許 凌, 范 宇, 蔣學龍, 姚永剛

1. 中國科學院昆明動物研究所，中國科學院與云南省動物模型與人類疾病機理重點實驗室， 云南 昆明 650223；

2. 中國科學院昆明動物研究所，遺傳資源與進化國家重點實驗室，云南 昆明 650223；

3. 中國科學院大學，北京 100039；

4. 中國科學院昆明動物研究所，中國科學院靈長類研究中心，云南 昆明 650223；

5. 中國科學院昆明動物研究所，中國科學院樹鼩飼養(yǎng)繁殖基地，云南 昆明 650223

樹鼩(tree shrews) 隸屬于攀鼩目(Scandentia)，為 外形類似于松鼠的一類小型哺乳動物，體重≤320 g,廣泛分布于南亞、東南亞及我國南部 (Corbet & Hill,1992; Helgen，2005)。其中北樹鼩 (Tupaia belangeri；亦稱中緬樹鼩)是攀鼩目在我國的唯一代表，頭體長 140～230 mm，成年體重 80～200 g(Wang，1987)，3～4月齡性成熟，懷孕期 40～45 d，哺乳期～35 d，一胎產(chǎn)1～6只，通常產(chǎn)3～4只(Peng et al，1991)。雖然人類對樹鼩的研究已有～200年歷史，但直到20世紀80年代樹鼩作為模型動物在生物學方面的研究才引起較多的關(guān)注(Sargis,2004)。樹鼩在生理解剖、神經(jīng)發(fā)育、肝炎病毒感染特性及心理應(yīng)激模式等方面與靈長類，甚至人類高度相似 (Xu et al，2013)，且具有體型小、飼養(yǎng)成本低及群體擴繁快等特點，被廣泛應(yīng)用于人類醫(yī)學實驗研究的諸多領(lǐng)域，尤其是在人類病毒性肝炎模型的研究方面具有獨特的疾病模型優(yōu)勢 (Jiao et al，2009; Shen et al，2011)。另外，樹鼩擁有哺乳動物中最大的腦-體重比，是研究腦功能和神經(jīng)退行性疾病的理想模型(Peng et al，1991; Previc, 2009)。如今，作為一類具有潛在應(yīng)用價值的新型模式動物，樹鼩已越來越多地引起人們的關(guān)注。

在樹鼩被應(yīng)用于生物醫(yī)學實驗研究諸多領(lǐng)域的同時，對于樹鼩自身所處的系統(tǒng)進化分類地位的研究也未曾離開人們的視線。由于根據(jù)形態(tài)學數(shù)據(jù)與分子證據(jù)得到的結(jié)論之間存在顯著差異，導致其系統(tǒng)分類地位一直受到爭議(Shoshani et al，1996;Olson et al，2004)。為了解決這個問題，研究者紛紛通過利用更有代表性的DNA長片段(甚至是樹鼩全基因組序列)，建立更多獨立的數(shù)據(jù)集合及結(jié)合更多種計算方法等手段來闡明樹鼩與其他物種的親緣關(guān)系。這些方法的建立和手段的利用豐富了分子系統(tǒng)發(fā)育進化理論的發(fā)展，也為各物種分類提供了有效的分子證據(jù)。本文通過回顧樹鼩的分類地位、探討各國學者通過不同分子證據(jù)，主要是線粒體基因序列和核基因序列數(shù)據(jù)，以增進人們對樹鼩的系統(tǒng)進化分類地位的認知，并全面認識樹鼩的進化地位。

1 樹鼩的傳統(tǒng)分類地位

1.1 樹鼩歸類于攀鼩目

1780年，一只樹鼩被誤認為是松鼠而被準確描述并附繪圖，且直到 40年后才作為哺乳動物的一個獨立類群而被認識，并被歸入食蟲類，如：最早被定名的普通樹鼩(Tupaia glis)即是作為鼩鼱屬的一個物種被命名為Sores glis Diard, 1820。1821年，Raffles在描記兩新物種的同時以新種 Tupaia ferruglinea (Tupaia glis同物異名)為模式種建立了樹鼩屬(Tupaia)(Olson et al，2005)。此后 Gray 于1825年以樹鼩屬為模式屬建立樹鼩亞科 (Tupaiinae)并置于鼴科 (Talpidae)，當然此時的鼴科包含了除象鼩(macroscelids)以外的所有現(xiàn)生食蟲類動物(Gray，1825)。隨著研究的深入，特別是解剖學研究的進展，19世紀中葉發(fā)現(xiàn)原有食蟲類動物存在盲腸有(樹鼩、象鼩)或無(其他食蟲類)的區(qū)分，這一發(fā)現(xiàn)在進化與分類上的意義部分為 21世紀初分子系統(tǒng)學研究所證實(Murphy et al，2001)。然而進一步的形態(tài)學研究表明樹鼩科動物與原始的狐猴類動物在顱骨和生殖系統(tǒng)方面具有相似性，Carlsson(1922)首次提出樹鼩與靈長目之間存在著密切關(guān)系，其依據(jù)是兩者在顱骨、牙齒、肌群、胃腸道及生殖系統(tǒng)等方面有很多共同特征，但是這些特征在象鼩或其他食蟲類動物中沒有出現(xiàn)，因而將樹鼩科歸入靈長類原猴亞目(Prosimii)。這一假說隨后得到基于樹鼩頭骨、大腦、顱后骨等詳細解剖觀察數(shù)據(jù)的支持(Le Gros, 1924)，并且古生物學、分子與形態(tài)研究等結(jié)果也揭示樹鼩被歸入靈長目動物(Novacek,1992; Simpson, 1945)。然而，作為一個獨立的類群，樹鼩并無現(xiàn)存的近親，而被認為最好建立一個目級分類單元——攀鼩目(Scandentia)(Butler, 1972;Luckett, 1980)。Zeller (1986)根據(jù)樹鼩頭骨形態(tài)發(fā)生的研究結(jié)果(即：樹鼩與靈長類間無聯(lián)系)強烈支持樹鼩科應(yīng)作為一個獨立的目。近年來在哺乳動物高級分類階元的研究中，分子系統(tǒng)發(fā)育研究結(jié)果揭示樹鼩與皮翼類、靈長類及“食蟲類”明顯形成了一個自然的獨立類群(Murphy et al，2001)。

1.2 爭論不休的攀鼩目

在明確攀鼩目為一獨立分類單元后，對于攀鼩目在哺乳動物中的系統(tǒng)關(guān)系，即其究竟是靈長總目中靈長動物分支成員還是嚙齒動物分支成員，仍有不少爭議?？傮w而言大致有以下三種觀點：(1) 將皮翼目(Dermoptera)和攀鼩目歸為巽他獸類(Sundatheria)的一支而成為靈長目的旁系群(Madsen et al，2001; Murphy et al, 2001)；(2) 攀鼩目與皮翼目動物和靈長目動物共同組成了靈長動物(Euarchonta)，更進一步將靈長目及皮翼目歸為靈長形類(Primatomorpha)而成為攀鼩目的旁系群(Jane?ka et al, 2007)；(3) 認為攀鼩目的樹鼩是兔形目(Lagomorpha)的近緣旁系群 (Arnason et al,2002)，再加上嚙齒目動物一同形成了靈長總目嚙齒動物(Glires)分支。這樣的爭論時至今日，仍然沒有得到統(tǒng)一的結(jié)論。

目前，攀鼩目被分為2科：白晝活動的樹鼩科(Tapaiidae)和黃昏或者晚上活動的筆尾樹鼩科(Ptilocercidae)；5屬。樹鼩科由4屬組成，分別是南印樹鼩屬(Anathana)、細尾樹鼩屬(Dendrogale)、樹鼩屬(Tupaia)及菲律賓樹鼩屬(Urogale)，而筆尾樹鼩科只有一單型屬——筆尾樹鼩屬(Ptilocercus)；20種及 44亞種，分布于南亞、東南亞及中國南部，其中最大屬為樹鼩屬(Tupaia)，有 15種 40亞種(Helgen， 2005)。然而這樣的分類也存在爭議，Davis認為這樣的劃分不可行，因為細尾樹鼩屬從形態(tài)學角度介于筆尾樹鼩和其他樹鼩之間(Davis, 1938;Olson et al, 2005)。時至今日，對于攀鼩目動物內(nèi)部的系統(tǒng)進化關(guān)系亦還沒有一致結(jié)論。

北樹鼩 (Tupaia belangeri)為攀鼩目在我國的唯一代表，分布于克拉地峽(Isthmus of Kra)以北地區(qū)，包括泰國、柬埔寨、老撾、越南、緬甸、孟加拉、印度東北部與中國南部。在亞種分類上，Wang(1987) 基于外部毛色化及形態(tài)特征比較將中國現(xiàn)生樹鼩分為6個亞種，即：滇西亞種(T. b. chinensis)、高黎貢山亞種(T. b. gaoligongensis)、海南亞種(T. b.modesta)、越北亞種 (T. b. tonquinia)、滇南亞種(T. b.yunalis)及瑤山亞種 (T. b. yaoshanensis)。盡管Corbet & Hill (1992)承認了其中的4個亞種，但認為chinensis 和modesta為同物異名。Helgen (2005)則將北樹鼩僅分為2個亞種：T. b. belangeri和T. b.chinensis，當然，他也指出需要對該物種的種內(nèi)地理分化進行仔細研究。

2 線粒體DNA數(shù)據(jù)揭示樹鼩與嚙齒目動物是“近親”

線粒體 DNA (mtDNA)由于具有母系遺傳及缺乏重組的特點，被廣泛用于研究物種系統(tǒng)發(fā)生關(guān)系(Arnason et al, 1999; Derchia et al, 1996; Krettek et al,1995; Rasmussen et al, 1998; Zardoya & Meyer,1997)。樹鼩線粒體全基因組最早由德國靈長類研究中心在2000年測序完成 (Schmitz et al, 2000)，全長16 754個堿基，與已知的哺乳動物線粒體基因組組成基本類似。有趣的是，樹鼩線粒體基因組中的COXII基因和tRNA-Lys緊密相連，該特點與嚙齒目動物幾內(nèi)亞豬(Cavia porcellus)相同，但不同于其他哺乳動物。

Schmitz et al (2000)利用樹鼩線粒體DNA重鏈的 12個蛋白編碼序列與皮翼目動物牙買加果蝠(Artibeus jamaicensis)，嚙齒目動物小家鼠(Mus musculus)、褐家鼠(Rattus norvegicus)，兔形目動物歐兔(Oryctolagus cuniculus)、天竺鼠(Cavia porcellus)，偶蹄動物馬 (Equus caballus)、歐洲野牛(Bos taurus)以及7個具有代表性的類人猿亞目動物的序列進行系統(tǒng)樹構(gòu)建，并以負鼠(Didelphis virginiana)作為外群，通過不同的算法，最終認為樹鼩是兔形目動物的近緣旁系群這個結(jié)論有較高的可信度。Lin et al (2002) 在研究兔形目和嚙齒目動物mtDNA基因組的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系過程中，也發(fā)現(xiàn)樹鼩與兔形目存在很強的近緣關(guān)系，攀鼩目是兔形目的近緣旁系群。但是這樣的劃分也存在不合理之處，因為這類比較沒有包括靈長目的另一類近緣動物——皮翼目動物 (Schmitz et al, 2000)。于是，Arnason et al (2002)通過對 60個真獸亞綱動物的mtDNA基因組全序列在核苷酸和蛋白水平上進行的系統(tǒng)進化發(fā)育關(guān)系分析，發(fā)現(xiàn)在有皮翼目動物貓猴(Cynocephalus variegatus)的情況下，樹鼩與兔形目動物的親緣關(guān)系依然要近于靈長動物。另外，線粒體編碼的蛋白共有13個，但是Schmitz et al (2000)的研究中，沒有使用由輕鏈編碼的蛋白ND6，這是由于 ND6蛋白在氨基酸組成上與其他線粒體編碼的蛋白相比變異度非常大(Waddell & Shelley,2003)，很少被用于系統(tǒng)進化分析。有趣的是，利用這樣變異度大的蛋白進行系統(tǒng)發(fā)育進化分析，顯示樹鼩與嚙齒目動物的親緣關(guān)系依然要更近于靈長動物 (Waddell & Shelley, 2003)。與該結(jié)果一致的是， Hudelot et al (2003) 利用數(shù)據(jù)庫中69個物種的線粒體全基因組中的tRNA和rRNA序列，針對RNA替換速率的特點 (作為DNA-氨基酸的中間態(tài)的 RNA，其替換速率取決于序列中堿基的熱穩(wěn)定性)，選用似然法中的兩種進化模型模擬線粒體RNA序列中的不同部分(對于配對位點選用配對位點模型；對于非配對位點選用單位點模型)，再加上貝葉斯算法（Bayesian algorithm）和馬爾卡夫蒙地卡羅算法（Markov Monte Carlo method， MCMC）以獲得最可能的系統(tǒng)進化發(fā)育樹和后驗概率支系，結(jié)果也支持樹鼩與兔形目動物的親緣關(guān)系更加接近(Jow et al, 2002; Hudelot et al, 2003)。由此看來，mtDNA數(shù)據(jù)分析的結(jié)果一致認為樹鼩是嚙齒目動物的近緣旁系群。

在前期研究中，我們測定了 3只中國樹鼩(Tupaia belangeri chinensis)和 1 只馬來貓猴(Galeopterus variegatu)的mtDNA全基因組序列。結(jié)合前人報道的靈長動物和其他相關(guān)物種的 mtDNA基因組數(shù)據(jù)，我們對攀鼩目、皮翼目和靈長目中代表性物種之間的親緣關(guān)系進行了重構(gòu)。結(jié)果顯示，中國樹鼩和馬來貓猴mtDNA基因組的基因組織和結(jié)構(gòu)形式與其他哺乳動物的mtDNA基因組相似。依據(jù) 12個線粒體蛋白編碼基因構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹顯示攀鼩目動物和兔形目動物之間的關(guān)系更加密切，而皮翼目動物和靈長類動物組成姐妹群。該結(jié)果與前人基于mtDNA數(shù)據(jù)分析的結(jié)果相吻合，基于文獻及我們mtDNA基因組研究的結(jié)果表明，樹鼩同靈長類動物的親緣關(guān)系并沒有如我們想像的那么接近(Xu et al, 2012)。

樹鼩科內(nèi)部不同種屬間的系統(tǒng)發(fā)育地位也是一個有趣的問題。Olson et al (2005)利用具有高保守性的線粒體12S rRNA序列片段，分析了來自多個地域的已報道樹鼩物種的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，認為筆尾樹鼩屬是其他樹鼩屬的姐妹支系，較早與其他屬發(fā)生分歧；接著是婆羅洲樹鼩與其他樹鼩科動物發(fā)生分歧；但是仍然未分辨出樹鼩科內(nèi)其他屬之間的種系關(guān)系。

3 核基因數(shù)據(jù)分析

由于mtDNA數(shù)據(jù)的局限性，來自核基因的數(shù)據(jù)被較多地應(yīng)用于樹鼩的分類地位探討?；趩蝹€核基因片段或多個核基因數(shù)據(jù)集，目前已有較多研究，然而這些研究揭示的結(jié)果不盡相同。

3.1 樹鼩是皮翼目動物貓猴的近緣旁系群

Madsen et al (2001)通過分析26種有胎盤動物長度分別是5 708 bp和 2 947 bp的DNA拼接片段，否定了樹鼩與皮翼目動物和靈長目動物共同形成靈長動物這一假說。但這兩個DNA數(shù)據(jù)分析的結(jié)果不一致：5 708 bp的DNA數(shù)據(jù)支持樹鼩與皮翼目動物共同形成近緣旁系群，而2 947 bp數(shù)據(jù)顯示樹鼩作為整個靈長總目動物(包括靈長動物和嚙齒動物)的外群更為合適。在同一時期，Murphy et al(2001)利用16.4 kb的DNA片段(包括19個核基因和 3個線粒體基因)，通過貝葉斯算法和最大似然法對42種有胎盤動物和2種有袋動物 (作為外群)進行了系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系重建，結(jié)果支持樹鼩是皮翼目動物的近緣旁系群。另外，Amrine-Madsen et al(2003)采用載脂蛋白 B (APOB)基因 (共 26個外顯子，1 342 bp)，對63個屬于真獸亞綱的動物進行了系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系的分析，并將 APOB基因片段同Murphy et al (2001)研究中16.4 kb的DNA片段進行拼接串聯(lián)，通過貝葉斯方法和最大似然法進行分析，結(jié)果支持樹鼩與皮翼目動物的親緣關(guān)系更加接近，而單獨的APOB基因則支持樹鼩與兔形目和嚙齒目動物共同組成的嚙齒動物分支。靈長總目動物中的染色體圖染(chromosome painting)和細胞核型比較分析證實，樹鼩的核型相對于人類而言具有很高的衍生性(Müller et al, 1999)。Nie et al (2008)通過染色體圖染的方法建立了人和皮翼目動物貓猴的全基因組染色體比較圖譜，在確定了 44個貓猴和人同源性染色體后，通過與已發(fā)表染色體圖譜相比較，G帶核型(G-banded karyotype)分析認為樹鼩與貓猴 (Galeopterus variegatu)共享有一個獨特的衍生型聯(lián)接——HSA2q/21，該人類結(jié)合片段聯(lián)接(human syntenic segment association，HSA)提示樹鼩與貓猴是姐妹支系，并且這個聯(lián)接的產(chǎn)生來自于二者相似的常染色體。染色體圖染結(jié)果支持樹鼩是皮翼目動物貓猴的近緣旁系群 (Nie et al, 2008)。

3.2 樹鼩與皮翼目動物和靈長目動物共同組成靈長動物

部分報道的核DNA研究結(jié)果顯示樹鼩與貓猴親緣關(guān)系較遠，貓猴與靈長目動物的親緣關(guān)系更加接近，三者一同形成靈長動物分支。Jane?ka et al(2007)通過兩種獨立的方式對靈長總目的進化關(guān)系進行了分析：首先對 21個靈長總目動物的基因組中罕見的外顯子插入缺失(共有197 522個基因外顯子)進行了多物種序列比對，其中，有3個特異性缺失支持靈長動物的單系起源，但沒有任何的特異性缺失將樹鼩與貓猴聯(lián)系在一起，反而貓猴和靈長目共享了7個特異性缺失，樹鼩與靈長目動物只共享了一個。其次，利用～14 kb共19個核基因拼接片段進行貝葉斯和最大似然法分析，構(gòu)建的系統(tǒng)發(fā)育樹支持與靈長目動物最近緣的動物是皮翼目動物貓猴，該結(jié)果與 mtDNA分析結(jié)果一致。另外，Killian et al (2001)利用甘露糖6磷酸和胰島素樣生長因子Ⅱ序列進行分析的結(jié)果也支持樹鼩與皮翼目動物和靈長目動物一同形成靈長動物分支，但皮翼目動物與靈長目動物親緣關(guān)系更近。

3.3 樹鼩是嚙齒動物的近緣旁系群

目前也有核基因數(shù)據(jù)結(jié)果與線粒體數(shù)據(jù)結(jié)果一致的報道，顯示樹鼩屬于嚙齒動物。Bailey et al(1992)分析了11個靈長目動物和樹鼩等的ε-球蛋白基因(ε-globin genes)，結(jié)果顯示樹鼩與兔形目的親緣關(guān)系更加接近。另外，Porter et al (1996)比較了包括樹鼩在內(nèi)的 27個物種 von Willebrand因子(von Willebrand factor, vWF)第28號外顯子序列變異，基于最大簡約法分析得到的系統(tǒng)發(fā)育樹支持樹鼩是嚙齒動物的近緣旁系群。短分散重復序列(short interspersed elements, SINEs)來源于小 RNA 的復位，通過插入方式存在于所有的真核細胞基因組中，因為SINE具有在基因組中拷貝數(shù)高及在不同物種中序列的復雜性不同等特點，使得SINE成為有效的系統(tǒng)發(fā)育分子標記(Kriegs et al, 2007)。SINE由7SL RNA演化而來，并且在所有的靈長動物中都有不同的衍生形式，由單體二聚化形成二聚體(Kriegs et al, 2007)。Alu二聚化形式僅在靈長目動物中出現(xiàn)，B1型在嚙齒目動物出現(xiàn)，樹鼩中出現(xiàn)的Tu型單體 (Tu type-m)序列則是Alu和B1型兩種序列的嵌合型 (Nishihara et al, 2002)。通過基因組搜索發(fā)現(xiàn)人和樹鼩共享5個獨立的反轉(zhuǎn)錄插入，而樹鼩與褐家鼠(Rattus norvegicus)、小家鼠(Mus musculus)和歐兔(Oryctolagus cuniculus)共享了 14個獨立的反轉(zhuǎn)錄插入，這提示樹鼩與嚙齒動物共享更多相同的獨特反轉(zhuǎn)錄插入(Kriegs et al, 2007)。但由于Kriegs et al (2007)的研究缺少其他兔形目動物和貓猴的數(shù)據(jù)，對樹鼩具體的進化地位未能提供更多的信息。Hallstr?m & Janke (2010) 應(yīng)用最大似然法對31個哺乳動物的3 364 個同源基因進行構(gòu)樹，結(jié)果顯示樹鼩與嚙齒動物親緣關(guān)系更近，但 pSH(Shimodaira-Hasegawa probabilities)檢測在一定程度上支持樹鼩與靈長目更近，而鄰接網(wǎng)絡(luò)分析(neighbor-net)無法確定樹鼩與靈長目和嚙齒動物的關(guān)系。Meredith et al (2011)基于26個基因采用最大似然法和貝葉斯法構(gòu)建系統(tǒng)發(fā)育樹，發(fā)現(xiàn)樹鼩與嚙齒動物的親緣關(guān)系更近。

3.4 全基因組數(shù)據(jù)揭示樹鼩是靈長類近親

Lindblad-Toh et al (2011)利用美國Broad研究所公布的2X的不完整的樹鼩基因組數(shù)據(jù)重構(gòu)了29個哺乳動物的系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，顯示樹鼩是最接近靈長類的動物。在近期的一項研究中，Song et al (2012)利用447個核基因重構(gòu)37個物種的系統(tǒng)發(fā)育樹，并聯(lián)合物種樹的最大假似然評估方法(maximum pseudolikelihood estimation of the species tree，MP-EST)和物種樹的平均等級聚集評估方法(species tree estimation using average ranks of coalescence，STAR)對系統(tǒng)發(fā)育樹進行更精確評估，顯示樹鼩與靈長類的親緣關(guān)系最為接近。昆明動物研究所利用二代測序技術(shù)高質(zhì)量完成了一只中緬樹鼩的全基因組測序，總覆蓋度高達79X。利用樹鼩等15個物種(其中包括6種靈長類動物、2種嚙齒類動物及1種兔形類動物)的基因組數(shù)據(jù)，提取了2 117個單拷貝基因重構(gòu)系統(tǒng)發(fā)育樹。結(jié)果表明，無論是用 CDS序列還是蛋白質(zhì)序列構(gòu)樹，樹鼩均與靈長類聚在一起，與靈長類親緣最近 (Fan et al,2013)?；谶@些基因估算的分歧時間顯示樹鼩與靈長類分歧時間大約發(fā)生在 90.9 百萬年前(million years ago，mya), 而嚙齒類與與靈長分歧時間大約發(fā)生在96.4百萬年前 (Fan et al, 2013)。

盡管現(xiàn)有的樹鼩的全基因組數(shù)據(jù)顯示樹鼩與靈長目動物的親緣關(guān)系最為接近，但由于皮翼目動物貓猴全基因組序列的缺乏，因此我們無法更加細分樹鼩在靈長動物分支中的地位。

4 結(jié)語

綜上所述，不同的研究分別利用線粒體基因序列和核基因序列數(shù)據(jù)進行系統(tǒng)進化分析，顯示的樹鼩進化地位有很大的不同。線粒體數(shù)據(jù)傾向于樹鼩作為嚙齒類動物的近緣旁系群，與兔形目動物關(guān)系最為接近(Adkins & Honeycutt, 1991; Arnason et al,1999; Schmitz et al, 2000; Xu et al, 2012)。核基因數(shù)據(jù)則傾向于支持樹鼩歸入靈長動物分支，但具體類群的聚類關(guān)系不同，有人認為樹鼩是皮翼目動物貓猴的近緣旁系群(Madsen et al, 2001; Murphy et al,2001)，有人支持三者都屬于靈長動物分支 (Jane?ka et al, 2007; Killian et al, 2001)，也有人認為樹鼩與嚙齒動物的親緣關(guān)系較近 (Allard et al, 1996; Bailey et al, 1992; Porter et al, 1996)。全基因組數(shù)據(jù)顯示樹鼩與靈長目動物接近(Fan et al, 2013, Song et al,2012)，但其精確定位有待于貓猴的全基因組序列來比較。

雖然分子遺傳和形態(tài)證據(jù)的矛盾及分子遺傳證據(jù)內(nèi)部的矛盾導致最終呈現(xiàn)的樹鼩分類地位的差異，但多數(shù)研究不排除樹鼩與靈長類的親緣關(guān)系。事實上，由于樹鼩長期被認為是介于靈長類古老類型和現(xiàn)代靈長類之間的中間類型，樹鼩在形態(tài)及分子遺傳方面具有古老特征與更為進化的特征共存的特點。一些遺傳特征保持與兔形目一致，提示它們來源于共同的祖先；隨后攀鼩目與靈長目的祖先進化出部分相同的形態(tài)特征(Allard et al, 1996; Liu et al, 2001; Miyamoto, 1996)。因此，不論是用線粒體序列和核基因序列對樹鼩進化分類地位的確認都是片面的。單獨分析線粒體數(shù)據(jù)，更多體現(xiàn)的是樹鼩與兔形目相似的一面，而選擇性分析不同的核基因或者一部分核基因片段也只是抓取到了樹鼩進化過程中的某一個或某一時期的特征。因此，或許正如 Jane?ka et al (2007)和 Nie et al (2008)所指出的：對靈長目動物的形態(tài)學和基因組進化的正確認識源于對其旁系群 (貓猴、樹鼩)的正確認識。要想獲得對樹鼩進化地位的全面認識，測定樹鼩進化過程中近緣旁系群物種的全基因組，應(yīng)當是首先需要考慮的問題。

Adkins RM, Honeycutt RL. 1991. Molecular phylogeny of the superorder Archonta. Proc Natl Acad Sci USA, 88(22): 10317-10321.

Allard MW, McNiff BE, Miyamoto MM. 1996. Support for interordinal eutherian relationships with an emphasis on primates and their Archontan relatives. Mol Phyl Evol, 5(1): 78-88.

Amrine-Madsen H, Koepfli KP, Wayne RK, Springer MS. 2003. A new phylogenetic marker, apolipoprotein B, provides compelling evidence for eutherian relationships. Mol Phyl Evol, 28(2): 225-240.

Arnason U, Gullberg A, Janke A. 1999. The mitochondrial DNA molecule of the aardvark, Orycteropus afer, and the position of the Tubulidentata in the eutherian tree. Proc R Soc Lond B, 266(1417): 339-345.

Arnason U, Adegoke JA, Bodin K, Born EW, Esa YB, Gullberg A, Nilsson M, Short RV, Xu XF, Janke A. 2002. Mammalian mitogenomic relationships and the root of the eutherian tree. Proc Natl Acad Sci USA, 99(12):8151-8156.

Bailey WJ, Slightom JL, Goodman M. 1992. Rejection of the 'flying primate' hypothesis by phylogenetic evidence from the epsilon-globin gene.Science, 256(5053): 86-89.

Butler PM. 1972. The Problem of Insectivore Classification. Edinburgh:Oliver & Boyd.

Carlsson A. 1922. über die tupaiidae und ihre beziehungen zu den insectivora und den prosimiae. Acta Zoologica, 3(2-3): 227-270.

Corbett GB, Hill JE. 1992. The Mammals of the Indomalay Region: A Systematic Review. Oxford: Natural History Museum Publications; Oxford University Press.

Davis DD. 1938. Notes on the anatomy of the treeshrew dendrogale// Davis DD. Chicago: Field Museum of Natural History: 383–404

Derchia AM, Gissi C, Pesole G, Saccone C, Arnason U. 1996. The guinea-pig is not a rodent. Nature, 381(6538): 597-600.

Fan Y, Huang Z-Y, Cao C-C, Chen C-S, Chen Y-X, Fan D-D, He J, Hou H-L,Hu L, Hu X-T, Jiang X-T, Lai R, Lang Y-S, Liang B, Liao S-G, Mu D, Ma Y-Y, Niu Y-Y, Sun X-Q, Xia J-Q, Xiao J, Xiong Z-Q, Xu L, Yang L, Zhang Y, Zhao W, Zhao X-D, Zheng Y-T, Zhou J-M, Zhu Y-B, Zhang G-J, Wang J,Yao Y-G. 2013. Genome of the Chinese tree shrew, a rising model animal genetically related to primates. Nat Commun., 4: 1426. (DOI:10.1038/ncomms2416)

Gray JE. 1825. An outline of an attempt at the disposition of Mammalia into tribes and families, with a list of the genera apparently appertaining to each tribe. Ann. Phil, 10: 337–343.

Hallstr?m BM, Janke A. 2010. Mammalian evolution may not be strictly bifurcating. Mol Biol Evol, 27(12): 2804-2816.

Helgen KM. 2005. Order scandentia// Wilson DE, Reeder DM. Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. 3rd ed.Maryland: Johns Hopkins University Press: 104-109.

Hudelot C, Gowri-Shankar V, Jow H, Rattray M, Higgs PG. 2003.RNA-based phylogenetic methods: application to mammalian mitochondrial RNA sequences. Mol Phyl Evol, 28(2): 241-252.

Jane?ka JE, Miller W, Pringle TH, Wiens F, Zitzmann A, Helgen KM,Springer MS, Murphy WJ. 2007. Molecular and genomic data identify the closest living relative of primates. Science, 318(5158): 792-794.

Jiao JL, Liu RW, Chen LL, LI B, He BL, Zheng H, Shen PQ. 2009. The development and use of tree shrew resource and its standards research-the strategic discussion for laboratory animal resource development in China.Chin J Comp Med, 19(7): 73-78. [角建林, 劉汝文, 陳麗玲, 李波, 何保麗,鄭紅, 沈培清. 2009. 樹鼩資源的開發(fā)利用與標準化研究――我國實驗動物資源建設(shè)發(fā)展戰(zhàn)略探討. 中國比較醫(yī)學雜志, 19(7): 73-78.]

Jow H, Hudelot C, Rattray M, Higgs PG. 2002. Bayesian Phylogenetics Using an RNA Substitution Model Applied to Early Mammalian Evolution.Mol Biol Evol, 19(9): 1591-1601.

Killian JK, Buckley TR, Stewart N, Munday BL, Jirtle RL. 2001.Marsupials and Eutherians reunited: genetic evidence for the Theria hypothesis of mammalian evolution. Mamm Genome, 12(7): 513-517.

Krettek A, Gullberg A, Arnason U. 1995. Sequence analysis of the complete mitochondrial DNA molecule of the hedgehog, Erinaceus europaeus, and the phylogenetic position of the Lipotyphla. J Mol Evol, 41(6): 952-957.

Kriegs JO, Churakov G, Jurka J, Brosius J, Schmitz J. 2007. Evolutionary history of 7SL RNA-derived SINEs in Supraprimates. Trends Genet, 23(4):158-161.

Le Gros CWE. 1924. On the brain of the tree-shrew (Tupaia minor). Proc Zool Soc London, 94(4): 1053-1074.

Lin YH, Waddell PJ, Penny D. 2002. Pika and vole mitochondrial genomes increase support for both rodent monophyly and glires. Gene, 294(1-2):119-129.

Lindblad-Toh K, Garber M, Zuk O, Lin MF, Parker BJ, Washietl S,Kheradpour P, Ernst J, Jordan G, Mauceli E, Ward LD, Lowe CB, Holloway AK, Clamp M, et al. 2011. A high-resolution map of human evolutionary constraint using 29 mammals. Nature, 478(7370): 476-482.

Liu FGR, Miyamoto MM, Freire NP, Ong PQ, Tennant MR, Young TS,Gugel KF. 2001. Molecular and morphological supertrees for eutherien(placental) mammals. Science, 291 (5509): 1786-1789.

Luckett WP. 1980. The Suggested Evolutionary Relationships and Classification of Tree Shrews. New York & London: Plenum Press.

Madsen O, Scally M, Douady CJ, Kao DJ, DeBry RW, Adkins R, Amrine HM, Stanhope MJ, de Jong WW, Springer MS. 2001. Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals. Nature, 409(6820):610-614.

Meredith RW, Jane?ka JE, Gatesy J, Ryder OA, Fisher CA, Teeling EC,Goodbla A, Eizirik E, Sim?o TLL, Stadler T, Rabosky DL, Honeycutt RL,Flynn JJ, Ingram CM, Steiner C, Williams TL, Robinson TJ, Burk-Herrick A, Westerman M, Ayoub NA, Springer MS, Murphy WJ. 2011. Impacts of the cretaceous terrestrial revolution and KPg extinction on mammal diversification. Science, 334(6055): 521-524.

Miyamoto MM. 1996. A congruence study of molecular and morphological data for Eutherian mammals. Mol Phyl Evol, 6(3): 373-390.

Müller S, Stanyon R, O’Brien PCM, Ferguson-Smith MA, Plesker R,Wienberg J. 1999. Defining the ancestral karyotype of all primates by multidirectional chromosome painting between tree shrews, lemurs and humans. Chromosoma, 108(6): 393-400.

Murphy WJ, Eizirik E, O'Brien SJ, Madsen O, Scally M, Douady CJ,Teeling E, Ryder OA, Stanhope MJ, de Jong WW, Springer MS. 2001.Resolution of the early placental mammal radiation using Bayesian phylogenetics. Science, 294(5550): 2348-2351.

Nie WH, Fu BY, O'Brien PCM, Wang JH, Su WT, Tanomtong A, Volobouev V, Ferguson-Smith MA, Yang FT. 2008. Flying lemurs-The 'flying tree shrews'? Molecular cytogenetic evidence for a Scandentia-Dermoptera sister clade. BMC Biology, 6(1): 18.

Nishihara H, Terai Y, Okada N. 2002. Characterization of novel Alu- and tRNA-related SINEs from the tree shrew and evolutionary implications of their origins. Mol Biol Evol, 19(11): 1964-1972.

Novacek MJ. 1992. Mammalian Phylogeny-Shaking the Tree. Nature,356(6365): 121-125.

Olson LE, Sargis EJ, Martin RD. 2004. Phylogenetic Relationships Among Treeshrews (Scandentia): A Review and Critique of the Morphological Evidence. J Mamm Evol, 11(1): 49-71.

Olson LE, Sargis EJ, Martin RD. 2005. Intraordinal phylogenetics of treeshrews (Mammalia: Scandentia) based on evidence from the mitochondrial 12S rRNA gene. Mol Phyl Evol, 35(3): 656-673.

Peng YZ, Ye ZZ, Zou RJ, Wang YX, Tian BP, Ma YY, Shi LM. 1991.Biology of Chinese Tree Shrews (Tupaia Belangeri Chinensis). Kunming:Yunnan Science and Technology Press. [彭燕章, 葉智章, 鄒如金，王應(yīng)祥，田保平，馬原野，施立明. 1991. 樹鼩生物學. 昆明: 云南科技出版社.]

Porter CA, Goodman M, Stanhope MJ. 1996. Evidence on mammalian phylogeny from sequences of exon 28 of the von Willebrand factor gene.Mol Phyl Evol, 5(1): 89-101.

Previc FH. 2009. The Dopaminergic Mind in Human Evolution and History.Cambridge, New York, Melbourne, Madrid, Cape Town, Singapore, S?o Paulo, Delhi: Cambridge University Press.

Rasmussen AS, Janke A, Arnason U. 1998. The mitochondrial DNA molecule of the hagfish (Myxine glutinosa) and vertebrate phylogeny. J Mol Evol, 46(4): 382-388.

Sargis EJ. 2004. New views on tree shrews: The role of Tupaiids in primate supraordinal relationships. Evolutionary Anthropology: Issues, News Rev,13(2): 56-66.

Schmitz J, Ohme M, Zischler H. 2000. The complete mitochondrial genome of Tupaia belangeri and the phylogenetic affiliation of Scandentia to other eutherian orders. Mol Biol Evol, 17(9): 1334-1343.

Shen PQ, Zheng H, Liu RW, Chen LL, Li B, He BL, Li JT, Ben KL, Cao YM, Jiao JL. 2011. Progress and prospect in research on laboratory tree shrew in China. Zool Res, 32(1): 109-114. [沈培清, 鄭紅, 劉汝文, 陳麗玲,李波, 何保麗, 李進濤, 賁昆龍, 曹筱梅, 角建林. 2011. 中國樹鼩實驗動物化研究進展和展望. 動物學研究, 32(1): 109-114.]

Shoshani J, Groves CP, Simons EL, Gunnell GF. 1996. Primate phylogeny:morphological vs molecular results. Mol Phyl Evol, 5(1): 102-154.

Simpson GG. 1945. The principles of classification and a classification of Mammals. Bull Amer Mus Nat Hist, 85: 1-350.

Song S, Liu L, Edwards SV, Wu S. 2012. Resolving conflict in eutherian mammal phylogeny using phylogenomics and the multispecies coalescent model. Proc Natl Acad Sci USA, 109(37): 14942-14947.

Waddell PJ, Shelley S. 2003. Evaluating placental inter-ordinal phylogenies with novel sequences including RAG1, gamma-fibrinogen, ND6, and mt-tRNA, plus MCMC-driven nucleotide, amino acid, and codon models.Mol Phylogenet Evol, 28(2): 197-224.

Wang YX. 1987. Taxonomic research on Burma-Chinese tree shrew, Tupaia belangeri (Wagner), from Southern China. Zool Res, 8(3): 213-230. [王應(yīng)祥.1987. 中國樹鼩的分類研究. 動物學研究, 8(3): 213-230.]

Xu L, Chen S-Y, Nie W-H, Jiang X-L, Yao Y-G. 2012. Evaluating the phylogenetic position of Chinese tree shrew (Tupaia belangeri chinensis)based on complete mitochondrial genome: implication for using tree shrew as an alternative experimental animal to primates in biomedical research. J Genet Genomics, 39(3): 131-137.

Xu L, Zhang Y, Liang B, Lü L-B, Chen C-S, Chen Y-B, Zhou J-M, Yao Y-G.2013. The tree shrew under the spot light: emerging models of human diseases. Zool Res, 34（2）： 59-69. [徐林, 張云，梁斌, 呂龍寶, 陳策實,陳勇彬, 周巨民, 姚永剛. 2013. 樹鼩實驗動物和人類疾病的樹鼩模型研究概述. 動物學研究, 34（2）：59-69. ]

Zardoya R, Meyer A. 1997. The complete DNA sequence of the mitochondrial genome of a ''living fossil, '' the coelacanth (Latimeria chalumnae). Genetics, 146(3): 995-1010.

Zeller UA. 1986. Ontogeny and cranial morphology of the tympanic region of the Tupaiidae, with special reference to Ptilocercus. Folia Primatol(Basel), 47(2-3): 61-80.