%（P＜0.01），效果顯著好于木寡糖和黃霉素組（P＜0.05）；酵母細(xì)胞壁與木寡糖和黃霉素組相比，餌料系數(shù)分別降低5.8%和5.3%，成活率為100%，顯著高于木寡糖組和黃霉素組（P＜0.05），說(shuō)明酵母細(xì)胞壁在促生長(zhǎng)及提高成活率方面對(duì)草魚(yú)有較好的效果，且其效果要好于木寡糖和黃霉素[51]。羅莉等在38.1～38.9 g的草魚(yú)日糧中添加?；撬?、200、400、600、800、1 000、1 400、1 800 mg·kg-1，結(jié)果表明，添加量為 600 mg·kg-1時(shí)，特定生長(zhǎng)率、肌肉、肝胰臟RNAg與DNA比值、飼料效率和蛋白質(zhì)效率最高（P＜0.05）；飼料中添加牛磺酸后，草魚(yú)體水分含量下降，體蛋白、體脂含量增加（P＜0.05），灰分含量、內(nèi)臟指數(shù)、肥滿度各試驗(yàn)組之間差異不顯著（P＞0.05）；添加適宜?；撬幔?00～800 mg·kg-1），顯著提高肝胰臟和腸道脂肪酶、淀粉酶的活性（P＜0.05）；?；撬峋哂写龠M(jìn)草魚(yú)肝胰臟和肌肉轉(zhuǎn)氨酶、堿性磷酸酶活性的作用，草魚(yú)飼料中?；撬岬淖钸m添加量為600 mg·kg-1[52]。田娟等在134.3±12.1 g的草魚(yú)基礎(chǔ)飼料中分別添加DL-肉堿 100、200、300 和 400 mg·kg-1，結(jié)果表明，添加肉堿200 mg·kg-1提高魚(yú)體增重率5.70%（P＜0.05），降低飼料系數(shù)5.26%（P＜0.05）；添加肉堿200～400 mg·kg-1顯著降低肌肉和肝胰臟中的脂肪含量(P＜0.05)；當(dāng)肉堿添加量為300 mg·kg-1時(shí)，肌肉蛋白質(zhì)含量最高；肉堿對(duì)肌肉水分和灰分、肝胰臟的蛋白質(zhì)含量無(wú)顯著影響（P＞0.05）；添加肉堿200、400 mg·kg-1顯著降低血清膽固醇含量（P＜0.05）；在脂肪代謝酶活性方面，200 mg·kg-1肉堿組腸道脂肪消化酶和肝脂酶活性較對(duì)照組提高28.0%、38.6%（P＜0.05）；添加肉堿400 mg·kg-1提高腸道脂肪消化酶、肝脂酶及總脂酶活性41.41%、36.26%、10.66%（P＜0.05），降低脂肪酸合成酶活性47.3%（P＜0.05），適量肉堿能改善草魚(yú)生長(zhǎng)性能、降低肌肉和肝胰臟脂肪含量及促進(jìn)脂肪降解[53]。劉太亮等報(bào)道，飼料中添加吡啶羧酸鉻0.8 mg·kg-1能顯著促進(jìn)草魚(yú)的生長(zhǎng)（P＜0.05），并提高草魚(yú)對(duì)葡萄糖的耐受力[54]。高春生等研究發(fā)現(xiàn)，飼料中添加β-葡聚糖酶能夠提高草魚(yú)對(duì)飼料的消化率，從而促進(jìn)草魚(yú)增重和餌料系數(shù)降低[55]。

7 小結(jié)

目前有關(guān)草魚(yú)營(yíng)養(yǎng)生理的研究相對(duì)薄弱，為推動(dòng)草魚(yú)綠色環(huán)保飼料的開(kāi)發(fā)，今后應(yīng)重點(diǎn)對(duì)草魚(yú)在不同生長(zhǎng)階段、不同養(yǎng)殖模式下必需營(yíng)養(yǎng)素的需求以及改善草魚(yú)生理的綠色環(huán)保添加劑進(jìn)行深入研究。

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