張文艷，龐 靜

(湖北大學(xué)資源與環(huán)境學(xué)院，武漢430062)

空心蓮子草，原產(chǎn)于南美洲的巴西、烏拉圭、阿根廷等國［1］。莧科，又名水花生、喜旱蓮子草等，是中國亞熱帶及溫帶地區(qū)一種嚴(yán)重的外來多年生雜草［2］?，F(xiàn)已遍及美洲、澳洲、亞洲的許多國家和地區(qū)。20世紀(jì)30年代末日本侵華時引入我國上海郊區(qū)作為馬飼料予以栽培，其垂直分布的上限約為海拔700 m，在我國主要分布于44°N以南、97°E以東的海拔低且氣候相對較暖濕的廣大地區(qū)［3］。2003年時被列入我國“中國第一批外來入侵物種名單”。該草水陸均可生長，表型可塑性和入侵性很強，可入侵多種生境，生長迅速難以控制，對入侵地的生物多樣性、生態(tài)系統(tǒng)和社會經(jīng)濟造成很大的影響。

1 空心蓮子草的危害

空心蓮子草在新環(huán)境里繁殖蔓延，與本地種競爭生長所需資源使本地種的生長受到脅迫，導(dǎo)致群落的生存空間降低。空心蓮子草入侵某群落后，通常會形成大小不等的斑塊狀群落鑲嵌體，隨入侵時間的增加，它又會通過快速的分枝使蓋度不斷增加［4］。郭連金等［5］的研究表明:因為空心蓮子草的介入，鄉(xiāng)土植物群落中44.9%的物種已經(jīng)消失，說明許多鄉(xiāng)土物種已經(jīng)不能適應(yīng)空心蓮子草脅迫下的環(huán)境，鄉(xiāng)土植物群落結(jié)構(gòu)越來越簡單，最終導(dǎo)致物種多樣性下降。另外，該草在世界范圍內(nèi)成片聚集，對農(nóng)業(yè)灌溉、水產(chǎn)養(yǎng)殖、糧食運輸、旅游造成巨大損失。它使水域內(nèi)的高等植物滅絕，水生動物消失，水域的生態(tài)平衡遭到破壞。我國因治理滇池的空心蓮子草已花費40×108元;上海的空心蓮子草有1.84×106t且數(shù)量還在增加中;它在農(nóng)田生長可使水稻、玉米以及蔬菜的產(chǎn)量損失分別達45%、19%和20%;我國由空心蓮子草造成的經(jīng)濟損失每年高達6億元人民幣［1］。

2 空心連子草的入侵機制分析

入侵性是一個物種能夠成為入侵種的潛在能力。多數(shù)情況下，一個入侵種對土著群落的影響首先決定于入侵者是否能夠在新的生境中生存和繁衍，即群落的可入侵性［6］。外來植物的入侵可分為四個階段:引入、逃逸、種群、危害。Williamson和Fitter對許多外來種的統(tǒng)計研究發(fā)現(xiàn)，相鄰兩個階段的成功率約為10%，但是一些有目的的引入的群體如引種作物等，其成功率要高得多。一般認(rèn)為，外來物種進入一個新的生態(tài)系統(tǒng)最終能否成為入侵種主要取決于兩方面的因素:一是外來物種自身的生物學(xué)特性;二是該環(huán)境能否被外來物種入侵，即被入侵的生態(tài)環(huán)境是否具有可被入侵種利用的資源條件:缺乏自然控制機制和人類活動頻繁等特點［7］?？招纳徸硬莸娜肭中院軓?，其成功入侵的原因很難用單一的因子解釋，往往是多方面的。目前對其能成功入侵的說法有很多種，包括空心蓮子草自身的特性;對入侵地生境的快速適應(yīng);入侵地的可入侵性;空心蓮子草與本地種的種間關(guān)系以及與本地生物群落總體的關(guān)系等。歸納起來可以從以下幾個方面來解釋空心蓮子草的入侵機制。

2.1 空心蓮子草的生物生態(tài)學(xué)特性

2.1.1 空心蓮子草的自身形態(tài)特性

空心蓮子草是具有匍匐莖與根狀莖的多年生草本植物，屬不定根系，為宿根，以莖節(jié)行營養(yǎng)繁殖，耐旱又喜濕，適應(yīng)性好，水陸均能生存繁殖。水生型植株無根毛，莖長達1.5～2.5 m;陸生型植株可形成直徑達1 cm左右的肉質(zhì)貯藏根，有根毛，株高一般30 cm，莖稈堅實。它的莖節(jié)、粗根部分以及地下根都能生長，通過片段擴散［8］。空心蓮子草原產(chǎn)地主要分布于淡水生境中，到達新的生境后能夠在干旱的陸地上生存［9］。從水生到陸生，空心蓮子草產(chǎn)生了一系列的形態(tài)結(jié)構(gòu)、生理過程的變化來適應(yīng)陸生條件，如自身水分的減少或在旱生生境中，空心蓮子草莖表皮蠟質(zhì)層增厚，機械組織厚角細胞的層數(shù)、韌皮纖維的束數(shù)顯著增多、葉片角質(zhì)層增厚、氣孔下陷、柵欄組織分層且細胞排列緊密等［10～13］，以適應(yīng)水分減少的旱生環(huán)境?？招纳徸硬菪螒B(tài)對水分變化的不同反應(yīng)是水分對空心蓮子草作用的結(jié)果，也是它適應(yīng)環(huán)境的結(jié)果［14］?？招纳徸硬莸倪@種能夠適應(yīng)水分的變化而產(chǎn)生的一系列的形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化是其能夠入侵成功的關(guān)鍵所在。同時空心蓮子草的營養(yǎng)體的片段能進行無性繁殖，土壤的擾動不會影響它的續(xù)存，相反有助于它的傳播和繁殖，這種超強的繁殖能力致使它在復(fù)雜的環(huán)境里也能生長并迅速的蔓延。另外，空心蓮子草的抗逆性強，對高溫、干旱、光照及低溫的脅迫均不敏感，能夠耐受35℃高溫與0℃低溫，光對其的發(fā)芽與生長沒有顯著影響［15］。空心蓮子草這些自身的生理特性都是其能成功入侵的關(guān)鍵所在。

2.1.2 化感作用

化感作用是指植物(包括微生物)通過向周圍環(huán)境中釋放化學(xué)物質(zhì)影響鄰近植物(包括微生物)生長發(fā)育的現(xiàn)象?？招纳徸硬萃ㄟ^對有限可利用資源的大肆掠奪，地下莖釋放出化感物質(zhì)影響周圍雜草生長［16］。須海麗等［17］的研究表明:空心蓮子草地下莖浸提液對辣椒、番茄、茄子種子萌發(fā)都有一定的影響，對辣椒種子、茄子種子萌發(fā)有抑制作用，表現(xiàn)出濃度效應(yīng)和時間效應(yīng)，隨著其濃度的增加和處理時間的延長抑制作用越明顯。李潔等［18］的研究也表明:空心蓮子草浸提液可以使小麥和油菜子的萌發(fā)率和萌發(fā)速率降低，并且對萌發(fā)速率的影響更加顯著。而種子發(fā)芽率降低可能會降低植物在群落中的多度，種子發(fā)芽速率降低，發(fā)芽時間延長，出苗延后，將嚴(yán)重影響植物對地上和地下資源的競爭力［19］。另外，張遠兵等［20］的研究表明:空心蓮子草地下部水浸液對水稻種子萌發(fā)和幼苗生長均有抑制作用，且濃度越高抑制作用越強。它可延遲和降低水稻種子發(fā)芽，通過抑制水稻生長從而更有利于自身的生長。諸多的研究結(jié)果表明:空心蓮子草在迅速蔓延的過程中器官能釋放化感物質(zhì)，從而抑制植物的生長。因此，化感作用可能是其成功入侵的機制之一。

2.2 天敵逃逸假說

此假說認(rèn)為外來物種能夠入侵成功的原因是其逃離了原產(chǎn)地天敵的控制而致使其入侵成功并迅速蔓延。目前發(fā)現(xiàn)的空心蓮子草天敵有:空心蓮子草葉甲、蝦鉗菜披龜甲、蚜蟲、蝽類等?？招纳徸硬菰谠a(chǎn)地一般不出現(xiàn)單一群落和爆發(fā)性種群增長，是因為空心蓮子草在其原產(chǎn)地有多種與其具有共生或寄生關(guān)系的天敵群落，分別取食空心蓮子草的不同器官和組織，一些?；院軓姷奶鞌衬軌?qū)⒖招纳徸硬莸姆N群控制在一個比較合理的范圍內(nèi)，阻止了它的大量蔓延。而當(dāng)空心蓮子草離開原產(chǎn)地后，隨著天敵的減少或者消失，空心蓮子草便大量的繁殖和蔓延，致使這種平衡被打破。在空心蓮子草引進我國的初期，其原產(chǎn)地的天敵沒有同時被引進，而在新入侵地，又沒有能夠控制它蔓延的天敵，致使空心蓮子草大量繁殖。到后期對它的了解加深之后，我國從國外引進了一些空心蓮子草的天敵，一定程度上控制了它的大量蔓延。美國在危害嚴(yán)重的河流及湖泊中釋放空心蓮子草葉甲、斑螟蛾和一種薊馬，使空心蓮子草基本得到控制［21］。我國于1986年6月從美國弗羅里達州引進空心蓮子草葉甲，在重慶及周邊400 多 km2的范圍內(nèi)釋放［22，23］;1988 ～1991 年在湖南省1 500 hm2水域的空心蓮子草釋放空心蓮子草葉甲，均取得了明顯的成效［24］。可見，空心蓮子草的天敵對空心蓮子草的入侵能產(chǎn)生很大的影響，如果新入侵地充滿對空心蓮子草致命的天敵，那么即使環(huán)境條件再適宜空心蓮子草的生長，其種群的數(shù)量也不會無限制擴大。空心蓮子草能成功入侵并大量繁殖，與其天敵的存在與否有很大的聯(lián)系。

2.3 入侵地生境的可入侵性

此說法認(rèn)為外來物種的成功入侵是由于本地群落受到干擾，導(dǎo)致資源波動，產(chǎn)生空余的生態(tài)位，給外來物種成功定殖提供了條件。在此條件下競爭能力低于本地種的外來種也能成功定殖，甚至長期存在于受干擾的群落中?？招纳徸硬荼容^容易入侵且很難被根除，該草入侵某一植被后所呈現(xiàn)出的斑塊狀鑲嵌體往往是由于一個基株通過不斷的克隆生長而形成［25］。許凱揚等［26］的研究表明:物種功能群豐富的群落可入侵程度低，功能群數(shù)目相同而物種多樣性不同的群落可入侵性沒有顯著性差異，功能群特征不同的群落也表現(xiàn)出可入侵性的差異，生活史周期短的單一物種群落和有著生物固氮功能的豆科植物群落可入侵程度高。而野外的研究也證明，肥力水平較高的土壤和水分條件充足的生境可以促進空心蓮子草的入侵，空心蓮子草在河流、湖泊沼澤等養(yǎng)分和水分條件比較優(yōu)越的條件下是優(yōu)勢種，相對蓋度達到90%以上，而在養(yǎng)分虧缺的河漫灘上，本地植物蓮子草是優(yōu)勢種，空心蓮子草的相對蓋度不到3%?？梢?，入侵生境的差異影響著空心蓮子草的入侵和蔓延程度。

3 空心蓮子草的防治對策

目前，針對空心蓮子草的防治方法主要有機械防除法、生物防除法、化學(xué)防除法。

3.1 生物防除

生物防除主要是利用昆蟲和微生物及其代謝物來控制外來種。林冠倫等［27］曾報道了空心蓮子草的天敵有蚜蟲、卷葉螟、夜蛾、負蝗、蝸牛、舌蝓等，但都因空心蓮子草夏日生長速度快，天敵繁殖速度慢等原因，控制效果不佳?？招纳徸硬萑~甲是一種原產(chǎn)于南美阿根廷的水生昆蟲，是空心蓮子草的專性天敵。據(jù)報道，空心蓮子草葉甲能分泌一種有毒物質(zhì)，抑制植株的生長，且被害傷口常引起病原微生物侵染寄生，加快空心蓮子草生活力下降而死亡［28］。利用它防除水生環(huán)境中的空心蓮子草取得了成功，但對陸生的空心蓮子草效果不佳。

利用天敵來防治空心蓮子草的方法取得了許多的成功。1987年中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院生物防治研究所從美國佛羅里達州引進曲紋葉甲，現(xiàn)已在重慶、長沙、廣西、福建等地建立種群，在水域空心蓮子草的防除上取得初步成功。1964、1977年美國南部各州和澳大利亞的悉尼、紐卡斯等地引進曲紋葉甲來防治空心蓮子草獲得成功［21］。美國昆蟲學(xué)家Vogt在阿根廷發(fā)現(xiàn)了這一昆蟲并于1964年引進到美國，在加利福尼亞和南卡羅來納州，其后又在佛羅里達和密西西比州釋放對空心蓮子草進行生物防治，1966～1970年在得克薩斯、北卡羅來納、亞拉巴馬、田納西、阿肯色和路易斯安那等州進行田間釋放，取得了驚人的成功。福建省于1989年釋放空心蓮子草葉甲后，空心蓮子草大量死亡，植株密度大大減少［28］。

在微生物防除該草方面已分離出一些對空心蓮子草有致病作用的真菌，如假隔鏈格孢菌(Nimbya alternantherae)、鐮刀菌(Fusrium sp.)、毛盤孢菌(Colleto trichum spp.)等。已分離到假隔鏈格孢對空心蓮子草有抑制作用，發(fā)現(xiàn)鏈格孢菌(Altermaria alternate(Fr.)Kissler)的毒素對空心蓮子草有很強的致病作用［29］，其可產(chǎn)生對寄主有毒的致病毒素，能引致空心蓮子草葉片水漬狀死亡及局部壞死斑。這些微生物真菌的發(fā)現(xiàn)為天然化合物除草劑和仿生合成新型除草劑提供了重要依據(jù)。

3.2 化學(xué)防除

化學(xué)防除法是目前主要防治空心蓮子草的方法。被廣泛使用的除草劑有:整形素、水花生凈、使它隆、草甘膦等。但是這些除草劑只是短期內(nèi)對地上部分的空心蓮子草能有效的防除［30］，對于在土壤較深處的根莖作用不大，因此藥物防除的關(guān)鍵在于地下根莖的防除。朱金文等［31］報道了硫酸銨能促進草甘膦在空心蓮子草中的吸收以及在地下根莖中的積累，以250 mL+150 mL的兩次施藥對果園中空心蓮子草地下部分可達到極好的效果［32］。鄭笑微的研究表明［33］，20%使它隆乳油750 g/hm2對空心蓮子草具有很好的防除效果，其防草效果明顯高于10%草甘膦水劑。張俊喜等報道［34］在移栽稻田初始發(fā)生密度達0.69株/m2以上時，使用使它隆效果較好。整形素防除空心蓮子草主要表現(xiàn)在增效作用上，抑制空心蓮子草地上部分及地下部分的生長，10%整形素乳油用量為1 mL/hm2+41%農(nóng)達1 500～3 000 mL/hm2效果較好［35］。水花生凈宜選擇在空心蓮子草生長茂盛的時期使用，莖葉量越大，越易接受藥物，防除效果越顯著。

3.3 機械防除

此種方法只適合于空心蓮子草剛被引進還沒有大范圍蔓延的緩慢發(fā)展時期。初期用大量的人工來防除可起到抑制作用，但是要對打撈上來的空心蓮子草及其殘體進行妥善的處理，以防造成二次污染。對于那些已經(jīng)深入土地、河流湖泊等地形成了巨大面積的空心蓮子草運用此種方法效果不理想。澳大利亞的防除經(jīng)驗建議只有在地上或地下僅有少量的空心蓮子草發(fā)生時才考慮用機械或人工的方法去除［8］。人工防除不僅不能防除空心蓮子草，反而會加重空心蓮子草的蔓延和擴散，因此要非常謹(jǐn)慎的實施。

3.4 綜合防治

對于已經(jīng)成功入侵的空心蓮子草，單獨依靠某一種方法已經(jīng)不能完全的防除。根據(jù)空心蓮子草不同的生長階段，將化學(xué)防治、生物防治和機械防治彼此有機整合，互相協(xié)調(diào)，綜合控制，同時利用各自的優(yōu)勢，彌補彼此的不足。這樣，才能有效地根除空心蓮子草的蔓延。向梅梅［36］等的實驗證明了將使它隆和甘草膦與蓮子草假隔鏈格孢菌混用對防除空心蓮子草有增效的作用。

空心蓮子草現(xiàn)已成為了世界性的入侵雜草之一，對其入侵機制的研究有利于對其進行科學(xué)合理的控制。雖然現(xiàn)有的防治方法對控制它的大量蔓延有一定的作用，但是要從根本上防除還需進一步的探索和研究，以形成成熟的可以推廣應(yīng)用的空心蓮子草防除技術(shù)，這必將對社會經(jīng)濟的發(fā)展和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)產(chǎn)生重要的意義。

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