張學(xué)軍 王登明 伊鴻平 *
(1新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院哈密瓜研究中心,新疆烏魯木齊 830052;2海南省甜瓜西瓜遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,海南三亞 572014)
甜瓜蔓枯病又叫黑斑病、黑腐病,是甜瓜上重要的土傳病害,可造成嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失(Frantz & Jahn,2004;Joseph et al.,2009)。甜瓜蔓枯病還可侵染西瓜、籽瓜和黃瓜等瓜類(lèi)作物,造成不同程度的減產(chǎn)(陳熙 等,1989;戴富明 等,2003)。1891年Fautrey和Roumegtuere首先在黃瓜上發(fā)現(xiàn)蔓枯病,其后Potebnia和Sterens(陳秀蓉 等,1993)也進(jìn)行了相關(guān)研究,之后美國(guó)、瑞典、前蘇聯(lián)、日本等相繼發(fā)現(xiàn)了瓜類(lèi)蔓枯病,不同程度地為害西瓜、甜瓜、黃瓜等葫蘆科作物。在我國(guó),遼寧、黑龍江、陜西、廣西、吉林、新疆、上海、江蘇、甘肅等省市均有甜瓜蔓枯病的報(bào)道(陳秀蓉 等,1993;李偉 等,2008;胡鳳云,2012),但系統(tǒng)研究比較少,在對(duì)瓜類(lèi)蔓枯病多年的研究工作中,從各地采集到的這一類(lèi)病害的標(biāo)本多見(jiàn)其無(wú)性階段,包括小型和大型孢子的分生孢子器的報(bào)道。1949年裘維蕃先生在美國(guó)對(duì)瓜類(lèi)蔓枯病有性階段甜瓜球腔菌的形態(tài)和變異作了深入的研究,國(guó)內(nèi)有關(guān)有性階段的正式報(bào)道是新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)賈菊生等(2003)報(bào)道了新疆溫室黃瓜蔓枯病的有性階段,鑒定為甜瓜球腔菌Mycosphaerella melonis(Pass. )Chiu et J . C.Walk.,并詳細(xì)描述了該菌的形態(tài)特征。
2008年12月筆者在新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院科技示范園(三亞)大棚采集甜瓜葉部病害標(biāo)本,初步診斷為甜瓜蔓枯病,但與此前甜瓜蔓枯病病癥略有不同,鏡檢中,發(fā)現(xiàn)著生在甜瓜病體上的小黑點(diǎn)是蔓枯病病原菌的有性階段假囊殼。甜瓜蔓枯病有性階段在海南屬首次記錄。
甜瓜蔓枯病發(fā)病部位位于葉柄與葉片連接處,呈黑褐色,病部軟化,病斑上大量散生小黑點(diǎn),沒(méi)有分泌琥珀色膠狀物。從癥狀上看,屬急性病型,在甜瓜莖上有系統(tǒng)發(fā)展的侵染現(xiàn)象,只是由下向上擴(kuò)展時(shí)往往并非是呈整體式的,有時(shí)可見(jiàn)到由一方局部的側(cè)面向莖的上面發(fā)展,其長(zhǎng)度可達(dá)5 cm左右。鏡檢發(fā)現(xiàn),甜瓜莖部的小黑點(diǎn)為甜瓜蔓枯病病原菌的有性階段假囊殼,在病組織上同時(shí)發(fā)現(xiàn)無(wú)性階段分生孢子器,屬于有性階段與無(wú)性階段共存。
病原菌的假囊殼(圖1-A)為球形,具不明顯短頸,假囊殼絕大部分突起于表皮,散生、單生,黑色,直徑98.3~129.2 μm,孔口(圖1-A)圓形,直徑可達(dá)28~56 μm,未發(fā)現(xiàn)有兩個(gè)假囊殼連生的現(xiàn)象。假囊殼內(nèi)無(wú)側(cè)絲,子囊著生在假囊殼底部,束狀生,圓筒形或棍棒形,以直型為主,多數(shù)兩側(cè)稍屈曲,子囊基部處明顯地向下漸變細(xì),末端銳或鈍圓,無(wú)色透明,子囊大?。?6.0~96.4)μm×(6.8~10.7)μm(圖1-B)。子囊內(nèi)有8個(gè)子囊孢子,呈單行或雙行排列,1分隔,隔膜處明顯縊縮,橢球形,近基部向下變細(xì),末端呈楔形,無(wú)色,子囊孢子大?。?.80~14.28)μm×(3.2~6.4)μm,未見(jiàn)有3細(xì)胞的子囊孢子(圖1-C)。該菌的形態(tài)、大小與裘維蕃等描述的甜瓜球腔菌一致,甜瓜球腔菌與小雙胞腔菌是同種異名,故按照現(xiàn)在國(guó)際慣例將本菌鑒定為小雙胞腔菌Didymella bryoniae(Auersw.) Rehm.。
賈菊生等(2003)初步報(bào)道過(guò)黃瓜上的蔓枯病具有有性生殖的產(chǎn)孢功能,但在厚皮甜瓜上該菌是否也同樣具備有性階段的產(chǎn)孢功能,從數(shù)年來(lái)系統(tǒng)的專(zhuān)題研究結(jié)果看,從南疆的喀什、庫(kù)爾勒,東疆的哈密與吐魯番、鄯善、托克遜,北疆的伊寧、博樂(lè)、溫泉、精河、奎屯與瑪納斯等地采集到的瓜類(lèi)病株上,都沒(méi)有報(bào)道過(guò)假囊殼菌態(tài)的存在。有關(guān)甜瓜蔓枯病有性階段假囊殼僅陳秀蓉和魏勇良(1997)報(bào)道過(guò),甘肅蘭州地區(qū)多在7月上中旬采收白蘭瓜,此時(shí)正值高溫季節(jié),且植株已接近衰枯,病株上可觀察到分生孢子器和子囊座,而河西地區(qū)的安西、民勤等地多在8月下旬采收,植株體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)狀況雖可滿足,但氣溫偏低,所以?xún)H形成分生孢子器而不形成子囊座。陳秀蓉和魏勇良(1997)認(rèn)為在氣溫偏低,接近枯死的病株上僅產(chǎn)生分生孢子器,在氣溫偏高,接近枯死的病株上除產(chǎn)生分生孢子器外,還形成子囊座,即瓜類(lèi)蔓枯病子實(shí)體的形成與植株的營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)有關(guān)。
海南是天然溫室,對(duì)于病原菌來(lái)說(shuō)沒(méi)有越冬經(jīng)歷,2009年12月底至2010年1月初,筆者在三亞發(fā)現(xiàn)甜瓜蔓枯病的有性階段,12月海南溫度范圍在18~29 ℃之間,相對(duì)濕度在55%~95%之間,且發(fā)病的植株沒(méi)有衰枯,生長(zhǎng)正常,可見(jiàn)甜瓜蔓枯病有性階段的形成與植株?duì)I養(yǎng)狀態(tài)無(wú)關(guān),與陳秀蓉和魏勇良(1997)的報(bào)道有所不同。甜瓜蔓枯病的有性階段在海南的發(fā)現(xiàn)充實(shí)了該病在自然侵染循環(huán)中的生活史,對(duì)病害發(fā)生的侵染循環(huán)研究,具有理論上的和生產(chǎn)實(shí)踐上的重要意義。但是,是什么條件促使其在海南產(chǎn)生有性階段值得進(jìn)一步深入研究。
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