顏 宏，趙 偉，胡曉悅，牛春雨，羅曉藝，鄧純臻

（1.東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林長春 130024；2.空軍航空大學(xué)航空救生系，吉林長春 130022）

NaCl脅迫下激素預(yù)浸種對向日葵種子萌發(fā)的影響

顏 宏1，趙 偉2，胡曉悅1，牛春雨1，羅曉藝1，鄧純臻1

（1.東北師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，吉林長春 130024；2.空軍航空大學(xué)航空救生系，吉林長春 130022）

研究了脅迫條件下利用生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、細(xì)胞分裂素（6－BA）、脫落酸（ABA）預(yù)浸種對向日葵（Helianthusannuus）種子萌發(fā)的影響.結(jié)果表明：在NaCl脅迫條件下，向日葵種子的萌發(fā)受到抑制，種子發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)都隨著鹽濃度的增加而降低.4種激素的浸種處理，不同程度地促進(jìn)了向日葵種子的萌發(fā)（P＜0.05），縮短了發(fā)芽時(shí)間，提高了向日葵的發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù).其中緩解效果最明顯的是6－BA，而浸種處理對向日葵種子萌發(fā)影響最小的是IAA.

向日葵；植物激素；浸種

全球約20%的耕地和幾乎半數(shù)的可灌溉土地受到鹽漬化的影響，中國的鹽漬化和次生鹽漬化土地也有4 000萬hm2以上，鹽漬化嚴(yán)重地影響了土壤潛力的充分發(fā)揮和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展［1］，因此提高農(nóng)作物對鹽脅迫的抗性是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的一項(xiàng)長期目標(biāo).向日葵（Helianthusannuus）屬于一年生菊科作物，它不僅是當(dāng)今世界上第二大油料作物，同時(shí)也具有較強(qiáng)的耐鹽堿能力，是開發(fā)鹽漬土的先鋒作物.植物激素在植物生長發(fā)育的各個(gè)階段都起著非常重要的調(diào)控作用，目前通過施加外源植物激素的方法提高植物抗性的研究有很多［2－4］，但是有關(guān)不同植物激素浸種對植物發(fā)芽階段抗逆性的影響研究則很少.鹽脅迫的重要因素之一是土壤中高濃度的Na＋，因此本文模擬土壤鹽化梯度，采用不同濃度的NaCl處理，以避免野外條件下多重因素相互干擾突出主導(dǎo)因子的影響，并在前期工作的基礎(chǔ)上，采用4種外源激素浸種的方法，分析了這些激素對脅迫條件下向日葵種子萌發(fā)階段的影響，為合理、有效地配比各種激素、提高植物的抗逆性提供了有力的理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料向日葵種子采自吉林省長嶺縣種馬場（北緯44°45′，東經(jīng)123°45′）.當(dāng)?shù)赝寥赖膒 H值為9.98～10.45，有機(jī)質(zhì)含量為2.48～4.42 g／kg.

1.2 實(shí)驗(yàn)處理

將向日葵種子去殼，15℃無光照條件下，分別用10 mg／L的生長素（IAA）、赤霉素（GA3）、細(xì)胞分裂素（6－BA）和脫落酸（ABA）溶液浸種24 h，處理過程與前期工作相同［5］.將經(jīng)過回干的向日葵種子隨機(jī)分成6組，分別做0，50，100，150，200，250 mmol／L NaCl脅迫處理；另取未經(jīng)激素類物質(zhì)浸種的種子作為對照，在同樣的條件下進(jìn)行相同的處理.上述每個(gè)處理重復(fù)4次.光照培養(yǎng)箱培養(yǎng)條件：室溫白天（25±2）℃，夜溫（15±2）℃，光周期（14 h／10 h）.

1.3 測定指標(biāo)

在光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng)6，12，24 h時(shí)分別記錄1次向日葵種子的發(fā)芽情況，以胚根突破種皮2 mm作為種子發(fā)芽的標(biāo)準(zhǔn)［6］.在種子發(fā)芽率達(dá)到100%時(shí)測定幼苗的總長度.

1.4 數(shù)據(jù)分析

實(shí)驗(yàn)結(jié)果用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，顯示數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤差.

2 結(jié)果與分析

2.1 植物激素浸種對NaCl脅迫下向日葵種子發(fā)芽率的影響

4種激素類物質(zhì)浸種對鹽脅迫條件下向日葵種子發(fā)芽率的影響如表1所示.在未經(jīng)浸種處理的對照組（CK）中，隨著NaCl濃度的提高，向日葵種子發(fā)芽率隨之降低；當(dāng)NaCl濃度為250 mmol／L時(shí)，其發(fā)芽率降低了16.7%.4種激素類物質(zhì)浸種后明顯提高了不同時(shí)間段向日葵種子的發(fā)芽率（P＜0.05），縮短了發(fā)芽時(shí)間.與未浸種的對照組相比，各激素類物質(zhì)影響如下：在向日葵種子萌發(fā)初期（6 h），無脅迫處理組中，6－BA，ABA的浸種明顯促進(jìn)了種子的萌發(fā)（P＜0.05）；隨著NaCl濃度的增加，除了6－BA仍保持明顯的促進(jìn)作用外，ABA的影響逐步減弱.種子萌發(fā)12 h后，各種激素類物質(zhì)均不同程度地提高了向日葵種子的發(fā)芽率；在低濃度處理中（50～150 mmol／L NaCl），GA3、6－BA、ABA浸種的影響比較顯著，但I(xiàn)AA與對照的差異不明顯；在最高濃度處理中，6－BA始終保持明顯的優(yōu)勢.種子萌發(fā)后期（24 h），各組發(fā)芽率基本達(dá)到最大值；即使在最高濃度處理中，各處理組的最終發(fā)芽率均高于對照，差異最明顯的是6－BA的浸種，其發(fā)芽率增加了17.5%.

表1 4種激素類物質(zhì)浸種對NaCl脅迫條件下向日葵種子發(fā)芽率的影響

2.2 植物激素浸種對NaCl脅迫下向日葵種子發(fā)芽指數(shù)的影響

4種激素類物質(zhì)浸種對鹽脅迫下向日葵種子發(fā)芽指數(shù)的影響如表2所示.由表2可知，IAA浸種的發(fā)芽指數(shù)與未經(jīng)浸種的對照組相比差異不顯著.GA3、6－BA、ABA浸種后，鹽脅迫下向日葵種子發(fā)芽指數(shù)不同程度地有所提高：與對照相比，6－BA浸種影響最明顯，各處理中種子的發(fā)芽指數(shù)分別提高了151%，161%，179%，167%，165%，193%；僅次于6－BA的是GA3的處理，在各個(gè)脅迫濃度梯度下都可明顯提高向日葵種子的發(fā)芽指數(shù)，與相應(yīng)的對照組比，GA3浸種處理使得向日葵種子發(fā)芽指數(shù)分別增加了138%，143%，78%，102%，52%，29%；ABA的刺激作用明顯表現(xiàn)在低濃度處理中（0～150 mmol／L NaCl），與相應(yīng)的對照組比，ABA的浸種處理后發(fā)芽指數(shù)分別增加了116%，127%，75%，53%.

表2 4種激素類物質(zhì)浸種對脅迫條件下向日葵種子發(fā)芽指數(shù)的影響

2.3 植物激素浸種對NaCl脅迫下向日葵種子活力指數(shù)的影響

4種激素類物質(zhì)浸種對鹽脅迫條件下向日葵種子的活力指數(shù)影響如表3所示.由表3可以看出，與發(fā)芽指數(shù)相似，IAA浸種后的種子活力指數(shù)與未經(jīng)浸種的對照組相比沒有明顯的差異.GA3、6－BA、ABA浸種后，各梯度鹽脅迫下向日葵種子活力指數(shù)均有不同程度的提高：6－BA浸種影響最明顯，各處理中種子的活力指數(shù)分別增加了2.47，2.65，3.08，3，2.93，3.3倍；僅次于6－BA的是GA3的處理，在各脅迫梯度下都可明顯提高向日葵種子的活力指數(shù)，與相應(yīng)的對照組比，GA3浸種處理使得向日葵種子活力指數(shù)分別增加了240%，189%，105%，123%，49.6%，24.8%；ABA明顯的刺激作用同樣表現(xiàn)在低濃度脅迫處理中（0～150 mmol／L NaCl），特別是在0～50 mmol／L NaCl脅迫范圍內(nèi)，其影響是最大的，但是在高濃度脅迫下，浸種的影響反而低于對照組.

表3 4種激素類物質(zhì)浸種對脅迫條件下向日葵種子活力指數(shù)的影響

3 討論

發(fā)芽率是反映種子萌發(fā)隨時(shí)間變化的參數(shù)；發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)則有效反映了種子萌發(fā)的速度、整齊度，二者數(shù)值越高，種子的發(fā)芽速度越快，出苗的一致性越好，因此人們常常將發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)共同作為全面反映環(huán)境對植物種子萌發(fā)影響的重要參數(shù)［6］.預(yù)浸種是在控制條件下，利用有機(jī)或無機(jī)溶液造成滲透壓使種子緩慢吸水［8］，通過萌發(fā)早期階段并為萌發(fā)作好生理生化的準(zhǔn)備［9］.從分子基礎(chǔ)來看，激素處理促進(jìn)了細(xì)胞核中DNA的合成，誘導(dǎo)與抗逆有關(guān)的基因的表達(dá)，引起細(xì)胞周期蛋白變化，由此表現(xiàn)為種子萌發(fā)開始階段的一些生理生化進(jìn)程［10］，如：組織中N，Ca等營養(yǎng)物質(zhì)含量的增加，導(dǎo)致出苗率增加，促進(jìn)了幼苗的生長［11］，一定程度上提高了植物的抗逆性.這種抗逆性的提高一方面有可能源于種子萌發(fā)階段的初期引發(fā)劑產(chǎn)生的高滲透勢的影響［12］，另一方面可能是引發(fā)劑自身生理作用的影響.因此預(yù)浸種可以有效改善植物種子的發(fā)芽速度，提高種子的活力［13］、發(fā)芽率以及幼苗的生長，提高植物克服惡劣外界環(huán)境條件的能力.

本實(shí)驗(yàn)在前期工作的基礎(chǔ)上，以相同濃度（10 mg／L）的外源激素類物質(zhì)（IAA，GA3，6－BA，ABA）浸種，分析了這些激素對脅迫條件下向日葵種子萌發(fā)階段的影響.結(jié)果表明激素浸種后均不同程度地提高了NaCl脅迫條件下向日葵種子的發(fā)芽率、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)，只不過是不同激素之間的作用效果有一定差異.幾類物質(zhì)的浸種可以有效緩解NaCl脅迫對向日葵種子的傷害，提高萌芽的速度和整齊度，使處于脅迫條件下的種子可以相對集中在一個(gè)相對較短的時(shí)間內(nèi)萌芽，增強(qiáng)了種子在一定范圍的鹽濃度下的萌芽能力，這一點(diǎn)在生產(chǎn)上具有重要的實(shí)踐意義.通過SPSS數(shù)據(jù)分析、比較各個(gè)指標(biāo)，發(fā)現(xiàn)6－BA的緩解效果最顯著；而IAA浸種處理的緩解作用最小.盡管有文獻(xiàn)研究表明，IAA處理與種子發(fā)芽成正相關(guān)［14］，但我們的研究結(jié)果表明，IAA的浸種一定程度可以刺激脅迫條件下了向日葵胚根、胚軸的生長，但是對種子發(fā)芽率影響不大，這一點(diǎn)與Akbari的結(jié)論相類似［15］.由此可見，浸種對脅迫條件下植物緩解效應(yīng)的差異與植物品種、浸種溶液濃度以及種子休眠程度等諸多因素有密切的關(guān)系.

植物激素作為植物內(nèi)源信號分子，對于調(diào)節(jié)植物的各種生長發(fā)育過程以及對環(huán)境的應(yīng)答具有重要的意義.本研究不僅是對前期工作有利的補(bǔ)充［5，16］，同時(shí)對于合理配比激素類物質(zhì)的濃度、開發(fā)浸種劑有著潛在的實(shí)踐意義.由于激素浸種與植物種子耐鹽性、環(huán)境之間有著復(fù)雜的關(guān)系，而且目前關(guān)于激素浸種在種子耐鹽性中的作用研究還比較零散，缺乏一定的完整性和系統(tǒng)性，因此后續(xù)的植物幼苗生長的抗逆性還有待于進(jìn)一步的研究.

［1］吳敏，薛立，李燕.植物鹽脅迫適應(yīng)機(jī)制研究進(jìn)展［J］.林業(yè)科學(xué)，2007，43：111－117.

［2］曾亞軍，周仕林.植物激素對艷山姜種子發(fā)芽的影響［J］.安徽農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，37：12485－12486.

［3］馬紅媛，梁正偉，黃立華.4種外源激素處理對羊草種子萌發(fā)和幼苗生長的影響［J］.干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2009，26：69－73.

［4］張韻，郁繼華，鐘新榕.外源ABA和GA3對NaCl脅迫下黃瓜種子萌發(fā)特性的影響［J］.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2006，41：27－30.

［5］顏宏，趙偉，陳文靜.不同鹽溶液浸種對向日葵種子萌發(fā)的影響［J］.種子，2007，26：69－72.

［6］閻秀峰，孫國榮.星星草生理生態(tài)學(xué)研究［M］.北京：科學(xué)出版社，2000.

［7］KHAN M A，UNGAR I A.Effects of salinity and temperature on the germination and growth ofAtriplextriangulariswilld［J］.Amer J Bot，984，71：481－489.

［8］吳曉東，楊興洪.植物種子的引發(fā)研究［J］.植物學(xué)通報(bào)，1996，13：32－36.

［9］王彥榮.種子引發(fā)的研究現(xiàn)狀［J］.草業(yè)學(xué)報(bào)，2004，13：7－12.

［10］AZIZA AHOURI，HABEN ASGEDOM，MATHIAS BECKER.Seed priming enhances germination and seedling growth of barley under conditions of P and Zn deficiency［J］.J Plant Nutr Soil Sci，2004，167：630－636.

［11］FAROOQ M，BASRA S M，WAHID A，et al.Changes in nutrient－h(huán)omeostasis and reserves metabolism during rice seed priming：consequences for seedling emergence and growth［J］.Agricultural Sciences in China，2010（9）：191－198.

［12］BAJEHBAJ A A.The effects of NaCl priming on salt tolerance in sunflower germination and seedling grown under salinity conditions［J］.African Journal of Biotechnology，2010，9：1764－1770.

［13］HEYDECKER W，HIGGINS J，TURNER Y J.Invigoration of seeds［J］.Seeds Sci Techm，1975（3）：881－888.

［14］EISVAND H R，ALIZADEH M A，F(xiàn)EKRI A.How hormonal priming of aged and nonaged seeds of bromegrass affects seedling physiological characters［J］.Journal of New Seeds，2010，11：52－64.

［15］AKBARI G，SANAVY S A，YOUSEFZADEH S.Effect of auxin and salt stress（NaCl）on seed germination of wheat cultivars（TriticumaestivumL.）［J］.Pakistan Journal of Biological Sciences，2007，10：2557－2561.

［16］郭立泉，王紅宇，麻瑩，等.星星草響應(yīng)鹽堿脅迫的滲透調(diào)節(jié)和離子平衡機(jī)制［J］.東北師大學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2010，42（2）：120－125.

Influences of priming treatments of plant hormones on seed germination ofHelianthusannuusunder salt stress

YAN Hong1，ZHAO Wei2，HU Xiao－yue1，NIU Chun－yu1，LUO Xiao－yi1，DENG Chun－zhen1

（1.School of Life Sciences，Northeast Normal University，Changchun 130024，China；2.Department of Avigation Lifesaving，Avigation University of Air Force，Changchun 130022，China）

Priming is a treatment applied for seed enhancement.Effects of hormonal priming by auxin（IAA），gibberellin（GA3），cytokinin（6－BA），and ABA at 10 mg／L on the seeds ofHelianthusannuuswere evaluated under salt stress.Results suggested that seed germination percentage，germination index，and vigor index were decreased with increasing the NaCl concentration.The priming treatment shortened the emergence time and enhanced the energy and index of seedling emergence.the seed germination 6－BA had the most positive effect on percent emergence，germination index，and vigor index；auxin had the least positive effects on the seed germination ofH.annuus.

Helianthusannuus；plant hormone；priming

S 565.5；Q 945.78

180·5140

A

1000－1832（2012）01－0136－04

2011－05－23

國家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目（J0830627－2）.

顏宏（1972－），女，博士，副教授，主要從事植物抗性生理研究.

方 林）