陳 罡，陳立祥

（湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院動(dòng)物營養(yǎng)研究所，長沙 410128）

在畜禽的養(yǎng)殖生產(chǎn)過程中，環(huán)境中存在大量的病原體、非病原體、疫苗及異源蛋白等，從而使機(jī)體內(nèi)環(huán)境發(fā)生改變。引起食欲下降、精神萎靡和嗜睡等，畜禽處于免疫應(yīng)激狀態(tài)，日糧營養(yǎng)物質(zhì)由維持生長轉(zhuǎn)向用于維持免疫應(yīng)激反應(yīng)，進(jìn)而導(dǎo)致畜禽生長受阻[1]。從豬腹膜或靜脈注射一定量的脂多糖（LPS）是目前建立豬免疫應(yīng)激模型的常用方法[2-3]。LPS是一種存在于革蘭氏陰性菌細(xì)胞壁的多糖，易被胃腸道吸收入循環(huán)系統(tǒng)。LPS刺激會(huì)導(dǎo)致畜禽機(jī)體炎癥性反應(yīng)，具體表現(xiàn)為動(dòng)物厭食、發(fā)燒、生長受阻等[4]。研究表明，在日糧中添加Gln可以顯著改善仔豬應(yīng)激造成的損害，但Gln具有熱不穩(wěn)定性、溶解度低、吸收率低及在水溶液或酸性條件下易形成對(duì)機(jī)體有害的焦谷氨酸和氨等缺點(diǎn)，限制了其在動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用。近年來，作為Gln合成前體的α-酮戊二酸（AKG），由于其穩(wěn)定性較好，并且進(jìn)入機(jī)體后能迅速為腸道供能而引起動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)者的廣泛關(guān)注。研究結(jié)果表明，AKG在腸道營養(yǎng)與免疫作用中具有替代Gln的功效，可能成為Gln最佳替代物[5]。

1 脂多糖的免疫應(yīng)激作用

脂多糖刺激主要是使機(jī)體單核-巨噬細(xì)胞產(chǎn)生和釋放多種炎性細(xì)胞因子（IL-1、IL-6、TNF-α等），其具有與激素類似的作用，能局部作用于免疫細(xì)胞，增強(qiáng)細(xì)胞免疫反應(yīng)，也能系統(tǒng)作用于某些非免疫組織（如肝臟、脂肪組織、骨骼肌等），外周免疫細(xì)胞產(chǎn)生的細(xì)胞因子也可能與神經(jīng)系統(tǒng)聯(lián)系，引起全身性反應(yīng)，表現(xiàn)在生長、行為、內(nèi)分泌、機(jī)體代謝、免疫狀態(tài)等的改變。

魯晶等研究報(bào)道，仔豬注射LPS 100μg·kg-1可導(dǎo)致血漿白細(xì)胞介素-6（IL-6）含量顯著升高（P＜0.05），腫瘤壞死因子α（TNF-α）和皮質(zhì)醇含量極顯著升高（P＜0.01）；極顯著降低血清胰島素、類胰島素生長因子（IGF-Ⅰ）、葡萄糖、總蛋白、球蛋白含量（P＜0.01）；顯著增加脾臟、胸腺和白細(xì)胞PPAR-γ蛋白表達(dá)水平（P＜0.05）[6]。石君霞等報(bào)道結(jié)果與此類似[7]。Chen等對(duì)斷奶仔豬注射200μg·kg-1LPS 1 mL，結(jié)果表明，LPS刺激極顯著降低了斷奶仔豬平均日增重（ADG）、采食量（ADFI）以及飼料轉(zhuǎn)化率（P＜0.01）；極顯著降低氮的沉積和利用效率（P＜0.01）；顯著增加蛋白質(zhì)降解（P＜0.05）[8]。Orellana等以LPS 10μg·kg－1·h－1的劑量連續(xù)8 h對(duì)新生仔豬進(jìn)行灌注，引起膿毒性癥狀，使血漿中的TNF-α、IL-1、皮質(zhì)醇濃度上升，而血糖和AA濃度降低；背最長肌和腓腸肌的蛋白質(zhì)合成分別降低11%和15%，差異均顯著（P＜0.05），心肌和咬肌則差異不顯著（P＞0.05）[9]。此外，脂多糖是革蘭氏陰性細(xì)菌激發(fā)宿主免疫應(yīng)答、導(dǎo)致機(jī)體損傷的重要因素。腸道是動(dòng)物機(jī)體聚集革蘭氏陰性菌最豐富的部位，其產(chǎn)生的LPS經(jīng)吸收首先到達(dá)肝臟，而肝臟是機(jī)體主要的解毒器官，因此腸道和肝臟是受免疫損傷最嚴(yán)重的器官。

范偉等研究報(bào)道，對(duì)斷奶仔豬按體重注射LPS 100μg·kg－1，結(jié)果表明，仔豬十二指腸、空腸和回腸小腸黏膜細(xì)胞增殖率顯著降低（P＜0.05）；十二指腸、空腸的隱窩深度顯著加深（P＜0.05）；十二指腸、空腸和回腸的絨毛高度與隱窩深度比值也顯著降低（P＜0.05），說明LPS刺激阻礙仔豬腸道黏膜發(fā)育[10]。朱惠玲等研究結(jié)果表明，LPS刺激能增加仔豬小腸各段肥大細(xì)胞數(shù)，降低十二指腸、回腸上皮間淋巴細(xì)胞數(shù)，差異均極顯著（P＜0.01）；顯著增加回腸集合淋巴結(jié)凋亡細(xì)胞數(shù)（P＜0.05），對(duì)增殖細(xì)胞數(shù)和小腸杯狀細(xì)胞數(shù)影響不顯著（P＞0.05），表明LPS刺激可引起腸黏膜免疫屏障功能改變，進(jìn)而加重機(jī)體出現(xiàn)急性感染癥狀[11]。李永塘等在研究AKG對(duì)免疫應(yīng)激下斷奶仔豬肝損傷影響的試驗(yàn)表明，LPS刺激導(dǎo)致肝臟丙二醛（MDA）活性升高59.61%，谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性降低23.21%，差異均顯著（P＜0.05）；血清谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）/谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）升高，但差異不顯著（P＞0.05）[12]。

2 AKG的生物學(xué)功能

AKG是生物體三羧酸循環(huán)（TCA）中重要的中間產(chǎn)物，也是生物體內(nèi)谷氨酸、谷氨酰胺和精氨酸等的生物合成前體物，參與體內(nèi)多種生化反應(yīng)和代謝過程，對(duì)維持機(jī)體組織功能完整性和調(diào)節(jié)代謝方面發(fā)揮積極作用。

2.1 維護(hù)腸道組織結(jié)構(gòu)功能的完整性

腸黏膜代謝所需要的能量主要來自日糧蛋白質(zhì)的降解產(chǎn)物（氨基酸），AKG可以通過谷氨酸進(jìn)一步轉(zhuǎn)化為谷氨酰胺或直接進(jìn)入TCA循環(huán)，為上皮細(xì)胞的增殖分化提供能量，保障腸道屏障功能的完整性和正常的吸收功能。Wiren等研究表明，在手術(shù)后早期的恢復(fù)階段，AKG有助于腸道結(jié)構(gòu)完整性的恢復(fù)，從而降低術(shù)后感染[13]。Junghans等報(bào)道，經(jīng)腸營養(yǎng)給予AKG能節(jié)約其他營養(yǎng)素作為能源的氧化消耗，并能增加腸道γ-谷氨?；D(zhuǎn)移酶（GGT）活力，增強(qiáng)腸黏膜代謝活動(dòng)[14]。胡泉舟等研究AKG對(duì)仔豬小腸組織學(xué)形態(tài)與功能影響的結(jié)果顯示，添加AKG可使仔豬十二指腸、空腸、回腸絨毛高度增加，但差異不顯著（P＞0.05），隱窩深度均顯著下降（P＜0.05），絨毛高度/隱窩深度均顯著升高（P＜0.05）[15]。

2.2 調(diào)節(jié)機(jī)體代謝

Jeevanandam等研究表明，日糧中添加AKG后能提高循環(huán)血液中的胰島素、生長激素（GH）和類胰島素生長因子（IGF-Ⅰ）水平，通過神經(jīng)激素調(diào)節(jié)機(jī)體的代謝[16]。AKG在機(jī)體與組織的蛋白質(zhì)合成中起重要作用，既能運(yùn)載氮，也能貯存氮，同時(shí)合成Gln。在蛋白質(zhì)降解大于合成、組織中游離Gln較低時(shí)更有意義。Buddington等報(bào)道，AKG可以改善燒傷病人的負(fù)氮平衡，促進(jìn)短暫性局部缺血或放療病人受損小腸的恢復(fù)，還能影響透析病人機(jī)體的氨基酸代謝狀況[17]。Sliwa等在懷孕母豬分娩前45 d灌服AKG 0.4 g·kg-1，能夠改善地塞米松刺激導(dǎo)致的初生仔豬血漿膽固醇和甘油三酯升高，調(diào)節(jié)肝臟功能[18]。

2.3 增強(qiáng)機(jī)體免疫功能

夏利寧等報(bào)道，AKG與中草藥結(jié)合可以增加小腸上皮淋巴集結(jié)面積和腸道IgA的分泌，改善腸道的生長和發(fā)育及黏膜免疫功能，增加血漿中免疫球蛋白含量，提高機(jī)體的細(xì)胞免疫、體液免疫和非特異性免疫水平，促進(jìn)斷奶大鼠免疫系統(tǒng)功能的提高[19]。王鳳英等研究結(jié)果與此一致[20]。夏利寧等亦有報(bào)道，AKG和中草藥的聯(lián)合使用要比單純添加中草藥的效果顯著和迅速[21]。

2.4 提高機(jī)體抗氧化能力

胡泉舟等研究表明，在斷奶仔豬日糧中分別添加AKG 0.5%、1.0%、2.0%，血漿超氧化物歧化酶（SOD）活性升高，MDA含量降低，但差異均不顯著（P＞0.05），表明日糧中添加AKG可提高機(jī)體清除氧自由基能力，增加仔豬機(jī)體抗氧化能力[22]。Tulsawani等研究發(fā)現(xiàn)，大鼠口服AKG可以保護(hù)氰化物誘導(dǎo)產(chǎn)生的細(xì)胞色素氧化酶和谷胱甘肽的降低[23]。

3 AKG對(duì)LPS免疫應(yīng)激仔豬生長抑制的緩解作用

試驗(yàn)研究表明，AKG能在一定程度上緩解LPS應(yīng)激導(dǎo)致的生長受阻、機(jī)體代謝和組織結(jié)構(gòu)功能改變。

3.1 炎性細(xì)胞因子和激素方面的交互作用

王蕾等研究報(bào)道，LPS刺激提高了仔豬第10天 TNF-α（P＜0.05）和 IL-6 水平（P＞0.05），添加AKG顯著緩解LPS刺激，第10天AKG水平組與LPS組相比下降顯著（P＜0.05）[24]。劉堅(jiān)等研究顯示，與空白對(duì)照組相比，試驗(yàn)第10天，首次LPS刺激，應(yīng)激組比對(duì)照組血漿IGF-Ⅰ水平降低22.7%，差異顯著（P＜0.05），AKG組無顯著變化（P＞0.05）；試驗(yàn)第16天，多次LPS刺激后，與空白對(duì)照組比較，應(yīng)激組的IGF-Ⅰ和胰島素（INS）水平分別比對(duì)照組降低21.2%和25.7%，差異顯著（P＜0.05），而AKG組亦無顯著變化（P＞0.05）[25]。王蕾等報(bào)道與此一致[26]。

3.2 在能量代謝方面的交互作用

ATP是機(jī)體各種生命活動(dòng)所需能量的直接來源，當(dāng)代謝底物所產(chǎn)生ATP的速度低于機(jī)體ATP的利用速度，細(xì)胞內(nèi)ADP的濃度就會(huì)下降。在腺苷酸激酶作用下，兩分子ADP轉(zhuǎn)化成一分子ATP和一分子AMP。能荷（EC）反映了高能磷酸鍵在ATP、ADP、AMP之間的相互轉(zhuǎn)換，EC的正常維持取決于細(xì)胞高能化合物合成和分解之間的動(dòng)態(tài)平衡，細(xì)胞能量產(chǎn)生不足或消耗增加時(shí)，均會(huì)影響EC水平[27-28]。付大波等研究報(bào)道，仔豬日糧中添加AKG 1%，腓腸肌ADP水平顯著提高（P＜0.05），對(duì)LPS刺激引起的AMP水平和AMP/ATP升高、ADP和能荷（EC）降低得到有效緩解（P＜0.05），研究認(rèn)為，日糧添加AKG通過調(diào)控乙酰CoA羧化酶（ACC）的活性與表達(dá)影響肌肉能量代謝；AKG可能通過ACC信號(hào)影響肌肉能量代謝，進(jìn)而改善LPS刺激下機(jī)體能量代謝狀態(tài)[29]。劉堅(jiān)等研究了日糧添加AKG 1%對(duì)多次LPS刺激仔豬腸黏膜能量代謝的影響，試驗(yàn)結(jié)果顯示，日糧中添加AKG可明顯改善腸道能量代謝狀況，十二指腸黏膜ADP水平顯著提高（P＜0.05），LPS刺激導(dǎo)致的十二指腸和空腸黏膜ATP和腺苷酸池水平的降低得到有效緩解，空腸和回腸能荷水平提高，表明仔豬日糧添加AKG可以緩解LPS應(yīng)激引起的腸黏膜能量代謝障礙，有利于腸黏膜屏障保護(hù)[30]。

3.3 機(jī)體抗氧化能力及組織結(jié)構(gòu)功能完整性

李永塘等研究表明，LPS刺激導(dǎo)致肝臟丙二醛（MDA）活性顯著升高了59.61%（P＜0.05）以及谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）活性顯著降低23.21%（P＜0.05），而日糧添加AKG 1%肝臟MDA活性較LPS組降低了13.70%（P＞0.05）、GSH-Px活性則升高了17.16%（P＞0.05）；SOD及過氧化氫酶（CAT）各組間變化差異不顯著（P＞0.05）[12]。劉堅(jiān)等試驗(yàn)結(jié)果表明，LPS刺激顯著降低斷奶仔豬空腸黏膜SOD活性（P＜0.05），顯著升高M(jìn)DA含量（P＜0.05）[31]。王蕾等研究結(jié)果表明，LPS應(yīng)激組十二指腸、空腸和回腸黏膜絨毛高度/隱窩深度與對(duì)照組相比顯著降低（P＜0.05）；AKG組十二指腸、空腸和回腸黏膜絨毛高度/隱窩深度與LPS應(yīng)激組相比顯著升高（P＜0.05）；表明日糧中添加AKG 1%對(duì)仔豬的小腸黏膜發(fā)育和吸收功能有積極作用，對(duì)LPS慢性應(yīng)激導(dǎo)致的仔豬小腸黏膜損傷有緩解作用[32]。

3.4 對(duì)生長性能的交互作用

王友煒等在試驗(yàn)的第10、13、15天對(duì)應(yīng)激組的豬腹腔注射LPS 100μg·kg－1，結(jié)果表明，試驗(yàn)第10～15天，日糧添加AKG 1.0%顯著增加了多次LPS刺激的豬平均日增重（P＜0.05），試驗(yàn)全期，日糧添加AKG1.0%可顯著增加多次LPS刺激的豬平均日增重（P＜0.05）和平均采食量（P＜0.05）[33]。劉堅(jiān)等報(bào)道，在試驗(yàn)第10、12、14、16天分別在應(yīng)激對(duì)照組和AKG組仔豬的腹膜注射LPS 80μg·kg－1，試驗(yàn)第10～16天應(yīng)激對(duì)照組與空白對(duì)照組相比平均日增重降低 28.8%（P＜0.05），料重比升高 16.8%（P＜0.05），但AKG組的平均日增重和料重比與空白對(duì)照組相比無顯著性差異（P＞0.05），表明AKG對(duì)LPS導(dǎo)致的應(yīng)激有一定的緩解作用[25]。李軍等在小鼠中的試驗(yàn)證明，AKG是谷氨酰胺的前體，并能作為胃腸道細(xì)胞的能源物質(zhì)，誘導(dǎo)腸黏膜細(xì)胞的增殖，促進(jìn)腸道細(xì)胞生長，且谷氨酰胺能降低LPS應(yīng)激下腸道炎性因子表達(dá)[34]。此外，AKG與LPS在機(jī)體蛋白質(zhì)代謝、肝臟的組織結(jié)構(gòu)及代謝等方面也有一定的交互作用[35-36]。

4 小結(jié)

AKG在斷奶仔豬上的應(yīng)用研究還不深入，要想取得良好的應(yīng)用效果，必須研究AKG在胃腸道和內(nèi)臟組織中的代謝，外源性AKG對(duì)機(jī)體內(nèi)源AKG代謝的影響，AKG在仔豬日糧中的最適添加水平及最佳添加時(shí)間，AKG與其他物質(zhì)（如Gln、中草藥、維生素等）協(xié)同作用效果及機(jī)制等。

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