楊修勤 王志敏 湯青林 宋 明

（西南大學(xué)園藝園林學(xué)院，南方山地園藝學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶市蔬菜學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，重慶400715）

抽薹開(kāi)花是植物從營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)轉(zhuǎn)變的關(guān)鍵發(fā)育階段，也是植物有性繁殖成功的重要前提。在植株?duì)I養(yǎng)生長(zhǎng)階段，莖尖分生組織產(chǎn)生葉原基，感知和響應(yīng)植物內(nèi)部信號(hào)和外界環(huán)境刺激后，莖尖分生組織細(xì)胞的命運(yùn)發(fā)生改變，進(jìn)而發(fā)生成花轉(zhuǎn)變，形成花序分生組織（Komeda，2004；Putterill et al.，2004；He & Amasino，2005）。擬南芥中已知有多種遺傳途徑控制其成花轉(zhuǎn)變，例如光周期途徑、春化途徑、自主途徑及赤霉素途徑等（Mouradov et al.，2002；Simpson &Dean，2002；Boss et al.，2004）。開(kāi)花抑制因子SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）受到自主途徑、溫敏途徑和赤霉素途徑的調(diào)控。SVP蛋白與FLOWERING LOCUS T（FT）和SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1（SOC1）的啟動(dòng)子區(qū)域結(jié)合，調(diào)節(jié)其轉(zhuǎn)錄表達(dá)，從而延遲抽薹開(kāi)花時(shí)間。本文借鑒擬南芥抽薹開(kāi)花調(diào)控基因SVP的研究，深入了解SVP基因的作用機(jī)制。

1 SVP 的基因結(jié)構(gòu)

SHORT VEGETATIVE PHASE（SVP）基因最早在模式植物擬南芥中發(fā)現(xiàn)，它是第一個(gè)通過(guò)En-1 轉(zhuǎn)座子從早花型突變體中確認(rèn)的基因（Baumann et al.，1998），位于第2條染色體上（Hartmannet al.，2000）。SVP與AGAMOUS-LIKE 24（AGL24）序列具有很高的相似性，屬于STMADS11亞家族。SVP基因在進(jìn)化過(guò)程中高度保守。

SVP家族基因廣泛存在于各類植物中，如番茄中的JOINTLESS（Mao et al.，2000），大白菜中的BrSVP（Lee et al.，2007b），桉樹(shù)中的EgrSVP（Brill & Watson，2004），枳中的PtSVP（Li et al.，2010），獼猴桃中的SVP1、SVP2、SVP3、SVP4（Wu et al.，2012），大麥中的MADS1（BM1）、BM10、VRT2（Trevaskis et al.，2007），金魚草中的INCOMPOSITA（INCO）（Masiero et al.，2004）及水稻中的SVP/StMADS-11家族基因（Sentoku et al.，2005；Lee et al.，2012），它們都屬于SVP家族。

Hartmann 等（2000）發(fā)現(xiàn)SVP基因包括9個(gè)外顯子和8個(gè)內(nèi)含子，符合經(jīng)典的GT-AG 剪切法則。從cDNA 文庫(kù)分離出的SVPcDNA 序列全長(zhǎng)進(jìn)一步分析表明：SVP基因編碼240個(gè)氨基酸殘基，分子量為26.9 kDa，屬于Type Ⅱ型MADS-box 蛋白。SVP蛋白具有典型的MIKC 結(jié)構(gòu)，含有保守性較強(qiáng)的MADS 域和K 域，還有保守性稍弱的I 域和C 端域（Martinez-Castilla &Alvarez-Buylla，2003）。而湯青林等（2012）從芥菜中克隆的SVP基因，也編碼MIKC型蛋白，SVP蛋白的MADS 域高度保守。與大白菜、擬南芥和甘藍(lán)相比，SVP 的Ⅰ域僅有1個(gè)氨基酸不保守，例如蕓薹屬的大白菜、甘藍(lán)和芥菜I 域不保守性位點(diǎn)均為精氨酸；而擬南芥屬的擬南芥則為賴氨酸。K 域的保守性較差，C 端域?yàn)樽畈槐Ｊ氐膮^(qū)域（Pelaz et al.，2001）。

2 SVP基因的表達(dá)模式

SVP基因在成花轉(zhuǎn)變前的營(yíng)養(yǎng)組織中表達(dá)，以劑量依賴型的方式發(fā)揮其抑制功能（Hartmann et al.，2000）。Hartmann 等（2000）檢測(cè)到兩個(gè)長(zhǎng)分別為1.7 kb 和1.3 kb 的SVP 轉(zhuǎn)錄子。這兩個(gè)轉(zhuǎn)錄子在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段的表達(dá)水平基本保持不變，與日照長(zhǎng)短無(wú)關(guān)；但在花序組織中其表達(dá)水平有所降低。1.7 kb 的轉(zhuǎn)錄子在長(zhǎng)日照植株的花序中幾乎完全消失。利用Northern blot 進(jìn)一步分析了SVP在成熟植株中的空間表達(dá)模式：兩個(gè)轉(zhuǎn)錄子在根和葉片中的表達(dá)水平相當(dāng)；而在花和角果中基本檢測(cè)不到。

在成熟大白菜的所有組織中BcSVP轉(zhuǎn)錄子都有表達(dá)，例如根、花序和葉片中。BcSVP在大白菜幼苗的所有組織中也都表達(dá)，尤其是在子葉中高水平表達(dá)，證明了BcSVP的表達(dá)模式與AtSVP類似。另外，BcSVP的表達(dá)不受低溫的影響（Lee et al.，2007b）。

3 調(diào)控SVP 的開(kāi)花信號(hào)途徑

植物至少存在4條開(kāi)花信號(hào)途徑（Mouradov et al.，2002；Simpson & Dean，2002；Boss et al.，2004）：光周期途徑、春化途徑、自主途徑及赤霉素途徑。其中光周期途徑和春化途徑分別響應(yīng)光周期、低溫等環(huán)境信號(hào)；自主途徑通過(guò)植株的生長(zhǎng)發(fā)育階段自發(fā)調(diào)節(jié)抽薹開(kāi)花；而赤霉素途徑則在短日照下加速開(kāi)花。此外，還發(fā)現(xiàn)另一條遺傳途徑，即光質(zhì)溫敏途徑，它受光質(zhì)與環(huán)境溫度等因素的協(xié)同調(diào)節(jié)（Simpson & Dean，2002；Blázquez et al.，2003；Cerdan & Chory，2003；Halliday et al.，2003）。

為了闡明SVP基因調(diào)控開(kāi)花時(shí)間與哪些信號(hào)途徑相關(guān)，Li 等（2008）研究了不同開(kāi)花遺傳途徑對(duì)擬南芥苗期生長(zhǎng)發(fā)育過(guò)程中SVP表達(dá)的影響。發(fā)現(xiàn)在長(zhǎng)日照條件下，SVP在自主途徑突變體fve-3（Col）和fve-1（Ler）中持續(xù)上調(diào)表達(dá)，但是在其他自主途徑突變體，如溫度敏感型的flk和fpa突變體中并非如此，在光周期功能缺失突變體中基本保持不變。由于FVE除了在自主途徑中發(fā)揮作用外，還可以調(diào)節(jié)環(huán)境溫度的影響（Blázquez et al.，2003），因此SVP的表達(dá)受到自主途徑和溫敏途徑的影響（Lee et al.，2007a）。GA處理后，短日照條件下野生型植株中SVP的表達(dá)持續(xù)減少。GA 功能缺陷突變體ga1-3在短日照條件下不開(kāi)花（Wilson et al.，1992），ga1-3中SVP表達(dá)持續(xù)高于野生型植株。表明GA 在一定程度上可通過(guò)SVP介導(dǎo)影響開(kāi)花。相比之下，春化處理野生型和FRI FLC植株會(huì)顯著影響FLC和SOC1的表達(dá)（Michaels &Amasino，1999），但是并不調(diào)控SVP的表達(dá)。這些結(jié)果都表明SVP基因通過(guò)自主途徑、赤霉素途徑及溫敏途徑響應(yīng)開(kāi)花信號(hào)，進(jìn)而調(diào)控植株開(kāi)花。

SVP編碼一個(gè)MADS-box 蛋白，響應(yīng)環(huán)境溫度調(diào)控開(kāi)花（Lee et al.，2007a）。SVP功能缺失導(dǎo)致環(huán)境溫度不敏感型開(kāi)花，表明SVP在環(huán)境溫度傳感中具有功能（Lee et al.，2007a）。SVP蛋白通過(guò)結(jié)合到FT和SOC1的基因組結(jié)合位點(diǎn)的CArG 基序，調(diào)節(jié)它們的表達(dá)（Lee et al.，2007a；Li et al.，2008）。SVP蛋白與在春化響應(yīng)中發(fā)揮重要作用的FLC 相互作用（Li et al.，2008），然而svp-32和flc-3突變體對(duì)環(huán)境溫度的響應(yīng)不同，表明通過(guò)SVP的環(huán)境溫度響應(yīng)有別于春化響應(yīng)。由于轉(zhuǎn)錄因子經(jīng)常調(diào)節(jié)多種靶基因，SVP蛋白在環(huán)境溫度信號(hào)中可能有另外的靶基因。

近年來(lái)的研究揭示出SVP 是溫敏途徑中重要的調(diào)節(jié)因子（Lee et al.，2007a），在不同環(huán)境溫度下影響miRNA172（miR172）的表達(dá)（Lee et al.，2010）。miR172 響應(yīng)環(huán)境溫度的變化，在較低溫度下表達(dá)下降，調(diào)控植株響應(yīng)環(huán)境溫度的開(kāi)花。miR172表達(dá)的改變?cè)斐蒘CHLAFMüTZE（SMZ）、TARGET OF EAT1（TOE1）和TOE2的差異表達(dá)（Yu et al.，2002）。Cho 等（2012）發(fā)現(xiàn)擬南芥中成熟miR172 和pri-miR172a 的水平與SVP 的活性呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)。EMSA 和ChIP 分析表明SVP蛋白與miR172a 啟動(dòng)子的CArG 基序結(jié)合，從而負(fù)調(diào)控miR172 的轉(zhuǎn)錄，進(jìn)而調(diào)控植株開(kāi)花。

4 SVP蛋白調(diào)控SOC1 和FT基因的表達(dá)

成花轉(zhuǎn)變過(guò)程雖然受到不同基因網(wǎng)絡(luò)的調(diào)控，但最終都會(huì)匯集到相同的開(kāi)花信號(hào)整合子，例如FLOWERING LOCUS T（FT）、SUPPRESSOR OF OVEREXPRESSION OF CONSTANS 1（SOC1）和LEAFY（LFY）（Kardailsky et al.，1999；Kobayashi et al.，1999；Blázquez & Weigel，2000；Lee et al.，2000；Samach et al.，2000）。在長(zhǎng)日照和短日照條件下，開(kāi)花途徑整合子SOC1和FT的單突變體或雙突變體都會(huì)抑制svp-41的早花型（Li et al.，2008），為了進(jìn)一步研究SVP蛋白與SOC1和FT之間的相互作用，Li 等（2008）研究了FT和SOC1在svp-41和35S：SVP幼苗中的表達(dá)。發(fā)現(xiàn)SOC1在svp-41中的表達(dá)顯著提高，但是在35S：SVP中營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和成花轉(zhuǎn)變期間的表達(dá)幾乎受到完全抑制。而AGL24的表達(dá)并沒(méi)有受到SVP的明顯影響（Yu et al.，2002；Michaels et al.，2003）。FT在svp-41幼苗成花轉(zhuǎn)變的表達(dá)微量上調(diào)，隨后在svp-41和野生型植株中都顯現(xiàn)出一個(gè)明顯的增加趨勢(shì)，而在35S：SVP幼苗發(fā)育階段的表達(dá)持續(xù)下調(diào)。

與SVP抑制SOC1的表達(dá)不同的是，AGL24和FT是SOC1表達(dá)的上游啟動(dòng)因子（Michaels et al.，2003；Yoo et al.，2005；Searle et al.，2006；Liu et al.，2008）。FT和它的輔助因子FD對(duì)于激活分生組織中SOC1的表達(dá)是必需的（Abe et al.，2005；Wigge et al.，2005；Searle et al.，2006；Corbesier et al.，2007），而AGL24直接上調(diào)成花轉(zhuǎn)變期間分生組織中SOC1的轉(zhuǎn)錄（Liu et al.，2008）。有趣的是，即使FT和AGL24不存在，SVP功能缺失也會(huì)造成SOC1表達(dá)高于野生型植株，這些表明SVP對(duì)SOC1表達(dá)的抑制具有主導(dǎo)作用。這些基因聯(lián)合對(duì)SOC1的表達(dá)有什么影響？ Li 等（2008）研究了不同遺傳背景下9 d 大小的擬南芥幼苗中SOC1的表達(dá)，結(jié)果表明SVP功能缺失很大程度上獨(dú)立于FT和AGL24，不再抑制SOC1的表達(dá)。因此SVP在影響SOC1的表達(dá)上發(fā)揮主導(dǎo)作用。

那么SVP怎樣抑制SOC1的表達(dá)？它是否可以直接調(diào)控SOC1的表達(dá)？Li 等（2008）通過(guò)對(duì)2個(gè)不同功能轉(zhuǎn)基因株系35S：SVP-6HA和svp-41SVP：SVP-6HA進(jìn)行ChIP 分析，結(jié)果顯示，SVP可以直接結(jié)合到SOC1的啟動(dòng)子SOC1-CArG1 區(qū)域，進(jìn)而抑制SOC1的表達(dá)。

擬南芥中環(huán)境溫度信號(hào)是由SVP基因介導(dǎo)的，它通過(guò)溫敏途徑起作用，但只有部分與FT途徑相關(guān)（Blázquez et al.，2003；Wigge et al.，2005）。值得注意的是，F(xiàn)T在FLC表達(dá)較低的野生型擬南芥Col 的svp-41突變體葉片中微上調(diào)表達(dá)，表明SVP 對(duì)葉片中FT表達(dá)的影響可能很大程度上依賴于FLC。因此，SVP 和FLC 共同調(diào)控SOC1和FT的表達(dá)。但是SVP蛋白的親和力似乎比FLC 蛋白弱。因此，SVP可能優(yōu)先結(jié)合到FT啟動(dòng)子的CArG 基序上，F(xiàn)LC 優(yōu)先結(jié)合到FT第一內(nèi)含子的CArG Ⅶ上（Helliwell et al.，2006）。

5 SVP 與FLC 的相互作用

在模式植物擬南芥中，利用GST 融合技術(shù)、酵母雙雜和免疫共沉淀法證實(shí)了SVP 與FLC在體內(nèi)和體外均存在相互作用（Fujiwara et al.，2008；Li et al.，2008；Jung & Müller，2009）。SVP 與FLC 蛋白相互作用，形成一個(gè)開(kāi)花阻遏復(fù)合物，共同介導(dǎo)環(huán)境信號(hào)（Li et al.，2008）。SVP功能缺失顯著抑制FLC高表達(dá)的FRI FLC植株的晚花型（Michaels & Amasino，1999），而FLC功能缺失可以適度恢復(fù)35S：SVP的晚花型，這些結(jié)果表明FLC 和SVP 功能是相互依存的，并且前者更多依賴于后者。

Lee 等（2007b）證明了BcSVP通過(guò)抑制FT（Kardailsky et al.，1999）和SOC1（Lee et al.，2000；Samach et al.，2000）的表達(dá)調(diào)控開(kāi)花，并且BcSVP可能在FLC下游起作用，至少部分是這樣的，與對(duì)AtSVP的報(bào)道一致（Lee et al.，2007b）。湯青林等（2011）將芥菜SVP和FLC構(gòu)建到pET 原核表達(dá)系統(tǒng)，通過(guò)蛋白體外表達(dá)以及SDS-PAGE，檢測(cè)到芥菜SVP與FLC能相互作用，并形成穩(wěn)定的蛋白復(fù)合物。湯青林等（2012）構(gòu)建芥菜SVP 和FLC 酵母重組表達(dá)質(zhì)粒，從真核表達(dá)水平建立芥菜SVP與FLC酵母雙雜交體系，檢測(cè)到芥菜SVP與FLC確實(shí)存在相互作用。

6 SVP基因的其他功能

在擬南芥中發(fā)現(xiàn)的107個(gè)MADS-box 轉(zhuǎn)錄因子中，SVP和AGL24親緣關(guān)系最近（Yu et al.，2002；Parenicova et al.，2003），但在調(diào)控開(kāi)花時(shí)間上展現(xiàn)出相反的功能，AGL24作為開(kāi)花促進(jìn)因子，而SVP作為開(kāi)花抑制因子（Hartmann et al.，2000；Yu et al.，2002；Michaels et al.，2003）。AGL24和SVP在調(diào)控花分生組織形成中具有冗余功能。過(guò)量表達(dá)AGL24和SVP的轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)開(kāi)花異常，包括花器官數(shù)量的變化，出現(xiàn)淡綠色的花瓣及心皮的伸長(zhǎng)。此外，APETALA 1（AP1）、CAULIFLOWER（CAL）、AGL24和SVP也是花分生組織決定基因（Gregis et al.，2008）。AGL24 和SVP蛋白通過(guò)與AP1、LUG 和SEU 結(jié)合形成高階復(fù)合物，抑制AG的表達(dá)（Gregis et al.，2006，2008，2009）。這些都表明SVP在調(diào)控開(kāi)花時(shí)間和花的發(fā)育過(guò)程中發(fā)揮多種功能。此外，生物鐘蛋白LATE ELONGATED HYPOCOTYL（LHY）和IRCADIAN CLOCK ASSOCIATED1（CCA1）通過(guò)一個(gè)遺傳途徑促進(jìn)FT的表達(dá)，該途徑是獨(dú)立于GI 和CO蛋白相關(guān)的典型光周期途徑。遺傳分析顯示，SVP的突變可以抑制連續(xù)光照下lhy cca1雙突變體的晚花型，并且SVP蛋白可以在連續(xù)光照下的lhy cca1雙突變體中累積。因此，LHY 和CCA1 加速開(kāi)花，部分是通過(guò)降低SVP 的豐度實(shí)現(xiàn)的（Fujiwara et al.，2008）。

7 SVP 家族基因的保守性與多樣性

目前，除了SVP，已從多種植物物種中確認(rèn)了StMADS11亞家族的其他一些MADS-box 基因，發(fā)現(xiàn)它們具有不同的功能。番茄中的JOINLESS基因（編碼的蛋白與SVP 一致性為69%）負(fù)調(diào)控花柄脫落區(qū)的形成，對(duì)于調(diào)控花序分生組織特異性和每個(gè)花序分生組織花原基的保守性也是必需的（Mao et al.，2000）。樹(shù)木大桉中的EgrSVP也影響花序發(fā)育（Brill & Watson，2004）。在金魚草中，INCOMPOSITA（INCO）調(diào)控prophy Ⅱ的發(fā)育、花分生組織特性及開(kāi)花時(shí)間（Masiero et al.，2004）。在枳中，PtSVP在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和頂端分生組織中特異性表達(dá)（Li et al.，2010）。大麥中的SVP家族基因（BM1、BM10和VRT2）在營(yíng)養(yǎng)組織中表達(dá)，決定花分生組織特性（Trevaskis et al.，2007）。煙草基因組中聚到STMADS11亞家族的LyD08和LyE06，可能是SVP的同源基因，或在參與低溫反應(yīng)的相關(guān)基因間起調(diào)節(jié)作用（李元元 等，2011）。胡瑞波等（2009）以大豆和擬南芥的MIKC型MADS-box 全長(zhǎng)蛋白構(gòu)建分子進(jìn)化樹(shù)，在調(diào)控開(kāi)花時(shí)間的SVP進(jìn)化支中，擬南芥有2個(gè)基因（SVP和AGL24），而大豆有5個(gè)同類基因（GmMADS48-52）。此外，大豆中基因組中的SVP家族基因表現(xiàn)多拷貝的特征，這可能反映出大豆作為古四倍體的特征。矮牽牛中OPU22（AF315464）是STMADS11亞家族的成員，它可能與矮牽牛芽的形成有關(guān)（Prakash et al.，2003））。此外，Cho 等（2012）研究了水稻OsMADS22 和OsMADS55 與擬南芥中SVP蛋白功能的保守性與多樣性，結(jié)果顯示SVP 家族蛋白的特定功能（例如蛋白與蛋白間的相互作用）在水稻和擬南芥中具有進(jìn)化保守性。從大白菜中分離出擬南芥SVP基因的同源基因BcSVP，推測(cè)其氨基酸序列與AtSVP具有91%～93% 的相似性（Hartmann et al.，2000）。比較AtSVP和BcSVP的基因組序列，顯示出它們的外顯子/內(nèi)含子結(jié)構(gòu)和邊界區(qū)域是保守的（Lim et al.，2006；Lee et al.，2007b）。蕓薹屬植物基因組的復(fù)雜性為BcSVP也可以多拷貝基因的形式存在于大白菜基因組中提供了可能性，盡管只發(fā)現(xiàn)了1個(gè)單拷貝基因與AtSVP同源（Lee et al.，2007b）。BcSVP基因的表達(dá)無(wú)處不在，它的表達(dá)也不受春化作用的影響。BcSVP組成型表達(dá)造成植株晚花型，并且存在開(kāi)花缺陷。這種開(kāi)花延遲是由抑制FT和SOC1的表達(dá)造成的。BcSVP在AtSVP啟動(dòng)子的調(diào)控下表達(dá)，也會(huì)互補(bǔ)擬南芥中svp的突變。這些結(jié)果表明，BcSVP功能等同于AtSVP，也證明可能BcSVP在基因調(diào)控蕓薹屬植物開(kāi)花時(shí)間上是有用的（Lee et al.，2007b）。表明StMADS11亞家族成員可能通過(guò)共同的分子機(jī)制干擾植株的正常開(kāi)花時(shí)間和花的發(fā)育。

8 前景展望

雖然SVP和AGL24親緣關(guān)系最近（Yu et al.，2002；Parenicova et al.，2003），但是它們?cè)赟OC1轉(zhuǎn)錄的調(diào)控中表現(xiàn)出完全相反的功能（Liu et al.，2008）。很可能是它們以時(shí)間序列調(diào)控SOC1的表達(dá)，在營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)階段SVP抑制其表達(dá)，成花轉(zhuǎn)變期間抑制作用降低，然后AGL24促進(jìn)SOC1的表達(dá)（Liu et al.，2008）。SVP和AGL24的表達(dá)水平受到多種開(kāi)花遺傳途徑的影響，這應(yīng)該是決定它們?cè)赟OC1轉(zhuǎn)錄復(fù)合物是否占優(yōu)勢(shì)的一個(gè)重要因素。值得注意的是，SVP位于AGL24的基因上位，因?yàn)閍gl24-1svp-41雙突變體與svp-41開(kāi)花時(shí)間類似（Li et al.，2008）。這表明AGL24在SVP的上游起作用。在野生型植株中，AGL24通過(guò)成花轉(zhuǎn)變期間的SOC1在莖尖表達(dá)上調(diào)（Liu et al.，2008）。因此，是否說(shuō)明SOC1可能通過(guò)AGL24抑制SVP的表達(dá)，進(jìn)而以一個(gè)正反饋循環(huán)激活自身在分生組織中的表達(dá)仍然未知，今后可通過(guò)定量PCR 和蛋白互作進(jìn)一步分析它們之間的關(guān)系。

有研究表明，自主途徑中的FCA 與3′端RNA 加工因子FY 相互作用，調(diào)控轉(zhuǎn)錄后自身的表達(dá)，進(jìn)而影響FLC的表達(dá)（Simpson et al.，2003），而FLC和SVP基因也都可產(chǎn)生轉(zhuǎn)錄子變異體（Hartmann et al.，2000）。因此，轉(zhuǎn)錄后調(diào)控可能在調(diào)節(jié)FLC和SVP表達(dá)和開(kāi)花時(shí)間上發(fā)揮重要作用，這有待于進(jìn)一步研究。而且，SVP基因編碼的不同大小轉(zhuǎn)錄子的生物學(xué)功能及其相關(guān)的調(diào)控機(jī)制仍需深入研究。另外，已經(jīng)有數(shù)據(jù)顯示SVP可直接調(diào)控miR172a 的轉(zhuǎn)錄（Cho et al.，2012），SVP是否可以調(diào)控其他miRNAs 的轉(zhuǎn)錄也需要進(jìn)一步研究。因此，SVP基因在轉(zhuǎn)錄水平的可變剪接分析、轉(zhuǎn)錄后水平的表觀遺傳學(xué)研究（例如甲基化、乙酰化修飾等）以及miRNAs 調(diào)控等很可能成為研究SVP功能的突破口。

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