李云霞，黃 情，吳 輝，唐啟源

(湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院，長沙410128)

綠色葉片作為植物最主要的光合作用器官，早已引起了國內(nèi)外科學(xué)家們的廣泛關(guān)注，長期以來，國內(nèi)外學(xué)者對作物葉片的光合特性功能及其對產(chǎn)量的影響進行了大量研究報道［1～3］。對大多數(shù)禾谷類作物而言，葉片是其光合活性最強的器官，具有最高的光合效率［4］，對產(chǎn)量的貢獻率也是最大的。但是，還有一些綠色非葉器官不同程度地影響著作物的產(chǎn)量。所謂非葉器官，是指作物除了綠色葉片以外，其他能形成或含有葉綠素且具有實際的或潛在的光合能力的綠色器官［5，6］，如果實、豆莢、穗部的穎片、外稃、內(nèi)稃、芒以及莖稈等。非葉器官的光合作用在不同時期對葉片光合物質(zhì)生產(chǎn)起到一定的補充作用，同時在作物最終產(chǎn)量的提高方面有著不可忽視的作用［7］。因此，在當(dāng)前作物高產(chǎn)和超高產(chǎn)探索中，應(yīng)當(dāng)充分利用非葉器官的光合潛質(zhì)，挖掘其生產(chǎn)潛力，為作物進一步高產(chǎn)開辟新的途徑。

1 非葉器官葉綠體的形態(tài)結(jié)構(gòu)

葉綠體是進行光合作用的場所，其形態(tài)結(jié)構(gòu)的變化直接影響著器官的光合活性強弱，決定著光合產(chǎn)物的多少，葉綠體數(shù)目多時葉綠素含量和光合速率也較高［8］。除了綠色葉片以外，在植物的其它綠色非葉部分也含有葉綠體［9］。李寒冰研究表明，小麥穎片和芒等非葉器官中含有與C4植物維管束鞘細胞類似的葉綠體，具有葉片所沒有的獨特結(jié)構(gòu)［10］。郭兆武等研究表明，水稻葉鞘具有不完整葉綠體，且有葉鞘葉肉細胞，是水稻光合作用的重要潛能［11］。李寒冰等在對水稻品種沈農(nóng)265和汕優(yōu)63的稃片與劍葉的葉綠體超微結(jié)構(gòu)的研究中也指出，水稻稃片葉綠體發(fā)育良好，具有獨特的光合特性，其對產(chǎn)量的貢獻不容忽視［12］。總之，非葉器官的光合功能與其同化細胞的形態(tài)結(jié)構(gòu)有著密切關(guān)系，且葉綠體結(jié)構(gòu)具有一定的獨特性，暗示了它們在作物的光合物質(zhì)生產(chǎn)上，可能具有一定的作用［13］。

2 非葉器官的光合生理特性

自從Blanke等提出果實光合作用的概念后，國內(nèi)外不少學(xué)者開展了對結(jié)實器官的光合特性研究，發(fā)現(xiàn)其光合特性與葉片的光合特性有很多不同:具有較高的光飽和點、較低的光補償點和較長的高效光合持續(xù)期［14，15］。這與C4作物的光合特性有一定的相似性:高光合效率、低CO2補償點和幾乎沒有光呼吸等。因此，有學(xué)者認為，在禾谷類C3作物非葉器官中，存在著多種與C4代謝途徑相關(guān)的酶，以及一種具有新特征的非C3的代謝途徑［16］。

長期以來，人們圍繞著C3植物中C4酶的存在做了大量工作，并取得了許多成果。PEPC是C4途徑的最初固定CO2的酶，大量研究表明，PEPC不僅存在于C4植物中，而且也廣泛存在于C3植物中。Duffus首先在小麥未成熟穎果皮中發(fā)現(xiàn)了高活性的C4途徑酶PEPC［17］。此后的研究發(fā)現(xiàn)C4途徑的幾個關(guān)鍵酶 PEPC、PPDK、NADP－MDH、NADP－MED在結(jié)實器官(大豆的豆莢，小麥、水稻的穎殼)中也都存在，且含量明顯高于旗葉［18］。Imarizumi測得水稻穎片中 PEPC、PPDK、NADP －ME，NADK －MDH的活性分別是RuBPC活性的67% ～171%［18］。王志敏等研究也發(fā)現(xiàn)，小麥非葉器官(穗穎、節(jié)間和鞘)具有較高水平的PEP羧化酶(PEPC)活性，且在適當(dāng)高溫、干旱脅迫的誘導(dǎo)下，其酶活性明顯增加［19，20］。李衛(wèi)華在大豆非葉器官——莢果中也檢測到完整的C4途徑關(guān)鍵酶，指出莢果具有與葉片相似的光合作用結(jié)構(gòu)和相似的化學(xué)特性，如光能的吸收、傳遞和轉(zhuǎn)化等，且C4途徑酶活性比葉片中相應(yīng)酶活性高2～3倍，甚至更高［21］。郝乃斌等的研究表明，大豆不同器官中的PEPC/RuBPC的比值差異顯著，其中葉片中的比值最低，為0.27，而種皮中的比值最高為8.66，子葉中為6.49，這說明大豆種皮和子葉中PEPC活性要比該器官中的RuBPC活性高出幾倍［22］。與C4植物中的PEPC相比，C3植物體內(nèi)的活性較低，但與碳同化中的一些限速酶的活性相比，C3植物中的PEPC活性仍然是可觀的。

然而，人們對C3作物中非葉器官的代謝途徑存在諸多爭論。郝乃斌、Imarizumi、那松青、李衛(wèi)華等先后發(fā)現(xiàn)在大豆的豆莢，小麥及水稻的穎果皮中存在類似C3－CD4中間型或C4光合途徑［23］。李寒冰等研究也發(fā)現(xiàn)，C3植物中C4途徑酶的活性高低與其光合效率的高低有很大相關(guān)性。Imarizumi在對水稻穎片的研究中發(fā)現(xiàn)，其主要是C3代謝，但在某種程度上也可以參與部分C4代謝［24］。王強等研究指出，超級雜交稻兩優(yōu)培九的劍葉和穎花稃片中的C4途徑酶活性均高于對照汕優(yōu)63，較高的光能和CO2利用效率、較強的抗光抑制能力，以及劍葉和稃片中C4途徑的較高表達可能是超高產(chǎn)雜交稻兩優(yōu)培九高產(chǎn)的重要保證［25］。Gammelvind等認為油菜角果的光合特性與葉片之間存在不同之處，角果中可能具有高活性的C4途徑酶和類似C4途徑的循環(huán)途徑，若能使其中的C4途徑酶和類似C4途徑的循環(huán)途徑高效表達，將會使油菜的光合效率大幅提高，使多年來困擾油菜產(chǎn)量潛力停滯不前的瓶頸得到突破［26］。在煙草中，Hibberd等找到了莖和葉柄具有C4途徑的證據(jù)［27］。由此，作物非葉器官這種具有不同于C3類似于C4的獨特光合代謝途徑，可能對作物產(chǎn)量的進一步提高發(fā)揮著重要的補充作用。

3 非葉器官對作物產(chǎn)量的影響

干物質(zhì)生產(chǎn)是作物產(chǎn)量形成的物質(zhì)基礎(chǔ)，植物干物質(zhì)90%～95%來自光合作用，光能利用率的強弱決定了作物產(chǎn)量的高低［28］。對大多數(shù)禾谷類作物而言，葉片是其進行光合物質(zhì)生產(chǎn)的主要器官，具有較高的光合效率。但是，作物的非葉綠色器官也具有光合活性，能夠進行光合物質(zhì)生產(chǎn)，對作物最終產(chǎn)量的形成具有一定的貢獻。

3.1 葉鞘對作物產(chǎn)量的影響

葉鞘作為光合作用的輔助器官，能進行光合作用，積累光合產(chǎn)物。已有實驗證明，參與小麥產(chǎn)量形成的部位，除葉片以外，還包括非葉片光合器官。小麥非葉片光合器官主要包括旗葉鞘、穗下節(jié)間、穎片、芒等，這些綠色組織具有很強的光合能力［29］，對產(chǎn)量的貢獻率可達70%～80%，是經(jīng)濟產(chǎn)量形成的重要組成部分［30～32］。Evans等實驗表明，小麥籽粒干物質(zhì)的主要來源是旗葉［33］。旗葉包括葉片和葉鞘兩部分，大部分研究者往往把旗葉僅僅理解為旗葉的葉片，而忽視了旗葉鞘的作用。從形態(tài)特征及其與產(chǎn)量的相關(guān)性來看，旗葉鞘在產(chǎn)量形成中有一定作用，因為在籽粒灌漿后期，當(dāng)旗葉片趨于衰老時，旗葉鞘具有光合器官的功能，并將其儲藏的同化物源源不斷的輸入籽粒［34］。郭兆武等通過對水稻進行包鞘處理，發(fā)現(xiàn)其產(chǎn)量較對照(未包鞘)有不同程度的減產(chǎn)，幅度為10% ～28%，表明水稻葉鞘具有光合作用，能制造和輸出光合產(chǎn)物，影響產(chǎn)量［11］。

3.2 穗對作物產(chǎn)量的影響

除了葉片以外，凡含有葉綠體的穗部器官，如穎片、外稃、內(nèi)稃和芒等均具有光合作用的能力，對產(chǎn)量的提高有不可忽視的作用。穗部對籽粒重的貢獻率隨著品種和生長環(huán)境的不同而有所變動。就整個穗部器官而言，其光合產(chǎn)物對籽粒的貢獻可達籽粒干重的10%～44%。水稻籽粒中20%～30%的碳水化合物來自穗部CO2同化［10］。小麥的籽粒一直具有較高的光合作用，在旗葉節(jié)以上器官光合物質(zhì)對穗粒重的總貢獻中，非葉器官光合的比例占70%～83%，且隨灌水量的減少而增大［35］。Puckridge測定穗部光合占群體光合的7% ～15%，揭示了穗部的光合作用在一定程度上補償了其暗呼吸所消耗的有機物［36］。沈天民［37］采用剪去葉片和芒及對穗部、莖干和葉鞘進行遮光處理，發(fā)現(xiàn)穗既是小麥灌漿期光合產(chǎn)物的累積中心，也是小麥抽穗后進行光合作用的重要器官，且對冠層光合的貢獻一般為10%～12%［38］。朱蘊秀等通過研究大麥各光合器官對籽粒產(chǎn)量的影響，發(fā)現(xiàn)莖穗部分對千粒重和穗粒重的影響占主導(dǎo)地位，分別為60.90% ～72.43%和58.73%～73.32%，其次是葉片部分，分別為21.43% ～24.37%和22.54% ～27.71%，最后是葉鞘部分，分別為4.78% ～14.72%和1.03%～18.87%［39］。

由于穗在植株頂部，受光條件好，光合作用旺盛，失綠的時間晚，光合作用時間較長，干物質(zhì)積累較多，因此對籽粒產(chǎn)量的貢獻不可忽視，而且其貢獻比例在逆境下會增加［40］。例如在水分脅迫環(huán)境下，小麥穗部對籽粒的貢獻比旗葉更為重要［15］，在干旱和高溫條件，葉片易衰亡，而穗器官卻能維持較高的水勢和光合功能，對產(chǎn)量的貢獻更大［41］。小麥到生育后期由于受高溫干旱等不良環(huán)境條件的影響，葉片急劇衰老，各部位光能轉(zhuǎn)化效率明顯下降，而非葉器官仍具有較高的光合速率，尤其是其穗部較高的非輻射能量耗散能力，降低了光抑制發(fā)生的可能性，維持了較長的光合功能期［42，43］。在嚴重水分虧缺條件下，旗葉日光合量顯著下降，而各非葉器官日光合量降低較少，非葉器官總光合量超過葉片，突顯出非葉器官光合耐逆優(yōu)勢。因此，非葉器官保持相對穩(wěn)定的光合生產(chǎn)對于補償葉片光合功能的衰退、保障籽粒同化物供給具有一定作用［44］。

3.3 果實對作物產(chǎn)量的影響

大豆非葉器官——莢果具有與葉片相似的一整套光合作用結(jié)構(gòu)系統(tǒng)，如氣孔、葉綠體和發(fā)育完善的基粒片層及密布的維管束系統(tǒng)等，從而保證了光合作用的進行和光合產(chǎn)物的運輸［45］。大豆產(chǎn)量中，90%～95%的物質(zhì)來自光合作用產(chǎn)物，這些光合產(chǎn)物除主要來自葉片外，還來自莢、葉柄等非葉光合器官。因為在大豆植株生長的后、晚期，葉片的光合作用能力逐漸減退，此時豆莢將起重要作用［46］。薛麗華等采用鋁箔對大豆葉片、莢、葉柄進行遮光處理，發(fā)現(xiàn)葉片遮光粒重下降幅度為10.4% ～33.3%，葉柄遮光粒重下降1.0% ～8.9%，莢遮光與葉片遮光粒重降幅相近為27.3% ～40.0%［47］。楊陽等通過對大豆全莢遮光處理，發(fā)現(xiàn)豆莢的光合產(chǎn)物對籽粒百粒重貢獻率在7.34% ～15.06%，僅次于葉片，對大豆產(chǎn)量的形成起了一定的作用［48］。

與其他大田作物不同，油菜籽粒產(chǎn)量的形成中約30%來自于葉片光合作用，70%來自于角果皮光合作用。有研究發(fā)現(xiàn)在油菜終花期后，主莖葉和分枝葉逐漸衰老，葉面積日漸減少，在近一個月的時間內(nèi)，角果皮成為油菜的光合作用器官，保證光合作用的正常進行和莖葉營養(yǎng)物質(zhì)向種子中轉(zhuǎn)運，促進增粒、增重。這表明，油菜角果皮在油菜生育期中不到15%的時間內(nèi)貢獻了約70%的籽粒產(chǎn)量。因此，油菜角果皮很可能具有比油菜葉片更高的光合效率［49，50］。

棉花非葉綠色器官苞葉和鈴殼均含有葉綠素，具有光合活性，并對產(chǎn)量的形成有一定的貢獻。在棉花生殖生長的旺盛期，葉片光合生產(chǎn)能力對棉鈴發(fā)育的貢獻不足，此時非葉綠色器官(苞葉、鈴殼和莖干)的光合物質(zhì)生產(chǎn)作為棉鈴發(fā)育的另一個“光合源”，對棉花的生長發(fā)育以及產(chǎn)量的形成有重要意義，這與小麥等禾谷類作物的非葉綠色器官具有相似的特性。張亞黎等人的試驗表明，棉花非葉綠色器官的最大光化學(xué)效率與葉片無明顯差異，均在0.8左右，說明各非葉綠色器官均具有完善的光合機構(gòu)和光能利用能力;并且除苞葉和鈴殼外，棉花的莖干也具有光合活性［6］。有研究表明，對鈴殼進行遮陰或摘除苞葉后對棉鈴的發(fā)育有顯著影響，導(dǎo)致產(chǎn)量和纖維品質(zhì)嚴重下降［6］。

4 展望

光合作用是作物產(chǎn)量形成的生理基礎(chǔ)，植物干物質(zhì)的90%～95%來自光合作用，光能利用率的強弱決定了作物產(chǎn)量的高低。目前大田作物的光能利用效率很低，主要作物稻、麥高產(chǎn)品種的光能利用效率僅為1.0% ～1.5%，而理想的光能利用率可達3%以上。現(xiàn)階段各種提高作物產(chǎn)量的措施都已在生產(chǎn)中發(fā)揮了作用，只有光合作用的增產(chǎn)潛力尚待進一步挖掘，因此提高作物群體光合效率是增加作物產(chǎn)量的必由之路，前人已對其進行了較多的研究，如:提高單葉凈光合速率;延長有效光合時間;增加群體光合面積(LAI)等。但是，這些措施均僅關(guān)注了葉片的生理特征，對現(xiàn)階段進一步提高作物群體的光合效率十分有限。鑒于此對作物今后的研究提出幾點展望:

(1)充分發(fā)揮C3植物葉片及非葉光合器官的C4途徑功能，研究C3植物中類似C4途徑的調(diào)控機制，篩選和創(chuàng)造具有高活性表達C4途徑的新品系，為提高C3植物光合效率開辟新途徑。

(2)找出C4途徑PEPC酶表達的限制因子，通過增強C4途徑酶的表達，使植物體在營養(yǎng)生長過程中積累較多的同化產(chǎn)物并塑造出相對較大的庫容結(jié)構(gòu)，為最終獲取高產(chǎn)群體奠定基礎(chǔ)。

(3)重視非葉器官對作物產(chǎn)量的影響，充分利用非葉器官的光合潛質(zhì)，挖掘其生產(chǎn)潛力，通過改善葉器官和非葉器官的關(guān)系，選育出具有高光效非葉器官的植株，進一步提高作物產(chǎn)量。

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