李 艷，蔡永久，秦伯強(qiáng)，龔志軍＊＊

(1：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210008)

(2：中國科學(xué)院研究生院，北京100049)

太湖霍甫水絲蚓(Limnodrilus hoffmeisteri Claparède)的時空格局*

李 艷1，2，蔡永久1，2，秦伯強(qiáng)1，龔志軍1＊＊

(1：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京210008)

(2：中國科學(xué)院研究生院，北京100049)

2005年1－12月對太湖霍甫水絲蚓進(jìn)行了逐月調(diào)查.太湖霍甫水絲蚓年均密度和生物量分別為3273.75 ind./m2和4.697 g/m2，均在2月份達(dá)到最大值.根據(jù)體長頻數(shù)分布的周年變化，推測太湖霍甫水絲蚓一年有三代.太湖霍甫水絲蚓密度和生物量在空間上表現(xiàn)出明顯的差異性，且隨季節(jié)變化較小，其高值區(qū)域均出現(xiàn)在太湖北部梅梁灣和竺山灣及西部河口湖區(qū)，而在其它區(qū)域的現(xiàn)存量均較低.分析表明太湖霍甫水絲蚓空間差異可能與營養(yǎng)水平、底質(zhì)類型、可攝食的食物及生境的穩(wěn)定性等因素有關(guān).

太湖;時空分布格局;霍甫水絲蚓;富營養(yǎng)化

霍甫水絲蚓(Limnodrilus hoffmeisteri Claparède)是一種世界性分布的水棲寡毛類，耐污性較強(qiáng)，能在低氧環(huán)境下正常生長繁殖，甚至在短期缺氧環(huán)境下也能生存，常在有機(jī)污染嚴(yán)重的水體中大量出現(xiàn)，被用作有機(jī)污染或富營養(yǎng)化的標(biāo)志性指示種［1-2］.霍甫水絲蚓的棲居方式是將身體的前段埋于底泥中，后段露于水中且不停擺動進(jìn)行呼吸，它們吞食底泥，攝取其中的有機(jī)質(zhì)，因此與底質(zhì)性質(zhì)關(guān)系極為密切.霍甫水絲蚓也是淡水水生食物鏈的重要一環(huán)，是魚類或其它水生動物的優(yōu)良餌料，在湖泊生態(tài)系統(tǒng)食物網(wǎng)中具有重要作用.

國外對霍甫水絲蚓進(jìn)行水質(zhì)評價也頗為普遍，對其生活史、分布特點(diǎn)、種群變化及其與環(huán)境的相互關(guān)系都有過一些研究，而目前國內(nèi)對霍甫水絲蚓種群生態(tài)學(xué)的研究還不多見，且相關(guān)研究主要集中在生理生態(tài)學(xué)、毒理學(xué)等方面，對各類水體中霍甫水絲蚓的時空分布特征，特別是大型淺水湖泊中霍甫水絲蚓的種群特征及其與環(huán)境因子關(guān)系的研究更少［1，3-8］.

太湖是一個典型的大型淺水湖泊，湖中底棲動物資源非常豐富.近年來，隨著太湖富營養(yǎng)化的加劇，太湖底棲動物的群落結(jié)構(gòu)、時空分布等都發(fā)生了很大的變化，雖然目前對太湖底棲動物的調(diào)查較多［9-12］，但對特定物種的生態(tài)學(xué)研究卻較為缺乏.因此我們根據(jù)對太湖底棲動物的前期調(diào)查，選取現(xiàn)階段廣泛分布于太湖、具有代表性的優(yōu)勢種——霍甫水絲蚓為研究對象，試圖弄清太湖霍甫水絲蚓的時空分布特征及生活史，探討環(huán)境因子對其空間分布的影響，以期能為長江中下游地區(qū)淺水湖泊的水質(zhì)生物監(jiān)測與水環(huán)境管理提供數(shù)據(jù)支持.

圖1 太湖采樣點(diǎn)分布Fig.1 Distribution of 32 sampling sites in Lake Taihu

1 材料和方法

1.1 研究地點(diǎn)及采樣點(diǎn)布設(shè)

太湖是中國第三大淡水湖，位于長江三角洲南緣(30°55'40″～ 31°32'58″N，119°52'32″～120°36'10″E)，實(shí)際水面面積為 2338 km2，湖岸線總長 495 km2，平均水深 1.9 m［12］.近年來，由于人類不當(dāng)?shù)纳a(chǎn)活動和環(huán)境污染以及污染后治理措施的滯后，導(dǎo)致太湖水質(zhì)不斷惡化，富營養(yǎng)化趨勢日趨嚴(yán)重，藍(lán)藻水華頻頻暴發(fā)［11，13］.太湖富營養(yǎng)化程度最嚴(yán)重的區(qū)域是北部梅梁灣和竺山灣［12］.根據(jù)對太湖底棲動物的前期調(diào)查，在太湖布設(shè)32個采樣點(diǎn)(圖1)研究全湖霍甫水絲蚓的時空分布特征，并選取霍甫水絲蚓數(shù)量較多的2個采樣點(diǎn)研究其生活史，其分別為梅梁灣的TH1和竺山灣的 TH16，采樣時間為2005年 1－12月，每月采樣1次，采集時重復(fù)3次;其余30個采樣點(diǎn)每季度采樣1次，采樣時間為2005年2月、5月、8月和11月.

1.2 標(biāo)本的采集和處理

樣品定量采集使用1/40 m2改良Peterson采泥器，泥樣經(jīng)60目尼龍網(wǎng)篩洗凈后，在白瓷盤中將樣本挑出，并置于10%福爾馬林溶液中保存.霍甫水絲蚓幼小個體的體長在解剖鏡下測定，較大的個體用游標(biāo)卡尺直接測量.稱量濕重時，先用濾紙將標(biāo)本體表的水分吸去，直至濾紙上沒有濕的印跡為止，然后置于電子天平上稱量，最終結(jié)果折算成單位面積的密度和生物量.

1.3 數(shù)據(jù)處理

利用地理信息系統(tǒng)軟件ArcGIS 9.2模擬霍甫水絲蚓空間分布格局，在已生成的1∶50000太湖輪廓圖及樣點(diǎn)分布圖的基礎(chǔ)上，以密度和生物量為變量，利用反距離權(quán)重法插值運(yùn)算.

為研究霍甫水絲蚓與生態(tài)因子的關(guān)系，本文采用對應(yīng)于采樣月份水體和沉積物的理化參數(shù)，數(shù)據(jù)由中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站提供，其理化因子的測定方法參考文獻(xiàn)［14］.本文采用的數(shù)據(jù)均為多次采樣數(shù)據(jù)的平均值.由于多數(shù)理化指標(biāo)之間存在共線性，直接作相關(guān)分析并不合適，因此本文選擇對環(huán)境指標(biāo)作主成分分析(Principal Component Analysis，PCA).主成分分析是將多個變量通過線性變換得到較少個數(shù)綜合變量，新的變量彼此獨(dú)立，又能綜合反映變化前變量所包含的信息.主成分分析利用統(tǒng)計軟件PAST 1.99，分析前對數(shù)據(jù)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化(平均值=0，標(biāo)準(zhǔn)差=1)，其后利用相關(guān)分析檢驗(yàn)各主成分與霍甫水絲蚓密度對數(shù)的相關(guān)性.由于TH21、TH27和TH29三個點(diǎn)未采集到霍甫水絲蚓，在PCA和相關(guān)分析時將其剔除.

2 結(jié)果

2.1 太湖各湖區(qū)的基本理化特征

為便于分析說明霍甫水絲蚓的空間分布特征，特將太湖劃分為北部湖區(qū)、西部大浦口(TH10)、湖心區(qū)(TH7、TH8、TH18、TH19 和 TH30)、南湖區(qū)(TH11、TH20、TH21、TH22、TH23、TH26、TH27、TH28 和 TH29)和東太湖(TH12、TH24 和 TH25)，將北部湖區(qū)又細(xì)分為梅梁灣(TH0、TH1、TH3、TH4、TH5、TH6、TH9、TH15 和TH32)、竺山灣(TH16和TH17)和貢湖灣(TH13、TH14和TH31).梅梁灣、竺山灣和西部大浦口的DO和pH值均低于其他湖區(qū)，但TOC、CODMn和BOD5值則均高于其他湖區(qū)，且絕大多數(shù)形態(tài)的氮磷濃度明顯高于其他湖區(qū)，說明這些湖區(qū)富營養(yǎng)化程度較其他湖區(qū)高(表1).

表1 太湖各湖區(qū)理化環(huán)境條件Tab.1 Physical and chemical conditions in each part of Lake Taihu

2.2 太湖霍甫水絲蚓的空間分布格局

2.2.1 太湖霍甫水絲蚓現(xiàn)存量的分布格局 太湖霍甫水絲蚓年平均密度的最高值出現(xiàn)在太湖北部竺山灣，為13800 ind./m2，梅梁灣和大浦口區(qū)域的密度值也相對較高，整體從北向南有一定的梯度變化.太湖霍甫水絲的年平均生物量變化與年平均密度變化相似，最高值也出現(xiàn)在竺山灣，為29.1 g/m2，整體也有從北向南逐漸降低的趨勢(圖2).

2.2.2 太湖霍甫水絲蚓不同季節(jié)的空間分布 從不同季節(jié)霍甫水絲蚓空間分布格局可以看出(圖3)，冬季(12、1、2月)是一年中霍甫水絲蚓密度和生物量最大的時期.霍甫水絲蚓的密度和生物量最高值均出現(xiàn)在竺山灣，分別為17080 ind./m2和68.2 g/m2.春季(3－5月)太湖霍甫水絲蚓的密度、生物量與冬季相比有所減小，但是分布范圍都有向北延伸的趨勢.竺山灣仍然是密度和生物量的高值區(qū)，最大值分別為11440 ind./m2和13.9 g/m2.該時期東太湖出現(xiàn)霍甫水絲蚓，但密度和生物量較低.夏季(6－8月)是一年中霍甫水絲蚓密度和生物量最小的時期.該時期霍甫水絲蚓的密度和生物量的高值區(qū)轉(zhuǎn)移至西岸大浦口，最大值分別僅為6920 ind./m2和8.8 g/m2，竺山灣的密度和生物量的值較之更低.與夏季相比，霍甫水絲蚓的密度和生物量在秋季(9－11月)明顯增加，但分布范圍向北回縮.密度和生物量的高值區(qū)又出現(xiàn)在竺山灣，最大值則分別為25120 ind./m2和33.6 g/m2，大浦口密度和生物量也相對較高.值得注意的是，夏季在東太湖出現(xiàn)了一定規(guī)模的霍甫水絲蚓分布，這在其他季節(jié)中沒有發(fā)現(xiàn).總體而言，太湖霍甫水絲蚓分布主要集中在太湖北部的竺山灣、梅梁灣和西部的大浦口，且密度和生物量的高值區(qū)在一年中的大部分時間都位于竺山灣.

圖2 太湖霍甫水絲蚓密度(a)和生物量(b)分布Fig.2 Spatial patterns of the density(a)and biomass(b)of L.hoffmeisteri in Lake Taihu

圖3 不同季節(jié)太湖霍甫水絲蚓密度和生物量的空間分布格局Fig.3 Spatial patterns of the density and biomass of L.hoffmeisteri in Lake Taihu in different seasons

圖3(續(xù)) 不同季節(jié)太湖霍甫水絲蚓密度和生物量的空間分布格局Fig.3(cont.) Spatial patterns of the density and biomass of L.hoffmeisteri in Lake Taihu in different seasons

圖4 太湖TH16采樣點(diǎn)霍甫水絲蚓現(xiàn)存量的月動態(tài)Fig.4 Monthly dynamics of density and biomass of L.hoffmeisteri at station TH16 in Lake Taihu

2.3 太湖霍甫水絲蚓現(xiàn)存量的季節(jié)變化

鑒于2005年TH1樣品中霍甫水絲蚓數(shù)量過少，故只選取TH16分析其密度和生物量季節(jié)動態(tài).霍甫水絲蚓在TH16的年均密度和生物量分別為 11973 ind./m2和 28.1 g/m2.在溫度較低的冬季霍甫水絲蚓的密度較低，進(jìn)入春季后密度緩慢增加，春末夏初時密度開始下降，至8月份密度降至最低，為232 ind./m2，9月份水絲蚓的密度開始緩慢增加，11月份劇烈增加達(dá)到最大值，為33520 ind./m2.霍甫水絲蚓的生物量月動態(tài)變化大致與密度變化相似，但生物量在冬季12月份達(dá)到最大值(圖4).

2.4 太湖霍甫水絲蚓體長頻率分布和變化

TH1、TH16兩點(diǎn)的體長頻率分布略有差異(圖5)，這可能是由于兩個采樣點(diǎn)的生境條件和底質(zhì)性質(zhì)不同造成的，但是其表現(xiàn)出相似的規(guī)律性.以小個體的出現(xiàn)作為霍甫水絲蚓繁殖的標(biāo)志，小個體共出現(xiàn)三次，第一次大概在3、4月，第二、三次分別在7月和11月，以此可以推測出從2005年1－12月太湖霍甫水絲蚓有三個世代;各個世代之間沒有明顯的分界(圖5)，且已觀察到整年中都有性成熟個體，說明世代之間有重疊，從而推測太湖霍甫水絲蚓一年中有相當(dāng)大部分時間都可繁殖.另外，霍甫水絲蚓冬季的個體明顯大于其他季節(jié)，而夏季個體最小.

圖5 太湖霍甫水絲蚓的體長頻率分布Fig.5 Frequency histograms of the body length of L.hoffmeisteri in Lake Taihu

表2 主成分分析結(jié)果，包括前3個主成分的特征值、方差解釋率及與環(huán)境變量的相關(guān)性Tab.2 Statistical characteristics of PCA，including the eigenvalues，percentage of variance explained，and correlations for each environmental variable for the first 3 principle components

2.5 太湖霍甫水絲蚓的分布與環(huán)境因子的關(guān)系

將太湖各理化因子的多次采樣數(shù)據(jù)平均后通過PCA分析(圖6)可以看出太湖理化因子的空間格局.其中前兩軸的解釋率較高，分別為45.95%和21.80%，而第三軸解釋率相對較低(8.70%)，說明前兩軸已能很好地反映環(huán)境的變化情況(表2).進(jìn)一步分析發(fā)現(xiàn)第一主成分PC1與和BOD5有較高的正相關(guān)，與 Cond、CODMn和TNs也有較高的正相關(guān)，而與DO、pH有較高的負(fù)相關(guān)，這些變量主要反映了水體的營養(yǎng)水平;第二主成分PC2與SD、TPs有較高的正相關(guān)，與有較高的負(fù)相關(guān)，主要反映了水體物理環(huán)境條件.相關(guān)分析表明霍甫水絲蚓密度對數(shù)值與PC1呈顯著正相關(guān)(r=0.630，P ＜0.001，圖 7)，而與PC2和PC3相關(guān)性均不顯著.

3 討論

3.1 不同湖泊中霍甫水絲蚓現(xiàn)存量的差別

霍甫水絲蚓在淡水湖泊中廣泛分布，隨環(huán)境條件的不同其現(xiàn)存量有明顯差異.根據(jù)文獻(xiàn)報道，統(tǒng)計了巢湖、鏡泊湖、武漢南湖等湖泊中霍甫水絲蚓的現(xiàn)存量(表3)，對比發(fā)現(xiàn)霍甫水絲蚓密度有隨著湖泊富營養(yǎng)化程度的增加而增加的趨勢，這與龔志軍等的研究結(jié)果一致［15］.富營養(yǎng)化程度最高的巢湖霍甫水絲蚓的密度卻相對較低，其原因可能是其水深相對較高的緣故［16-17］，也可能是水體污染程度過高造成底質(zhì)缺氧從而抑制了霍甫水絲蚓的生長繁殖而造成的［18-20］.

底棲動物密度與可利用的浮游植物、可獲得的食物量、水深、溫度、營養(yǎng)鹽、溶解氧水平以及底質(zhì)中有機(jī)質(zhì)的含量等均有一定的相關(guān)性［20］.其中底質(zhì)是決定顫蚓類分布和密度的關(guān)鍵因子，底質(zhì)中存在的大量有機(jī)物質(zhì)為顫蚓類提供了豐富的食物，從而會增加顫蚓類的密度［21-25］.Kennedy通過對歐洲四個地區(qū)湖泊的調(diào)查認(rèn)為水絲蚓屬的密度在時間和空間上變化與非生物因素?zé)o關(guān)，但是根據(jù)已有的調(diào)查研究發(fā)現(xiàn)，霍甫水絲蚓的密度會隨著水體中的有機(jī)質(zhì)升高而增加，而隨湖泊深度的增加而減少，另外Seys等發(fā)現(xiàn)底質(zhì)類型也會對霍甫水絲蚓的密度產(chǎn)生影響［16-17，26-28］.

圖6 太湖32個采樣點(diǎn)(點(diǎn))環(huán)境因子(矢量線)的主成分分析Fig.6 An ordination bi-plot of PCA shows all 32 sampling sites(dots)and environmental variables(vector lines)

圖7 29個采樣點(diǎn)霍甫水絲蚓密度對數(shù)值與PC1得分的相關(guān)性分析Fig.7 Relationship between logarithmic density of L.hoffmeisteri and PC1 scores at 29 sampling sites

3.2 太湖霍甫水絲蚓空間分布差異

霍甫水絲蚓主要棲居于沉積物表層，靠攝取其中的有機(jī)質(zhì)為食物，因此沉積物的性質(zhì)和可獲得的食物直接決定著霍甫水絲蚓的數(shù)量.本研究發(fā)現(xiàn)太湖中霍甫水絲蚓的分布呈現(xiàn)出明顯的空間差異性，相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)霍甫水絲蚓密度與反應(yīng)水體營養(yǎng)狀態(tài)的第二主成分顯著相關(guān)，而水體的營養(yǎng)水平直接影響著底質(zhì)特征和食物資源.霍甫水絲蚓的高值區(qū)域出現(xiàn)在太湖北部梅梁灣、竺山灣及幾個河口采樣點(diǎn)，而這些區(qū)域是太湖富營養(yǎng)化最嚴(yán)重，水華暴發(fā)最頻繁的區(qū)域.該地區(qū)屬于淤泥粘土底質(zhì)［11-12］，由于藻類沉降和外緣有機(jī)質(zhì)輸入較多，沉積物中的有機(jī)質(zhì)、總氮、總磷都顯著高于其他湖區(qū)［12，34］，從而為其提供了豐富的食物來源;此外該地區(qū)沉積物呈還原狀態(tài)，含氧量較低，相較于其它底棲生物，耐污能力較強(qiáng)的霍甫水絲蚓更容易生存，因而在這些區(qū)域霍甫水絲蚓的密度和生物量均最高.貢湖灣、湖心區(qū)及南湖區(qū)霍甫水絲蚓密度較低，這可能與其底質(zhì)類型及沉積物中有機(jī)質(zhì)含量較低有關(guān).Anlauf等研究發(fā)現(xiàn)顫蚓類喜生活于淤泥及細(xì)顆粒的沉積物，且正顫蚓主要選擇攝食粒徑小于63 μm的有機(jī)顆粒物［35-36］.而這些區(qū)域沉積物屬于粉砂、粘土質(zhì)粉砂類型，粒徑范圍較廣，有機(jī)物質(zhì)含量較少，不利于霍甫水絲蚓的掘穴活動和食物攝?。?1-12，38-39］.此外，湖心區(qū)和南湖區(qū)開闊水域受風(fēng)浪擾動強(qiáng)烈，表層沉積物再懸浮非常頻繁，從而導(dǎo)致棲息生境并不穩(wěn)定，這也在一定程度上限制了小個體種類(如霍甫水絲蚓)的棲居［40］，蔡永久等近期研究發(fā)現(xiàn)這些區(qū)域的優(yōu)勢種主要為大個體的軟體動物［41］.東太湖和東部湖灣水生植物豐富，水體透明度高，浮游植物較少，雖沉積物中有機(jī)質(zhì)含量較高，但主要是水生植物碎屑，而相對于外源有機(jī)質(zhì)和藻類殘體而言，植物碎屑較難被霍甫水絲蚓攝食消化，從而導(dǎo)致其密度也較低.

表3 不同營養(yǎng)水平湖泊霍甫水絲蚓的密度差異Tab.3 Density of L.hoffmeisteri in lakes with contrasting trophic status

3.3 太湖霍甫水絲蚓的生活史

霍甫水絲蚓分布于世界各地，其生活史在不同地區(qū)表現(xiàn)出一定的差別.Brinkhurst綜合歐洲的研究材料，認(rèn)為霍甫水絲蚓在歐洲的繁殖季節(jié)為水溫較高的夏季(水溫超過15℃時)，但是在亞熱帶的廣州，霍甫水絲蚓繁殖季節(jié)為12月至翌年的4月，較歐洲提前了2～3個月，然而在夏季的8月份該種群中幾乎不出現(xiàn)成熟個體［7，43］.但溫度并不是影響霍甫水絲蚓生活史的唯一因素，棲息地生產(chǎn)力的高低也是一個重要影響因素，生產(chǎn)力越高，繁殖周期越短，但繁殖期越長［44-45］.在不同地區(qū)，水絲蚓可以一年一代，也可以一年繁殖三代以上［45-46］.與太湖所處緯度相近，且也具有較高富營養(yǎng)化水平的武漢東湖，其霍甫水絲蚓為一年三代，與本文的結(jié)論一致［47］.太湖霍甫水絲蚓的繁殖高峰為冬季，成熟個體數(shù)量較多、體型較大，它們和新生個體構(gòu)成了種群數(shù)量高峰，因此太湖霍甫水絲蚓在冬季生物量和密度全年最大;年輕一代則在春季產(chǎn)卵，從而在初夏形成種群數(shù)量的另一高峰，但由于太湖地區(qū)夏季溫度較高，對霍甫水絲蚓的生長，發(fā)育和繁殖產(chǎn)生不良影響，該時期太湖霍甫水絲蚓的個體較小，密度和生物量全年最小;而這些個體會于秋季末和冬季成熟并在冬季進(jìn)行生殖.上述結(jié)果與Kennedy對北威爾士霍甫水絲蚓的研究結(jié)果相一致，但與武漢南湖霍甫水絲蚓的生物量密度變化有一點(diǎn)差異，王銀東等發(fā)現(xiàn)該湖霍甫水絲蚓密度在春季(4月)最高，而由于自然死亡和被鋪食等原因，霍甫水絲蚓的密度在冬季逐漸下降［31，45］.

3.4 太湖霍甫水絲蚓歷史的變化情況

由于霍甫水絲蚓能耐受有機(jī)物大量被分解時造成的低氧甚至缺氧環(huán)境，而其他底棲動物在這種環(huán)境下往往受到抑制甚至死亡，所以在水體富營養(yǎng)化嚴(yán)重時可以發(fā)現(xiàn)大量的霍甫水絲蚓.本文通過PCA分析發(fā)現(xiàn)太湖霍甫水絲蚓的密度分布與水體營養(yǎng)水平呈顯著正相關(guān)，太湖水體富營養(yǎng)化程度由北向南逐漸降低，而太湖霍甫水絲蚓則主要集中在污染最嚴(yán)重，水華暴發(fā)最頻繁的北部梅梁灣和竺山灣區(qū)域，其密度也由北向南而逐漸減少.這個空間變化趨勢似乎與梅梁灣霍甫水絲蚓的歷史變化有一定的相似性.

梅梁灣1960s以來不斷受到生活工業(yè)污水影響，水質(zhì)由Ⅱ～Ⅲ類不斷惡化至劣V類，水生植被分布面積不斷縮減直至消亡，是太湖水體富營養(yǎng)化過程的典型湖區(qū).據(jù)以往調(diào)查，該地區(qū)1960s以河蜆、環(huán)棱螺為主要種類(88、26 ind./m2)，環(huán)節(jié)動物和水生昆蟲密度僅為37 ind./m2;1980s除了河蜆和環(huán)棱螺外，出現(xiàn)了較多的顫蚓科種類，特別是在0#點(diǎn)附近水絲蚓密度達(dá)到2148 ind./m2;1990s此區(qū)域底棲動物優(yōu)勢種已變成了搖蚊屬幼蟲和水絲蚓，其中6#點(diǎn)霍甫水絲蚓的密度高達(dá)3315 ind./m2，占該點(diǎn)位底棲動物總密度的97%［42］;最近調(diào)查結(jié)果則顯示寡毛類水絲蚓已成為此地區(qū)的絕對優(yōu)勢種(占總密度的94.6%)，平均密度與相對重要性指數(shù)最高［9，11-12，41］.這表明隨著時間的推移，霍甫水絲蚓逐漸代替其他底棲動物成為該地區(qū)的絕對優(yōu)勢種，梅梁灣富營養(yǎng)化程度呈現(xiàn)越來越嚴(yán)重的趨勢.

致謝：中國科學(xué)院南京地理與湖泊研究所太湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)研究站提供2005年水體和沉積物理化數(shù)據(jù)，在此表示衷心感謝!

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Temporal and spatial patterns of Limnodrilus hoffmeisteri Claparède in Lake Taihu

LI Yan1，2，CAI Yongjiu1，2，QIN Boqiang1＆ GONG Zhijun1
(1：State Key Laboratory of Lake Science and Environment，Nanjing Institute of Geography and Limnology，Chinese Academy of Sciences，Nanjing 210008，P.R.China)
(2：Graduate University of Chinese Academy of Sciences，Beijing 100049，P.R.China)

The population of Limnodrilus hoffmeisteri Claparède in Lake Taihu(Eastern China)was investigated in 2005 by monthly sampling.The annual average density and biomass of this worm were 3273.75 ind./m2and 4.697 g/m2，respectively.Both population density and biomass peaked in February.According to the annual dynamics of the frequency distributions of body length，the species had three generations and reproduced in considerable time throughout the year.The results showed a strong clumped distribution pattern of L.hoffmeisteri but it changed little among seasons.The highest population density and biomass of L.hoffmeisteri were found in Meiliang Bay，Zhushan Bay and the river-mouths areas in the west，while other places of the lake had very low worm density.The key factors regulating this spatial distribution pattern may be nutrient state，types of substrate，food availability and habitat stability.

Lake Taihu;temporal and spatial distribution patterns;Limnodrilus hoffmeisteri Claparède;eutrophication

http：//www.jlakes.org.E-mail：jlakes@niglas.ac.cn

?2012 by Journal of Lake Sciences

＊ 國家重點(diǎn)基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃“973”項目(2008CB418103)、國家自然科學(xué)基金項目(40730529，31070418)和西湖水專項課題(2009ZX07106-002)聯(lián)合資助.2011-06-01收稿;2011-08-16收修改稿.李艷，女，1984年生，碩士研究生;E-mail：0107liyan@163.com.

＊＊ 通信作者;E-mail：zjgong@niglas.ac.cn.