劉 莉，胡 濤，傅金民

（中國科學(xué)院武漢植物園植物種質(zhì)創(chuàng)新與特色農(nóng)業(yè)重點實驗室，湖北 武漢430074）

結(jié)縷草屬（Zoysia）植物為禾本科畫眉草亞科的多年生草本植物，自然分布在亞洲東部、日本列島、朝鮮半島和我國東部地區(qū)［1］。結(jié)縷草屬植物在我國分布很廣，北至遼寧北部，南到福建，東至吉林鴨綠江中上游，西到陜西東南部。其分布北界的緯度高達43°，經(jīng)向分布在東經(jīng)109°～143°［2］。其生境氣候因子變幅很大，年均溫5.2～24.6℃，年較差11.7～45℃，極端氣溫-41.8～7.4℃，平均相對濕度40%～85%。其生長發(fā)育對溫濕條件要求不嚴(yán)格，氣候適應(yīng)性很強［3］。

我國生長的結(jié)縷草屬植物有日本結(jié)縷草（Z.japonica）、中華結(jié)縷草（Z.sinica）、大穗結(jié)縷草（Z.macrostachya）、溝葉結(jié)縷草（Z.matrella）和細葉結(jié)縷草（Z.tenuifolia）5種，另外日本結(jié)縷草和中華結(jié)縷草各有1個變種，日本結(jié)縷草有1個變型［2］。結(jié)縷草耐貧瘠、耐旱、耐鹽堿、耐踐踏，也耐粗放管理，在水土保持，庭院草地綠化，運動場護墊（減輕碰撞傷害），高爾夫球場的果嶺。開球臺、球道以及粗草區(qū)等被大量運用。結(jié)縷草還是不可多得的海濱灘涂綠化和鹽堿地土壤改良的優(yōu)良草種［4］。

結(jié)縷草在草坪草中具有重要地位，為了充分利用我國豐富的野生結(jié)縷草資源，董厚德和宮莉君［1］在20世紀(jì)90年代做了關(guān)于結(jié)縷草生態(tài)學(xué)及其資源開發(fā)與應(yīng)用的研究。對中國結(jié)縷草屬植物的形態(tài)特征分布、形態(tài)解剖、生物學(xué)特征、種群擴展和群落生態(tài)學(xué)的問題做了一系列研究［1］。劉建秀等［2，4-5］也在同期收集了一些結(jié)縷草資源，并針對這些資源做了一系列關(guān)于資源評價和遺傳規(guī)律的相關(guān)研究，如華東地區(qū)的資源多樣性研究。后期關(guān)于結(jié)縷草生殖、耐寒等性狀的遺傳規(guī)律也有研究［5-9］，但是針對結(jié)縷草耐鹽性資源的系統(tǒng)的研究還比較少。郭海林等［9］以中國野生結(jié)縷草樣品為主要材料，利用SSR標(biāo)記對結(jié)縷草屬種間關(guān)系和遺傳多樣性進行研究，結(jié)果顯示中國結(jié)縷草在形態(tài)、生態(tài)型遺傳上有豐富的多樣性，種間遺傳相似系數(shù)較高，在聚類分析中同一歸屬地有相聚的趨勢。同樣，對臺灣島野生結(jié)縷草利用RAPD標(biāo)記分析遺傳多樣性研究試驗的聚類分析中也發(fā)現(xiàn)相同地理分布的材料具有相聚的趨勢［10］。以上兩個試驗都證明地理分布對結(jié)縷草的遺傳多樣性影響較大。

時隔近二十年，中國的農(nóng)村城市化進程逐步加大，農(nóng)村大片土地被開發(fā)，人類過多的活動必然對現(xiàn)有的野生結(jié)縷草的分布產(chǎn)生較大影響。因此，本研究依據(jù)《中國植物志》和地方植物志［1，11-20］對中國野生結(jié)縷草的記錄，制定采樣調(diào)查線路，再次調(diào)查結(jié)縷草在各地的分布現(xiàn)狀和變化情況。通過水培試驗鑒定采集資源的耐鹽性，并依據(jù)調(diào)查結(jié)果制定合理的保護策略和建議。

1 材料與方法

1.1 采樣區(qū)域 根據(jù)相關(guān)專業(yè)書籍《中國植物志》和地方植物志［1，11-20］，設(shè)定8個省為主要采樣調(diào)查區(qū)域，采樣調(diào)查點分布于43個市（表1）。

1.2 采樣方法 調(diào)查在2009年7月底至9月進行。根據(jù)制定的采樣線路，以省道和國道為行程主干道，鄉(xiāng)間路、田間路結(jié)合當(dāng)?shù)厝酥笇?dǎo)為分支，每隔10km根據(jù)分布規(guī)律和生境特點尋找野生結(jié)縷草。找到采樣點后，采集植株匍匐莖和地下莖，編號記錄生境、生長等具體內(nèi)容。記錄內(nèi)容包括采集地點的經(jīng)緯度、海拔、土壤目測性狀、草坪群落情況，小區(qū)周圍可視范圍分布情況、是否有成片純草坪出現(xiàn)、面積大小、覆蓋度、葉片顏色、質(zhì)地等。拍攝樣本來源地自然生長情況，周圍植物及小地理環(huán)境（道路、池塘、田地等）。記錄人為干涉情況，距海遠近。

1.3 資源保存與種質(zhì)鑒定 2009年7-9月，將野外采集的結(jié)縷草活體植株帶土放置于塑料袋中，保持土壤濕潤，帶回實驗室后，移栽于塑料花盆中，放置于中國科學(xué)院武漢植物園草坪試驗基地統(tǒng)一管理。經(jīng)過一個生長季后采集直立莖、匍匐莖、花序、果序和根制作成植物標(biāo)本，送至武漢植物園標(biāo)本館鑒定。以《中國植物志》記錄形態(tài)特征為種鑒定標(biāo)準(zhǔn)。

1.4 耐鹽性鑒定 2010年5-8月，在溫室中進行結(jié)縷草耐鹽性的鑒定。每個樣品取匍匐莖一小段，植入6cm口徑的水杯中，以陶粒為基質(zhì)，46L周轉(zhuǎn)箱為水培容器，1／2Hoagland為營養(yǎng)液，將種植了結(jié)縷草樣品的水杯嵌入開孔的木板，懸浮于營養(yǎng)液中，每2周更換一次營養(yǎng)液，培養(yǎng)2個月后，調(diào)整使各個樣品大小基本一致。在1／2Hoagland營養(yǎng)液中每周增加濃度為200mol·L-1的NaCl，逐步提高鹽濃度。試驗中將所有樣品在不同鹽濃度處理前 修 剪 到 5cm，在 0、200、400、600 和 700 mol·L-1的NaCl中處理1周，結(jié)束時分別記錄生長高度，并以九分制，根據(jù)草坪草（顏色、萎蔫情況、生長情況）綜合質(zhì)量打分（0為完全枯黃，6為可接受，9為生長旺盛、顏色正常）。主要根據(jù)打分情況確定結(jié)縷草耐鹽程度差異。樣品在可接受分?jǐn)?shù)以上為可耐受的鹽濃度。試驗采用隨機區(qū)組法，每組3個重復(fù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理 根據(jù)所有樣品的經(jīng)緯度和種鑒定結(jié)果，利用DIVA-GIS軟件，將采樣點定位在地圖上。

2 結(jié)果與分析

2.1 結(jié)縷草分布 在8個省43個市，采集到的樣品共82份，其中不同種占采樣總數(shù)的比例為：日本結(jié)縷草60%；中華結(jié)縷草26%；溝葉結(jié)縷草5%；大穗結(jié)縷草7%（表1）。分布的多少與結(jié)縷草屬不同種的分布區(qū)域與適應(yīng)性相符［1-2］。從本次調(diào)查中的樣品分種分布情況可知，日本結(jié)縷草在8個省中除了廣東和海南兩省沒有外，其他省份都有分布。有大穗結(jié)縷草分布記錄的安徽和遼寧沒有調(diào)查到該樣品（表2）。遼寧的缺失可能是由于日本結(jié)縷草分布較廣泛，導(dǎo)致深入調(diào)查力度不夠；安徽的缺失可能是因為其屬內(nèi)陸區(qū)域，適合大穗結(jié)縷草的區(qū)域相對較少，分布較少，難以找到。細葉結(jié)縷草與分布記載有一定差別，《廣東植物志》［13］中記載高要有分布，而此次調(diào)查中，在高要未發(fā)現(xiàn)細葉結(jié)縷草的野生分布。

2.2 資源分布變化特點

2.2.1 資源丟失 在相關(guān)專業(yè)書籍《中國植物志》和地方植物志［1，11-20］中有記載，但是經(jīng)過調(diào)查沒有找到樣品致使缺失的地區(qū)有安慶、揚州、蘇州、臨安、瑞安、廈門、漳州、廣州、深圳、陽江、湛江等（表1）。其中揚州、蘇州、廈門、漳州、廣州、深圳、湛江的經(jīng)濟開發(fā)程度較大，因而野生結(jié)縷草的生存環(huán)境被破壞，在本次調(diào)查采樣的這些地方?jīng)]有找到結(jié)縷草資源。安慶、臨安、瑞安和陽江等地本身分布比較少，隨著人類活動的頻繁，致使結(jié)縷草野生資源破壞，難以找到

分布而缺失。結(jié)縷草屬不同種在各個省的分布基本保持不變，但是大穗結(jié)縷草和細葉結(jié)縷草部分分布缺失，因而推斷結(jié)縷草屬中大穗結(jié)縷草和細葉結(jié)縷草可能受到的破壞更為嚴(yán)重，這是兩種需要特別重視的野生結(jié)縷草資源，尤其細葉結(jié)縷草是目前綠化運用的當(dāng)家草種之一，野生資源更容易被破壞。

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2.2.2 分布面積很小，合適的分布區(qū)減少 由于結(jié)縷草喜光，耐踐踏，耐鹽堿和瘠薄，因此，在其他植物無法正常生長的生境，如頻繁踐踏，土壤瘠薄、鹽堿等環(huán)境下，結(jié)縷草凸顯其優(yōu)勢。結(jié)縷草在人類活動地區(qū)的分布生境主要為緩坡、河灘和路邊，特別是在山東膠東半島和遼寧遼東半島兩個主要分布區(qū)的田間山坡路邊、貧瘠山坡、河灘等非常常見，但在分布較少、立地條件比較惡劣的生境則很難找到。濱海海岸地區(qū)，如鹽堿灘涂、海邊路旁、海邊巖石縫中，除了一些其他的耐鹽植物，在低矮的草本植物中，結(jié)縷草具有很強的生存優(yōu)勢。但是海邊灘涂的開發(fā)利用，致使野生灘涂越來越少，旅游的發(fā)展也導(dǎo)致海邊生境受人為影響過多，因而結(jié)縷草在濱海海岸地區(qū)的分布在逐漸減少。

2.3 結(jié)縷草資源耐鹽多樣性 結(jié)縷草具有鹽腺，被劃分為鹽生植物。采集的樣品經(jīng)過統(tǒng)一種植后，對其表型多樣性、耐鹽性和分子標(biāo)記的多樣性均做了調(diào)查，結(jié)果顯示其具有豐富的多態(tài)性（數(shù)據(jù)待發(fā)表，來自本人試驗）。通過水培試驗測定野生結(jié)縷草資源的耐鹽性，其結(jié)果表明：所有結(jié)縷草樣品在200 mol·L-1NaCl處理下，打分均在6分以上，最高8.2分，表現(xiàn)為良好耐性。400mol·L-1NaCl和600mol·L-1NaCl的處理，分別有81個和18個樣品得分在6分以上，仍在可接受范圍；700mol·L-1NaCl的最高打分為5.7接近可接受范圍，顯示出結(jié)縷草具有良好的耐鹽性及豐富的耐鹽變異特征。結(jié)縷草具有優(yōu)異的耐鹽性經(jīng)歷了很多實驗驗證［4，21-23］，因而是耐鹽性草坪草選育的重要草種。除此之外，結(jié)縷草在綠色期，形態(tài)，老齡葉片形態(tài)，耐寒性都具有較大差異［2，8，24］。結(jié)縷草野生資源具有豐富的生態(tài)和遺傳多樣性及耐鹽性變異，對其做適當(dāng)?shù)谋Ｗo是非常必要的。

表2 中國野生結(jié)縷草屬不同種分布范圍比較Table 2 Distributional comparison of different species in genus Zoysia in China

3 資源保護策略

任何一種資源的利用與保護都是矛盾的兩個方面，要更好地、持續(xù)地利用野生植物資源，妥善的保護是基礎(chǔ)。針對資源的保護和現(xiàn)狀提出幾點保護策略。

3.1 遷地保護 采集并集中種植在適應(yīng)的生長區(qū)域，是對現(xiàn)有資源完整的保護措施，但是活體保持需要大量的人力和土地。自然條件下，結(jié)縷草主要依靠無性繁殖來繁衍后代擴展其種群生存空間，這種方式可以在一定時間內(nèi)保持野生結(jié)縷草的遺傳特征。武漢地處華中地區(qū)，從生態(tài)環(huán)境和整體分布來看是結(jié)縷草生長的適應(yīng)的中間區(qū)域，各地的結(jié)縷草能在武漢正常生長和越冬，因此，武漢是合適的遷地保護種植區(qū)域。我國另一種資源豐富的暖季型草狗牙根（Cynodondactylon）也同樣需要采用收集資源的方法進行資源保護［25］。

3.2 加強結(jié)縷草新品種的育種和推廣運用，充分發(fā)揮結(jié)縷草的優(yōu)勢 結(jié)合中國國情和全球資源節(jié)省的原則，發(fā)展節(jié)能型草坪草是當(dāng)務(wù)之急。為了加快結(jié)縷草育種進程，充分利用結(jié)縷草整體資源，主要研究單位資源應(yīng)相互交流。

3.3 規(guī)范結(jié)縷草的種子生產(chǎn)和銷售，避免強暴掠奪式的直接開采利用 在我國由于日本結(jié)縷草具有豐富的自然資源，因而有少量日本結(jié)縷草草坪種子生產(chǎn)銷售。在沒有實施資源保護的情況下，種子被使用最原始的方法人工收獲后出售，甚至大面積野生結(jié)縷草作為草皮直接被鏟出售，而致使大量資源被破壞。因此，應(yīng)責(zé)成管理部門對大面積野生結(jié)縷草草坪實行保護。在此次調(diào)查中，僅有安徽的池州、南陵，遼寧的岫巖、鳳城和山東的膠州灣有較大面積野生結(jié)縷草分布，應(yīng)是重點的保護對象。

3.4 合理的利用保護 其一，育種研究與地方相關(guān)單位結(jié)合，鼓勵推薦在自然分布區(qū)綠化選用當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)結(jié)縷草資源，采用利用加保護的策略。遼寧的省道兩旁運用日本結(jié)縷草做路旁綠化成坪后，生長密集，不容易被其他雜草侵襲，且耐粗放管理，能長時間保持綠化效果。其二，合理利用并保持結(jié)縷草自然資源。結(jié)縷草的分布受人為活動的干擾，其頂級群落為森林群落。天然結(jié)縷草草地的形成是在森林群落過度破壞、土壤嚴(yán)重流失、其他植物難以生存而消退的條件下，而形成的致密植物群落。但在結(jié)縷草草地上封山育林后，隨著林木的生長和郁閉度增加，結(jié)縷草群落逐漸消失［1］，因此直接封育的策略是不可行的。結(jié)縷草只有在人畜適度干擾的情況下，才能在與入侵群落的物種競爭中獲勝而保持群落的穩(wěn)定性［1］。安徽、遼寧和山東在此次調(diào)查中都發(fā)現(xiàn)了較大面積、成坪的自然結(jié)縷草草地，已經(jīng)成為放牧的天然草地。合理利用這些自然草地不僅有利于更新保持，而且使其有一定利用價值，更有利于對其進行保護。草原自然保護區(qū)及其生態(tài)旅游的發(fā)展則是可以借鑒參考的方法［21］。

3.5 可持續(xù)性資源管理 對于重要的可利用資源，應(yīng)做到有據(jù)可依、有人可管，并將可持續(xù)性利用觀念融入資源的管理和運用中。

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