（青島農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)與植物保護(hù)學(xué)院，山東省植物病蟲害綜合防控重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，青島 266109）

據(jù)國家蘋果產(chǎn)業(yè)體系的統(tǒng)計(jì)資料，我國的蘋果 栽培面積已達(dá)222萬hm2，年產(chǎn)量達(dá)3 370萬t。在蘋果高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)栽培中，病害是制約蘋果產(chǎn)業(yè)發(fā)展的重要因子。據(jù)《蘋果病蟲志》記載，我國的蘋果病害有117種，近年來又陸續(xù)出現(xiàn)一些新的病害，如炭疽葉枯病、套袋果實(shí)的“黑點(diǎn)病”，等等。近年來，危害較為嚴(yán)重的病害包括腐爛病、輪紋病、早期落葉病、套袋果實(shí)黑點(diǎn)病、病毒病等。作者結(jié)合近年來的研究，回顧了近幾年來在蘋果病害研究方面的進(jìn)展，闡述對(duì)某些問題的認(rèn)識(shí)、理解與觀點(diǎn)，借以促進(jìn)蘋果病害研究的發(fā)展和病害管理水平的提高。

1 枝干病害

蘋果樹腐爛病和蘋果輪紋病是危害枝干的兩大主要病害。腐爛病主要危害主枝主干，導(dǎo)致死枝死樹，嚴(yán)重時(shí)導(dǎo)致毀園。輪紋病的危害主要是削弱樹勢，最終導(dǎo)致樹體衰弱死亡。兩種病菌都能在枝干病部存活多年，且能不斷繁殖侵染，在流行學(xué)上屬典型的積年流行病害。

1.1 腐爛?。╒alsa mali）

流行與危害：腐爛病于1887年首先在日本北海道一帶發(fā)生，歐美國家未見有關(guān)蘋果樹腐爛病的報(bào)道。我國于1916年最先在遼寧省南部地區(qū)發(fā)現(xiàn)蘋果樹腐爛病，至今該病在我國已有過4次大流行，造成了嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。目前，腐爛病仍是蘋果樹上的第一大病害。2008年國家蘋果產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系調(diào)查顯示，全國范圍內(nèi)蘋果樹腐爛病的總體病株率為52.7%，部分地區(qū)發(fā)病率高達(dá)85%以上［1］。2011年，山東煙臺(tái)產(chǎn)區(qū)腐爛病再次猖獗發(fā)生，盛果期果園具有新病疤的病株率為68.20%，死株率為2.76%［2］。目前，我國蘋果樹正面臨腐爛病第5次大流行的威脅。

病原學(xué)：蘋果樹腐爛病菌屬于子囊菌亞門的黑腐皮殼屬（Valsa），其無性世代為半知菌亞門的殼囊孢屬（Cytospora）。1903年，日本的宮部和山田將蘋果樹腐爛病菌定名為ValsamaliMiyabe＆G.Yamada。1972年，小林享夫根據(jù)子囊菌分類系統(tǒng)，結(jié)合無性世代的研究結(jié)果，將V.mali與V.ceratosperma（TodeexFires）Maire視為同一個(gè)種［3］，此后腐爛病菌的學(xué)名一直沿用V.ceratosperma。近年來，黃麗麗課題組通過形態(tài)學(xué)觀察和rDNA－ITS等序列分析，明確了我國蘋果樹腐爛病菌由3個(gè)種組成，即V.mali、V.malicolaZ.Urb 和V.persoonii。V.mali種下又可以劃分為兩個(gè)不同的變種，即V.malivar.mali（Vmm）和V.malivar.pyri（Vmp），其中Vmm是我國蘋果樹腐爛病最主要的致病菌［4－5］。蘋果樹腐爛病菌的不同菌株之間存在豐富的遺傳多樣性，不同地理區(qū)域種群體間的差異相對(duì)較?。?］。

根據(jù)Valsa屬真菌的核糖體DNA內(nèi)部轉(zhuǎn)錄間隔區(qū)（ITS）保守序列和Vmm種的特異性序列各設(shè)計(jì)了一對(duì)屬內(nèi)和種內(nèi)特異性引物，利用上述引物進(jìn)行巢式PCR擴(kuò)增，可在不同的蘋果組織中特異性檢測到蘋果樹腐爛病菌［5－6］。

侵染機(jī)制與致病機(jī)理：用腐爛病菌分生孢子接種受傷的蘋果枝條，接種后6 h分生孢子開始膨脹，16 h萌發(fā)長出芽管，20 h菌絲進(jìn)入寄主組織，15 d菌絲在木質(zhì)部導(dǎo)管內(nèi)定殖，并在潰瘍部位形成分生孢子器。病菌菌絲主要在寄主細(xì)胞壁間擴(kuò)展，導(dǎo)致組織浸解和細(xì)胞壞死［7］。

腐爛病菌除能從傷口、壞死的皮層組織、葉痕、果柄痕、皮孔和芽眼等部位侵染外，在自然條件下主要從剪鋸口侵染［2，8］。2011年，王彩霞等調(diào)查記錄的967塊新病疤中，源自剪鋸口的病疤占80%［2］。本課題組發(fā)現(xiàn)，腐爛病菌能從剪鋸口的木質(zhì)部侵染，并在木質(zhì)部內(nèi)生長擴(kuò)展。從木質(zhì)部侵染的病菌，當(dāng)年一般不會(huì)引發(fā)腐爛癥狀，而于第2或第3年在剪鋸口處引發(fā)腐爛癥狀（待發(fā)表）。剪鋸口的齡期對(duì)腐爛病菌的侵染具重要影響［9］。曹克強(qiáng)等通過解剖發(fā)現(xiàn)，腐爛菌在樹體木質(zhì)部內(nèi)擴(kuò)展距離遠(yuǎn)長于在皮層內(nèi)的擴(kuò)展距離。作者在刮除腐爛病斑時(shí)也發(fā)現(xiàn)，腐爛病菌在主干木質(zhì)部內(nèi)的擴(kuò)展距離可達(dá)1.5 m。腐爛病菌侵入樹體的主干或主枝后，能在木質(zhì)部內(nèi)不斷生長擴(kuò)展，難以鏟除，能否致病關(guān)鍵取決于病菌的生長速度。

腐爛病菌是一種弱寄生菌，病菌侵入活體組織后能產(chǎn)生一系列毒素和酶類物質(zhì)，殺死寄主活體細(xì)胞，降解活體組織，使皮層壞死腐爛［10－11］。腐爛病菌在侵染致病過程中可產(chǎn)生5種細(xì)胞壁降解酶，其中木聚糖酶活性最高，對(duì)蘋果愈傷組織的浸解能力最強(qiáng)，纖維素酶活性最低［10］。

病害防治：清除侵染菌源，保護(hù)枝干不受侵染是控制腐爛病危害的根本措施。及時(shí)刮治病斑，除防止病斑進(jìn)一步擴(kuò)展造成更大的危害外，還是鏟除侵染菌源的重要措施。培養(yǎng)樹勢、促進(jìn)傷口愈合、延緩發(fā)病是防治腐爛病的重要措施，但不是根本措施。通過化學(xué)藥劑鏟除枝干上潛伏的病菌，能降低腐爛病的發(fā)病率，但無法從根本上控制腐爛病的發(fā)生，不能作為防治腐爛病的主導(dǎo)措施。

對(duì)腐爛病菌的侵染時(shí)期目前還不是特別明確，用藥保護(hù)抓不住關(guān)鍵的時(shí)間點(diǎn)；所用保護(hù)劑持效期短，不能在病菌的侵染時(shí)期全程保護(hù)枝干；生產(chǎn)上缺少對(duì)腐爛病防治技術(shù)和防治藥劑的科學(xué)評(píng)估方法與標(biāo)準(zhǔn)，導(dǎo)致防治藥劑混亂；對(duì)腐爛病的防治還存在很多誤區(qū)。這是目前腐爛病難以得到有效控制的主要原因。

1.2 輪紋?。˙otryosphaeria dothidea）

病原學(xué)：1911年，Grossenbacher和Duggar發(fā)現(xiàn)一種侵染醋栗枝蔓的病原菌，定名為BotryosphaeriaribisGrossenb.＆Duggar。Putterill等隨后發(fā)現(xiàn)該菌能侵染蘋果枝干和果實(shí)，50年代以后，成為美國東南部蘋果產(chǎn)區(qū)的重要病害［12－13］。1954年，von Arx和 Müller整理Botryosphaeria屬時(shí)，認(rèn)為B.ribis是B.dothidea（Moug.）Ces.＆De Not.的異名。1975年，二人對(duì)雙囊壁子囊菌進(jìn)行再研究時(shí)，指出B.ribis與B.dothidea有所不同，應(yīng)是B.berengerianaDe Not.的異名，此后蘋果干腐病菌一直沿用該學(xué)名［14］。

蘋果輪紋病于1907年在日本興津園藝試驗(yàn)場發(fā)現(xiàn)。1933年，野瀨直毅在朝鮮發(fā)現(xiàn)該菌的有性世代，將其命名為PhysalosporapyricolaNose。1984年，小金澤碩城等認(rèn)為蘋果輪紋病菌與干腐病菌病原菌在形態(tài)特征上非常相似，應(yīng)該為同一個(gè)種，但二者之間的致病性有差別，建議將蘋果輪紋病病原菌作為一個(gè)專化型，定名為B.berengerianaf.sp.pyricolaKogan.＆Sakuma。

本課題組通過交叉接種發(fā)現(xiàn)，教科書上所描述的“干腐病”和“輪紋病”不是兩種病害，而是同一種病原菌在不同條件下引起的兩種癥狀。當(dāng)輪紋病菌侵染正常生長枝條時(shí)形成病瘤；當(dāng)樹體受干旱脅迫或樹體衰弱時(shí)，侵染病菌在皮層組織內(nèi)迅速擴(kuò)展，形成潰瘍斑，即干腐癥狀（待發(fā)表）。將采自中國的輪紋病菌與模式菌株比較后發(fā)現(xiàn)，在中國引進(jìn)枝干“病瘤”、“粗皮”、“干腐”和果實(shí)“輪紋”的病原菌應(yīng)是Botryosphaeriadothidea（Moug.）Ces.＆De Not［15］。

輪紋病菌存在豐富的遺傳多樣性，且與地理分布無顯著的相關(guān)性。不同的菌株之間存在致病性的差異［13，16－18］。

侵染與發(fā)病機(jī)制：輪紋病菌主要從皮孔和氣孔侵染［19－20］。病菌從皮孔侵入皮層活體組織后，能夠刺激寄主皮層細(xì)胞增生和木栓化。增生與木栓化細(xì)胞進(jìn)而抑制了菌絲的生長和擴(kuò)展。因此，病瘤組織內(nèi)的菌絲粗壯，是PDA培養(yǎng)基上生長的菌絲的3～5倍，且被木栓化細(xì)胞包圍，頂端平截。病瘤的形成實(shí)際上是菌絲刺激皮層細(xì)胞增生與木栓化的結(jié)果。在病瘤的發(fā)展后期，病瘤外圍細(xì)胞木栓化，將病組織與健康組織隔離，被隔離的皮層壞死脫落，形成“馬鞍”翹起［21］。當(dāng)枝條因受干燥脅迫，葉片開始萎蔫時(shí)，病瘤和皮孔受抑制的菌絲能很快突破寄主的防御，在皮層迅速擴(kuò)展，殺死皮層細(xì)胞，形成潰瘍斑，進(jìn)一步發(fā)展為典型的干腐癥狀。

輪紋病菌除能從自然孔口侵染外，更容易從傷口，尤其是從剪鋸口侵染。從傷口侵染的輪紋病菌能沿皮層擴(kuò)展，在傷口和剪鋸口周圍形成大小不等的潰瘍斑。潰瘍斑在雨季能大量產(chǎn)孢侵染其他部位。蘋果苗嫁接口上部的枯死樁內(nèi)潛伏有大量輪紋病菌。苗木定植后，若水分供應(yīng)不足，枯死樁內(nèi)的輪紋病菌能迅速擴(kuò)展形成干腐癥狀，導(dǎo)致幼樹死亡?？菟罉秲?nèi)的病菌在雨季能大量產(chǎn)孢，侵染主干形成粗皮，并向上蔓延。

產(chǎn)孢與孢子釋放：輪紋病的侵染菌源主要來自枝干，尤其是枝干上的壞死皮層。在枝干上，干腐病斑產(chǎn)孢量最大，其次是病瘤周圍的壞死組織，輪紋病瘤產(chǎn)孢量很少。輪紋病菌產(chǎn)孢的最適溫度為25～30℃，當(dāng)病斑被雨水潤透后，病組織內(nèi)的輪紋病菌即可發(fā)育產(chǎn)生分生孢子。6、7月份，蘋果枝條形成潰瘍病斑，10 d內(nèi)可形成分生孢子器，30 d內(nèi)便能釋放大量孢子（待發(fā)?。?。輪紋病菌菌絲在60日齡的蘋果幼果上，能產(chǎn)生大量分生孢子［22］。

輪紋病菌從4月份蘋果萌芽開始釋放孢子，直到11月份蘋果落葉果園內(nèi)仍能捕捉到大量輪紋病菌的孢子。其中，8月份捕捉到的孢子數(shù)量最多，其次是7月份和9月份。降雨和高濕條件是孢子釋放的必要條件。輪紋病菌的子囊孢子自9月初開始形成，直到次年6月份干腐病枝上仍能檢測到子囊孢子。然而，7－8月份干腐病枝上檢測不到子囊孢子（待發(fā)表）。

流行學(xué)研究：人工接種試驗(yàn)結(jié)果表明，‘富士’蘋果的枝條自5月初開始生長至10月底蘋果落葉前，都可受到輪紋病菌的侵染。新生枝條在6－7月份對(duì)輪紋病菌最敏感，5－8月份的次之，9月份以后枝條的抗病性明顯增強(qiáng)。8月底之前侵染枝條當(dāng)年可以顯癥，8月底之后侵染的病斑于次年蘋果萌芽后開始顯癥。7－8月份接種的蘋果枝條發(fā)病最快，潛育期最短為25 d。侵染枝條的輪紋病菌發(fā)病歷期很長，大量病斑于次年顯癥（待發(fā)表）。

降雨是輪紋病菌孢子傳播和侵染的必要條件。自由水不是輪紋病菌孢子萌發(fā)的必要條件，在相對(duì)濕度大于90%的條件下孢子即可萌發(fā)。輪紋病孢子的萌發(fā)速度很快，在25℃下，分生孢子遇水1 h后即可萌發(fā)產(chǎn)生芽管。據(jù)此推測，能使枝干流水、使樹皮濕潤超過3 h的降雨，就能導(dǎo)致輪紋病菌孢子傳播與侵染（待發(fā)表）。

幼嫩枝條對(duì)輪紋病菌較為敏感，枝條完全木栓化，皮孔發(fā)育成熟后，抗性明顯增強(qiáng)，與多年生枝條沒有明顯差異［23］。輪紋病菌主要從皮孔侵染，枝條上的皮孔密度、結(jié)構(gòu)、細(xì)胞的木栓化程度以及木栓化細(xì)胞的排列方式與蘋果對(duì)輪紋病菌的抗病性密切相關(guān)。

病害防控：保護(hù)枝干不受輪紋病菌侵染是防治輪紋病的主要措施，而且該措施需從苗期和幼樹期開始實(shí)施，以防病菌在枝干上逐年積累。病原菌一旦侵入寄主體內(nèi)，任何藥劑都難以鏟除［24］。

春季蘋果樹修剪后，噴施或涂刷黏附性強(qiáng)、殘效期長的藥劑，如100倍的波爾多液，是防治枝干病害的重要措施。它可以在剪口皮層形成愈傷組織之前，保護(hù)剪口不受輪紋病菌和腐爛病菌的侵染。

6、7、8月份雨季是輪紋病的侵染高峰期，在病原菌的侵染高峰期噴藥或涂藥保護(hù)枝干是防治枝干輪紋病的另一項(xiàng)重要措施。6月中下旬用波爾多漿（CuSO4∶CaO∶H2O＝1∶3∶16，并加入1%的植物油、動(dòng)物油或豆粉）涂干防治幼樹枝干輪紋病，連續(xù)實(shí)施3年，可有效控制幼樹園的枝干輪紋病，涂過干的樹體上沒有再形成新的病瘤，老的病瘤隨著樹體的生長也逐漸脫落［25］。對(duì)于無法涂干的結(jié)果樹，每次噴施殺菌劑都使枝干均勻著藥，也可以保護(hù)枝干不受輪紋病菌的侵染。該項(xiàng)措施連續(xù)實(shí)施幾年后，可有效控制輪紋病，為蘋果的脫袋栽培打下良好的基礎(chǔ)。

2 果實(shí)病害

蘋果果實(shí)的營養(yǎng)豐富，能侵染枝干和葉片的病原菌幾乎都能侵染果實(shí)。處于幼果期的果實(shí)，表皮層薄，抗病性差，易受強(qiáng)寄生菌，如輪紋病菌、炭疽病菌、銹病菌、疫腐病菌的侵染。隨果實(shí)的生長，表皮層變厚，對(duì)病原菌的抗侵染能力增強(qiáng)，但可塑性變差，當(dāng)果實(shí)迅速膨大時(shí)，易形成微小的裂口，為病害菌的侵染提供了新的孔口，導(dǎo)致“黑點(diǎn)病”、褐腐病的發(fā)生。霉心病菌主要通過花器侵染。果實(shí)上常見的病害有輪紋病、炭疽病、“黑點(diǎn)病”、霉心病，個(gè)別年份疫腐病、褐腐病也危害較重。

2.1 果實(shí)輪紋?。˙otryosphaeria dothidea）

果實(shí)輪紋病在環(huán)渤海灣和黃河故道蘋果產(chǎn)區(qū)的危害尤為嚴(yán)重。侵染果實(shí)的輪紋病菌全部源自枝干?！皇俊麑?shí)自5月份謝花至9月份果實(shí)膨大都能受到輪紋病菌的侵染，其中7－8月份的果實(shí)最敏感，接種后果實(shí)發(fā)病率最高，9月份以后果實(shí)的抗病性逐漸增強(qiáng)。5－6月侵染的果實(shí)，于8月上中旬開始發(fā)病，發(fā)病高峰期出現(xiàn)在8月下旬，潛育期長達(dá)96 d；7月份侵染的果實(shí)也于8月上中旬開始發(fā)病，發(fā)病高峰期出現(xiàn)在9月上旬；8、9月份侵染的果實(shí)，經(jīng)6～24 d的潛育開始發(fā)病。在果實(shí)上輪紋病的最短潛育期只有6 d（待發(fā)表）。

輪紋病菌侵染果實(shí)也能導(dǎo)致果肉細(xì)胞木栓化。8月份之前，果實(shí)以細(xì)胞代謝旺盛，受病菌刺激后很快木栓化，木栓化細(xì)胞進(jìn)而抑制了病菌的生長與擴(kuò)展，因此，輪紋病菌在幼果上處于潛伏狀態(tài)。然而，進(jìn)入8月份以后，果實(shí)生長以細(xì)胞膨大為主，細(xì)胞的木栓化程度明顯減弱，難以阻止菌絲擴(kuò)展，菌絲因此在果實(shí)內(nèi)迅速擴(kuò)展形成輪紋爛果癥狀（未發(fā)表）。

目前生產(chǎn)上對(duì)輪紋病的防治以套袋保護(hù)為主。由于蘋果套袋成本逐年上漲，蘋果的無袋栽培已成為必然趨勢。果實(shí)輪紋病是蘋果無袋栽培首先要解決的問題，尤其是對(duì)輪紋病非常敏感的‘富士’品種。

2.2 果實(shí)炭疽病

蘋果果實(shí)上的炭疽由膠孢炭疽菌［Colletotrichumgloeosporioides（Penz.）Penz.＆Sacc.］和尖孢炭疽菌（C.acutatumJ.H.Simmonds）兩種炭疽菌侵染所致，其中膠孢炭疽菌所占比例較高?！吕病贩N（‘Gala’）對(duì)炭疽病菌較為敏感。

蘋果炭疽病菌主要以菌絲在蘋果樹上的小僵果、死果臺(tái)、粗皮、爆皮枝等部位越冬。翌年，5－7月份遇持續(xù)時(shí)間較長的降雨，即可大量產(chǎn)孢，隨雨水濺散傳播侵染幼果，6～10 d后初侵染果實(shí)發(fā)病，并大量產(chǎn)孢進(jìn)行再侵染，7－8月份為果實(shí)炭疽病菌侵染與發(fā)病的高峰期［26］。

由于炭疽病菌的產(chǎn)孢量大，存活時(shí)間長，侵染能力強(qiáng)，潛育期短，流行速度極快。目前，生產(chǎn)上對(duì)于果實(shí)炭疽病沒有特別有效的防治藥劑或方法，而主要通過套袋，或在初侵染期和初發(fā)期噴藥保護(hù)果實(shí)不受侵染。在6－8月份的高溫多雨季節(jié)，果實(shí)的發(fā)病率超過3%就難以控制。

2.3 套袋果實(shí)黑點(diǎn)病

隨著蘋果套袋栽培技術(shù)推廣，出現(xiàn)了一種果實(shí)新病害，稱為“黑點(diǎn)病”，是套袋蘋果上的重要病害，每年造成的產(chǎn)量損失5%～30%，病重果園高達(dá)80%。

目前，對(duì)于套袋蘋果黑點(diǎn)病的發(fā)生誘因和機(jī)制尚不清楚。郝寶鋒等發(fā)現(xiàn)亂附線螨（Tarsonemus confusus）在套袋蘋果上能引起黑點(diǎn)病。從黑點(diǎn)病斑上已經(jīng)分離到紅聚端孢［Trichotheciumroseum（Pers.）Link］、點(diǎn)枝頂孢（AcremoniumstrictumW.Gams）、柱 盤 孢 霉 （CylindrosporiumpomiC.Brooks）、莖點(diǎn)霉（PhomapomiSchulzer＆Sacc.）等病原菌［27－30］。

本課題組根據(jù)病斑的顏色、大小及表皮下組織的病變，將黑點(diǎn)病的病斑分為4種類型：黑斑型、褐斑型、黑點(diǎn)型和內(nèi)變型。黑斑型病斑為黑色或深褐色，或病斑內(nèi)有黑色組織，病斑大，采收后能繼續(xù)擴(kuò)展。黑斑型病斑主要發(fā)生在果實(shí)生長后期，與鏈格孢菌（Alternaria）的侵染有關(guān)。褐斑型病斑為紅褐色或淺褐斑，病斑內(nèi)無黑色病變組織，病斑大，采收后也能繼續(xù)擴(kuò)展。褐斑型病斑也發(fā)生在果實(shí)生長后期，與枝頂孢（Acremoniumspp.）、粉紅單端孢（T.roseum）、鐮刀菌（Fusariumspp.）等病菌的侵染有關(guān)，并發(fā)現(xiàn)Acremoniumalternatum能在蘋果的生長后期導(dǎo)致紅褐色壞死斑，是黑點(diǎn)病的重要致病菌。黑點(diǎn)型病斑黑色或褐色，較小，病組織干枯，病斑外緣的寄主細(xì)胞木栓化，果實(shí)生長后期不再擴(kuò)展。黑點(diǎn)型病斑是果實(shí)生長前期受病原菌侵染、機(jī)械傷害、蟲害、藥害、日灼傷害等所致，病斑表層細(xì)胞壞死，外圍細(xì)胞木栓化。內(nèi)變型病斑凹陷，果肉硬化或變褐壞死，病斑表皮完好或部分壞死。內(nèi)變型病斑主要是由于果實(shí)的生理病變所致，與病菌侵染的關(guān)系不大。

黑點(diǎn)病的發(fā)生與降雨、果實(shí)生長速度等多個(gè)因子有關(guān)。蘋果生長發(fā)育后期，果實(shí)若膨大過快，導(dǎo)致果實(shí)表面形成大量微小裂口，尤其在連續(xù)陰雨期間，袋內(nèi)濕度高，傷口不易愈合，果實(shí)表面真菌迅速生長，并從傷口侵入，從而導(dǎo)致黑點(diǎn)病的發(fā)生。

平衡施肥，合理灌溉，避免果實(shí)膨大過快和果實(shí)表面形成微小裂口，促使裂口細(xì)胞木栓化，都能有效控制黑點(diǎn)病的發(fā)生。

2.4 疫腐?。≒hytophthora cactorum）

近年來，果實(shí)疫腐病發(fā)生頻率有所上升，危害也逐年加重。疫腐病菌主要在土壤中生活，孢子囊主要隨雨水飛濺傳播侵染果實(shí)，地表的孢子囊是初侵染和再侵染的唯一來源。疫腐病菌的最適侵染溫度為25℃，5－6月份是果實(shí)疫腐病的侵染發(fā)病高峰期。一般大雨過后5～7 d，果實(shí)大量發(fā)?。?1］。地面覆草、覆膜能有效阻止病菌的傳播，對(duì)疫腐病有較好的防治效果。甲霜靈、三乙膦酸鋁等殺菌劑，能使土壤中的惡疫霉菌體失去活性，抑制孢子囊和卵孢子的產(chǎn)生［31－33］。

3 葉部病害

葉部常見的病害有褐斑病、銹病、斑點(diǎn)落葉病、炭疽葉枯病、白粉病等，其中褐斑病危害較重。除蘋果白粉病外，葉部病害的病原菌傳播與侵染都與雨水有關(guān)，雨季是葉部病害侵染和發(fā)病的高峰期。對(duì)于葉部病害主要采用雨前噴藥保護(hù)和雨后噴藥治療的措施，其中雨前噴藥保護(hù)是主要的防治措施。

3.1 褐斑?。―iplocarpon mali）

褐斑病是導(dǎo)致蘋果早期落葉的主要病害，廣泛分布于我國的各蘋果產(chǎn)區(qū)，流行年份重病園8、9月的落葉率高達(dá)80%～100%。

病原學(xué)：蘋果褐斑病最早于1903年在美國威斯康星州發(fā)現(xiàn)，定名為AscochytacoronariaEllis＆Davis。1914年，根據(jù)植物命名法規(guī)更名為Marssoninacoronaria（Ellis＆Davis）Davis（蘋果盤二孢）。1974年，日本首次報(bào)道蘋果褐斑病菌的有性世代，并根據(jù)有性態(tài)定名D.maliY.Harada＆Sawamura。1979年，在山東萊陽發(fā)現(xiàn)褐斑病菌的有性世代［34］。褐斑病菌存在一定的遺傳分化，具有遺傳多樣性，多樣性與地理分布沒有關(guān)系，但與癥狀有一定的相關(guān)性，導(dǎo)致相似癥狀的菌株可以聚為一類。

越冬與初侵染：褐斑病菌以未成熟的子囊盤、分生孢子器、菌索、菌絲在落地的病葉上越冬，病菌越冬后能產(chǎn)生子囊孢子的擬分生孢子。蘋果謝花后，當(dāng)日均溫接近或超過15℃時(shí)，再遇24 h以上的陰雨過程，子囊盤便開始發(fā)育形成子囊孢子，直到6月底落地的病葉上仍能檢測到子囊孢子。子囊孢子主要通過氣流傳播侵染樹體上部葉片，是褐斑病后期流行的主要初侵染菌源。擬分生孢子的產(chǎn)生需要高濕條件，將越冬病葉濕潤或直接置于相對(duì)濕度97%以上的環(huán)境中，病菌在6 h內(nèi)產(chǎn)生大量擬分生孢子。蘋果萌芽之前，果園內(nèi)落地的病葉上就有大量擬分生孢子。擬分生孢子主要通過雨水飛濺侵染樹體下部葉片［35］。

侵染條件與動(dòng)態(tài)：褐斑病的發(fā)生與流行與降雨關(guān)系密切。降雨是褐斑病菌孢子釋放、傳播和侵染的必要條件。子囊孢子和分生孢子的萌發(fā)與侵染都離不開自由水。降雨期間的高濕條件能促進(jìn)病斑顯癥和大量產(chǎn)孢。超過2 mm的降雨就能使病菌孢子傳播到健康葉片上。傳播到健康葉片上的孢子，在適宜的溫度下（20～25℃），只需葉面持續(xù)結(jié)露7 h，即可完成全部的侵染過程，導(dǎo)致葉片發(fā)病。葉面結(jié)露持續(xù)時(shí)間越長，病原菌的侵染量越大［36］。依據(jù)該標(biāo)準(zhǔn)可以預(yù)測一個(gè)降雨過程中是否有褐斑病菌侵染，及侵染量的多少。

蘋果褐斑病一年有多次再侵染，其周年流行動(dòng)態(tài)可劃分為四個(gè)階段：4－6月份為初侵染期，其中自蘋果落花至6月底是子囊孢子的侵染期，也是防治褐斑病的第一個(gè)關(guān)鍵時(shí)期。7月份是病原菌累積期，初侵染病斑于7月份發(fā)病，并大量產(chǎn)孢，進(jìn)行再侵染，不斷積累侵染菌原，該期是防治褐斑病的第二個(gè)關(guān)鍵時(shí)期［37］。8、9月份是褐斑病的盛發(fā)期，7月底當(dāng)病原菌累積至一定數(shù)量，再遇連續(xù)陰雨，可導(dǎo)致病原菌的大量侵染，引起嚴(yán)重落葉。10－11月份是病原菌的越冬準(zhǔn)備，病菌在病葉內(nèi)不斷生長擴(kuò)展，并產(chǎn)生一種小型孢子［37］。10月底，果園內(nèi)的病葉數(shù)量直接決定了越冬病菌的數(shù)量［36］。

侵染過程與品種抗性：褐斑病菌分生孢子在葉片表面形成附著胞和侵染絲，直接穿透角質(zhì)層侵入葉肉細(xì)胞，在葉肉細(xì)胞間和細(xì)胞內(nèi)擴(kuò)展，并在葉肉細(xì)胞內(nèi)產(chǎn)生吸器。隨著菌絲擴(kuò)展，寄主細(xì)胞均出現(xiàn)細(xì)胞壁加厚、降解，質(zhì)壁分離，葉綠體內(nèi)淀粉粒、嗜鋨顆粒積累，葉綠體基粒片層瓦解，線粒體空泡化等現(xiàn)象。在不同抗性的蘋果品種上，分生孢子萌發(fā)率差別不明顯，但芽管分枝率、附著胞形成率和侵入后病菌在不同抗性品種葉片組織內(nèi)的發(fā)育進(jìn)程具有顯著差異［38－39］。

蘋果的不同品種間抗病性有明顯的差異，品種的抗性表現(xiàn) 在 抗 侵 入 和 抗 擴(kuò) 展 兩 個(gè) 方 面［38，40－42］，但目前還沒有發(fā)現(xiàn)免疫品種。

病害防治：蘋果萌芽前清除越冬病葉，初侵染期和病原累積期依據(jù)降雨情況噴藥，將病葉率終始控制在2%之內(nèi)，是控制褐斑病的主要策略。三唑類藥劑是防治褐斑病的有效藥劑，在褐斑病菌侵染后1周內(nèi)使用（潛育期10 d），治療效果可達(dá)99%［43－45］，越接近發(fā)病期，治療效果越差。

3.2 銹?。℅ymnosporangium yamadae）

銹病是蘋果生長前期的重要病害，除危害葉片外，還危害果實(shí)、幼梢及所有幼嫩組織，造成蘋果早期大量落葉。近年來，隨著城市、道路的綠化，銹病的危害逐年加重。

侵染循環(huán)：蘋果銹病菌主要在針葉型檜柏的葉、綠莖和木莖上越冬，形成球形或半球形小而堅(jiān)硬菌癭，次年蘋果萌芽前產(chǎn)生冬孢子角［46－47］。冬孢子角遇雨萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)孢子侵染周圍的蘋果和海棠。蘋果銹病菌的銹孢子器于9－10月份形成。梨銹?。℅.asiaticum）與蘋果銹病不同。梨銹病菌在檜柏上不形成球形菌癭，銹孢子器于6－7月份形成，不侵染蘋果，主要侵染梨、貼梗海棠、木瓜、杜梨、山楂、榅桲等。

侵染條件：蘋果銹病菌的冬孢子角在水中浸泡1 min即可萌發(fā)，在適宜的溫度下（15～20℃）經(jīng)3 h可萌發(fā)產(chǎn)生擔(dān)孢子。擔(dān)孢子的萌發(fā)需要自由水。在15～20℃下，葉面結(jié)露持續(xù)3 h，擔(dān)孢子可完成萌發(fā)侵染的全部過程，受侵染葉片7～12 d后發(fā)?。ㄎ窗l(fā)表）。蘋果萌芽后的60 d內(nèi)是蘋果銹病的主要侵染期，此后因冬孢子全部萌發(fā)和寄主抗性增強(qiáng)，很少再有銹病菌侵染。因此，在蘋果萌芽后的60 d內(nèi)，若遇降雨量超過2 mm，持續(xù)時(shí)間超過6 h的降雨，即可有銹病菌侵染，降雨持續(xù)時(shí)間越長，離菌源地越近，病菌的侵染量越大［48］。

病害防治：砍除果園周圍柏樹，徹底清除侵染菌源是防治蘋果銹病的根本措施。若無法清除侵染菌源，在蘋果萌芽后的60 d內(nèi)，隨同其他病蟲害的防治噴施2～3次保護(hù)性殺菌劑；若遇雨量大于20 mm持續(xù)時(shí)間超過24 h的降雨，降雨前5 d內(nèi)沒有噴施保護(hù)性殺菌劑，降雨后的5 d內(nèi)需噴施一次內(nèi)吸性殺菌劑；若遇雨量大于10 mm、持續(xù)時(shí)間超過12 h的降雨，若降雨前的7 d內(nèi)沒有噴施殺菌劑，需于降雨后的5 d內(nèi)噴施內(nèi)吸性殺菌劑；若遇降雨，但雨量和持續(xù)時(shí)間達(dá)不到上述標(biāo)準(zhǔn)，或雖達(dá)上述標(biāo)準(zhǔn)，但沒有及時(shí)噴藥，需在降雨后的第6～12 d，每天檢查葉片正面上有無銹病斑（紅色小點(diǎn)）出現(xiàn)，如果出現(xiàn)病斑，且病葉率超過5%，應(yīng)在癥狀出現(xiàn)的當(dāng)天噴施內(nèi)吸性殺菌劑。

三唑類殺菌劑若在擔(dān)孢子侵染后5 d內(nèi)使用（潛育期8 d），對(duì)銹病的治療效果可達(dá)97%以上，越接近發(fā)病期防治效果越差［48］。

3.3 炭疽葉枯?。℅lomerella cingulata）

由炭疽病菌引起的葉部病害，因8月份高溫季節(jié)導(dǎo)致葉片大面積變黑枯死而得名。炭疽葉枯病最早于1988年由巴西報(bào)道［49］，1999年美國也發(fā)現(xiàn)有炭疽菌引起的葉枯病［49－50］。我國于2010年首次在江蘇的豐縣發(fā)現(xiàn)炭疽葉枯病［51］。目前，山東、河南、江蘇、安徽等蘋果產(chǎn)區(qū)都有發(fā)生。

癥狀與診斷：炭疽葉枯病菌主要侵染‘嘎啦’、‘金冠’、‘秦冠’、‘喬納金’、‘陸奧’等品種，導(dǎo)致蘋果早期大量落葉，受害嚴(yán)重的果園7月底落葉率達(dá)100%?！皇俊ⅰt星’等品種高抗炭疽葉枯病。

葉片感病，初為黑色小點(diǎn)，逐漸擴(kuò)展為邊緣模糊的病斑，高溫高濕條件病斑迅速擴(kuò)展形成大型枯死斑，導(dǎo)致葉片變黑枯死。病葉保濕后，正面形成黑色分生孢子盤，并產(chǎn)生橘黃色分生孢子。當(dāng)溫度較低或天氣干燥時(shí)，病斑擴(kuò)展較慢，葉片上形成很多大小不等的褐色至黑色的枯死斑，小病斑直徑不超過1 mm，大病斑直徑達(dá)2～3 cm，枯死斑周圍葉組織逐漸變黃，最終脫落。果實(shí)染病，初為紅褐色小點(diǎn)，后發(fā)展為圓形或近圓形直徑1～2 mm紅褐色凹陷斑［51－52］。果實(shí)的病斑量很大，單個(gè)果實(shí)上多達(dá)幾百個(gè)病斑。

發(fā)生與流行：對(duì)蘋果炭疽葉枯病的發(fā)生規(guī)律還不十分清楚。調(diào)查發(fā)現(xiàn)葉枯炭疽病菌能在果苔枝和一年生的瘦弱枝上越冬，葉部病斑最早于6月份可見，8月中下旬達(dá)發(fā)病高峰，10月份隨氣溫下降，發(fā)病減緩。25℃是葉枯炭疽病菌孢子侵染、菌絲生長和產(chǎn)孢的最適溫度。葉枯炭疽病菌的孢子萌發(fā)需要自由水。在最適溫度下，分生孢子完成全部的侵染過程導(dǎo)致葉片發(fā)病僅需3 h的露時(shí)，從接種病菌到初顯病斑僅需要48 h（待發(fā)表）。葉枯炭疽病菌在病葉上不但能產(chǎn)生分生孢子，而且能產(chǎn)生子囊孢子［52］，子囊孢子能隨氣流遠(yuǎn)距離傳播，侵染周圍的果樹。

病害防治：定期噴施波爾多液控制病斑產(chǎn)孢和病菌侵染，能有效控制炭疽葉枯病的發(fā)生與流行。自6月份至9月份連續(xù)噴施4～5次波爾多液，能有效控制蘋果的早期落葉。三唑類藥劑，如咪鮮胺、戊唑醇等在室內(nèi)雖有較好的抑菌效果，但田間使用時(shí)仍達(dá)不到理想的防治效果。

4 根部病害

根部病害的病原菌都是腐生菌很強(qiáng)的病菌，能在土壤中長期營腐生生活，而且寄主范圍很廣。當(dāng)蘋果樹樹勢衰弱，根部生長不良，或因受傷害，如澇害、線蟲危害等，抗病性減弱，大量病原菌侵入根部，并沿根部擴(kuò)展，造成根部壞死、腐爛，影響根部的吸收功能，導(dǎo)致樹勢衰弱，嚴(yán)重時(shí)造成死樹。常見的根部病害有根朽病（Armillariellatabescens）、白紋羽病（Rosellinianecatrix）、紫紋羽病（Helicobasidium mompa）、白絹?。⊿clerotiumrolfsii）、圓斑根腐病（Fusariumspp.）、根癌?。ˋgrobacteriumtumefaciens）等。降雨較多的年份，莖基部的疫腐?。≒hytophthoracactorum）時(shí)有發(fā)生，且有逐年加重的趨勢［32，53－54］。蘋 果 銀 葉 病 （Chondrostereumpurpureum）在江蘇豐縣、安徽碭山等地發(fā)病嚴(yán)重。銀葉病菌主要通過根部傳染，與根部病害具有相似的發(fā)生規(guī)律。

白絹病和疫腐病主要危害莖基部，病斑環(huán)繞根莖部后，樹體很快死亡。在幼樹上危害嚴(yán)重。清除莖基部的腐殖質(zhì)，培高莖基部土壤，6月份雨季到來前在莖基部撒施混有硫酸銅和硫酸鋅的生石灰可預(yù)防2種病害的發(fā)生。

5 病毒病

在我國蘋果樹上常見的病毒病有：銹果?。ˋpple scarskinviroid，ASSVd）、花葉病（Applemosaicvirus，Ap MV）和3種潛隱病毒，即褪綠葉斑病毒（Applechloroticleafspotvirus，ACLSV）、蘋果莖溝病毒（Applestemgroovingvirus，ASGV）、蘋果莖痘病毒（Applestempittingvirus，ASPV）［55－56］。

發(fā)生現(xiàn)狀：銹果病在各蘋果產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，且有擴(kuò)展蔓延的趨勢。1985年，遼寧省蘋果園內(nèi)，病株率僅為0.2%～0.3%，而近幾年病株率上升至12%～13%。近年來，推廣的新品種中，銹果病的發(fā)病株率高達(dá)80%?；ㄈ~病在各蘋果園中發(fā)生普遍，據(jù)蘋果產(chǎn)業(yè)體系2010年的調(diào)查，北京、山西果園蘋果花葉病的病株率為8%～71.1%，個(gè)別新建果園的病株也高達(dá)70%；2012年，冀志蕊等對(duì)我國13省23市采集的327份樣品進(jìn)行檢測，蘋果花葉病毒的帶毒率為80.1%［57］。3種潛隱病毒的帶毒率普遍。近年新建矮化密植園，3種潛隱病毒的帶毒率為60%～80%，且多為復(fù)合侵染。

病毒防控：培育和栽植無病毒苗木是控制蘋果病毒病傳播、蔓延和危害的最經(jīng)濟(jì)有效措施。世界先進(jìn)的蘋果生產(chǎn)國家和地區(qū)，早在20世紀(jì)60年代就開始推廣蘋果無毒化栽培，到80年代已全部實(shí)現(xiàn)無毒化栽培。我國自20世紀(jì)80年代初，開始對(duì)果樹病毒病進(jìn)行系統(tǒng)研究，制訂了蘋果無病毒苗木行業(yè)標(biāo)準(zhǔn)、蘋果無病毒母本樹和苗木檢疫規(guī)程，實(shí)現(xiàn)了多種病毒的免疫檢測和分子生物學(xué)檢測，建立了一批無病毒苗木采穗圃，并繁育了一大批無病毒的苗木［56］。

然而，我國無病毒苗木的栽培面積不足總面積的2%。蘋果無毒化栽培明顯落后于美國、日本等世界先進(jìn)的蘋果生產(chǎn)國家。影響我國蘋果無病毒苗木繁育、栽培和推廣的最根本原因：一是技術(shù)人員和果農(nóng)對(duì)蘋果病毒病的危害認(rèn)識(shí)不足；二是國家在蘋果無病毒苗木繁育、推廣領(lǐng)域缺乏立法和有效管理。

某些化學(xué)藥物，如病毒抑制劑、施果多等［58］，能夠鈍化病毒粒體，或干擾病毒和類病毒的復(fù)制與增殖代謝，或者促進(jìn)植物本身的正常生理代謝，達(dá)到緩解病毒病癥狀與危害的目的。然而，這些化學(xué)藥劑難以徹底清除樹體內(nèi)的病毒粒體。條件適宜時(shí)，病毒仍可增殖，并造成嚴(yán)重危害。

［1］曹克強(qiáng)，國立耘，李保華，等.中國蘋果樹腐爛病發(fā)生和防治情況調(diào)查［J］.植物保護(hù)，2009，35（2）：114－117.

［2］王彩霞，董向麗，張振芳，等.2011年煙臺(tái)蘋果產(chǎn)區(qū)腐爛病發(fā)病情況調(diào)查與原因分析［J］.植物保護(hù)，2012，38（3）：136－138.

［3］小林享夫.日本産（Ⅷ）ィアポFIテ菌科菌類の分類學(xué)的研究［J］.日本植物病理學(xué)會(huì)報(bào)，1972，38（3）：170－173.

［4］王旭麗.中國蘋果樹腐爛病菌的種類：r DNA－ITS序列和表型比較研究［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2007.

［5］臧睿.中國蘋果樹腐爛病菌的種群組成、分子檢測及其ISSR遺傳分析［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2012.

［6］韋潔玲.蘋果樹腐爛病菌不同分離株致病性差異研究［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2009.

［7］柯希望.蘋果樹腐爛病菌在樹皮組織內(nèi)的擴(kuò)展觀察［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2009.

［8］陳策，王金有，史秀琴，等.蘋果樹腐爛病樹皮帶菌部位和侵入途徑［J］.植物保護(hù)，1981（4）：19－20.

［9］劉如香.蘋果樹腐爛病菌分生孢子的萌發(fā)、存活和侵染條件的研究［D］.保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2011.

［10］陳曉林，牛程旺，李保華，等.蘋果樹腐爛病菌產(chǎn)生細(xì)胞壁降解酶的種類及其活性分析［J］.華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2012（2）：207－212.

［11］王建華.蘋果樹腐爛病菌致病物質(zhì)的初步研究［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2012.

［12］Fenner E A.A rot of apples caused byBotryosphaeriaribis［J］.Phytopathology，1925，15：230－234.

［13］Brown E A，Britton K.Botryosphaeriadiseases of apple and peach in the southeastern United States［J］.Plant Disease，1986，70（5）：480－484.

［14］陳策.蘋果果實(shí)輪紋病研究進(jìn)展［J］.植物病理學(xué)報(bào)，1999，29（3）：193－198.

［15］Tang W，Ding Z，Zhou Z，et al.Phylogenetic and pathogenic analyses show that the causal agent of apple ring rot in China isBotryosphaeriadothidea［J］.Plant Disease，2012，96（4）：486－496.

［16］孫鑫垚.陜西省蘋果輪紋病病原菌鑒定與多樣性研究［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2010.

［17］趙娜.陜西省蘋果輪紋病菌及其遺傳多樣性的研究［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2011.

［18］林月莉.陜西省蘋果輪紋病菌的致病性分化及其對(duì)果實(shí)的侵染過程研究［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2010.

［19］李廣旭，高艷敏，楊華，等.輪紋病菌在蘋果枝干上侵入途徑的掃描電鏡觀察［J］.果樹學(xué)報(bào)，2005，22（2）：169－171.

［20］李廣旭，沈永波，高艷敏，等.Botryosphaeriadothidea在蘋果果實(shí)上的侵染過程（英文）［J］.果樹學(xué)報(bào)，2006，23（1）：69－72.

［21］張高雷，李保華，董向麗，等.蘋果輪紋病瘤組織形態(tài)研究［J］.植物病理學(xué)報(bào)，2011，41（1）：98－101.

［22］冷偉鋒，李保華，國立耘，等.蘋果輪紋病菌誘導(dǎo)產(chǎn)孢方法［J］.植物病理學(xué)報(bào)，2009，39（5）：88－91.

［23］程自振，趙旭，董向麗，等.不同齡期枝條對(duì)蘋果輪紋病菌的抗病性研究［J］.植物保護(hù)，2013，39（1）：137－140.

［24］張高雷，李保華，王彩霞，等.6種內(nèi)吸性殺菌劑對(duì)蘋果枝干輪紋病的治療效果［J］.果樹學(xué)報(bào)，2010，27（6）：1029－1031.

［25］李保華.蘋果幼樹園枝干輪紋病的防治技術(shù)［J］.果農(nóng)之友，2013（3）：19.

［26］劉福昌，陳策，王煥玉，等.遼寧地區(qū)蘋果炭疽病發(fā)生規(guī)律和防治研究［J］.植物病理學(xué)報(bào)，1981，11（4）：17－22.

［27］周宗山，吳玉星，徐成楠，等.遼西地區(qū)蘋果黑點(diǎn)病發(fā)生調(diào)查［J］.中國果樹，2012（1）：69－70.

［28］郭云忠，孫廣宇，高保衛(wèi)，等.套袋蘋果黑點(diǎn)病病原菌鑒定及其生物學(xué)特性研究［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2005（3）：23－26.

［29］徐秉良，魏志貞，王喜林.蘋果黑點(diǎn)病癥狀及病原菌鑒定［J］.植物保護(hù)，2000，26（5）：6－8.

［30］郭云忠，高保衛(wèi)，孫廣宇，等.套袋蘋果黑點(diǎn)病發(fā)生規(guī)律及其對(duì)幾種化學(xué)藥劑的敏感性［J］.西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），2005（S1）：101－104.

［31］韓金聲.蘋果疫腐病調(diào)查研究［J］.中國果樹，1979（1）：58－63.

［32］王吉奎，徐茂崔，鄭培峰，等.蘋果疫腐病的發(fā)生與防治［J］.落葉果樹，1991（2）：22－23.

［33］楊竹軒，劉丁云.蘋果疫腐病在山東的發(fā)生［J］.煙臺(tái)果樹，1988（S1）：33－34.

［34］黃亦存.蘋果褐斑病菌的越冬特性［J］.西南林學(xué)院學(xué)報(bào)，1986（1）：61－65.

［35］高月娥，李保華，董向麗，等.溫度和濕度對(duì)越冬后蘋果褐斑病菌產(chǎn)孢的影響［J］.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)，2011（7）：1367－1374.

［36］李保華，董向麗，李桂舫，等.蘋果褐斑病在山東煙臺(tái)的發(fā)生與防治［J］.中國果樹，2008（6）：33－35.

［37］趙華.蘋果褐斑病病原學(xué)、組織細(xì)胞學(xué)和化學(xué)防治研究［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2012.

［38］趙晶.冠盤二孢侵染不同抗性蘋果葉片的組織病理學(xué)與遺傳多樣性分析［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2012.

［39］王潔.利用組織細(xì)胞學(xué)技術(shù)研究蘋果褐斑病菌對(duì)富士、山定子的侵染過程差異［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2012.

［40］李燕，周倩，高華，等.蘋果主栽品種的褐斑病和斑點(diǎn)病抗性評(píng)價(jià)［J］.西北林學(xué)院學(xué)報(bào)，2012（1）：132－136.

［41］李燕.蘋果主要生產(chǎn)品種和砧木對(duì)褐斑病和斑點(diǎn)病的抗性研究［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2011.

［42］黃園.蘋果褐斑病病原多樣性及品種抗病性鑒定研究［D］.楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2011.

［43］曲健祿，范昆，李曉軍，等.幾種殺菌劑防治蘋果褐斑病田間藥效試驗(yàn)［J］.江西農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2009（5）：90－91.

［44］董向麗，羅麗，王彩霞，等.蘋果褐斑病的治療藥劑及有效施藥時(shí)期研究［J］.中國農(nóng)學(xué)通報(bào)，2009（6）：190－194.

［45］趙華，周天倉，程晶晶，等.三唑類殺菌劑對(duì)蘋果褐斑病菌生長發(fā)育的毒力及其防病作用［J］.林業(yè)科學(xué)，2009（3）：68－73.

［46］楊俊秀，王明春.梨、蘋果銹病轉(zhuǎn)主寄主的研究［J］.植物病理學(xué)報(bào)，1989，19（3）：133.

［47］孫金卓.蘋果銹病發(fā)生規(guī)律與防治技術(shù)［J］.河北果樹，2013（1）：39－40.

［48］董向麗，李海燕，孫麗娟，等.蘋果銹病防治藥劑篩選及施藥適期研究［J］.植物保護(hù)，2013，39（2）：174－179.

［49］Leite Junior R P，Tsuneta M，Kishino A R.Ocorrência de mancha foliar de glomerella em Macieira no estado do paraná［M］.Informe da Pesquisa－Fundacao Instituto Agronomico do Parana，1988.

［50］González E，Sutton T.First report ofGlomerellaleaf spot（Glomerellacingulata）of apple in the United States［J］.Plant Disease，1999，83（11）：1074.

［51］Wang C，Zhang Z，Li B，et al.First report ofGlomerellaleaf spot of apple caused ByGlomerellacingulatain China［J］.Plant Disease，2012，96（6）：912－912.

［52］宋清，王素俠，楊春亮，等.蘋果炭疽菌葉枯病的研究初報(bào)［J］.落葉果樹，2012（2）：29－30.

［53］劉進(jìn).2008年蘋果疫腐病的發(fā)生及防治［J］.中國果樹，2009（2）：75－76.

［54］于輝，劉志，王宏，等.遼寧營口蘋果疫腐病發(fā)生調(diào)查［J］.中國果樹，2011（6）：68－69，82.

［55］田世恩，陸書橋，李熙勝，等.蘋果病毒病的危害現(xiàn)狀與防治對(duì)策［J］.煙臺(tái)果樹，2007（4）：38－39.

［56］劉福昌，王煥玉.蘋果病毒病的研究和防治［J］.中國果樹，1983（2）：31－33.

［57］冀志蕊.我國蘋果主要病毒的檢測及蘋果褪綠葉斑病毒分子變異研究［D］.保定：河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

［58］呂開偉，聶洪國，譚煥鵬，等.施果多防治蘋果花葉病和綠縮果病的效果［J］.落葉果樹，2007（3）：31－32.