譚細暢，李躍飛，李新輝，李 捷，王 超

(中國水產科學研究院珠江水產研究所，廣州510380)

梯級水壩脅迫下東江魚類產卵場現(xiàn)狀分析*

譚細暢，李躍飛，李新輝＊＊，李 捷，王 超

(中國水產科學研究院珠江水產研究所，廣州510380)

東江作為珠江流域重要支流之一，是香港地區(qū)以及珠江三角洲東部地區(qū)重要水源.魚類不僅是河流生態(tài)系統(tǒng)重要組成也是其健康狀況的重要指示生物.目前東江已經修建了一系列水壩，基于東江河流生態(tài)系統(tǒng)健康維持和管理的需要，有必要了解河流中魚類產卵場的現(xiàn)狀.據(jù)此，2010年3-10月對東江古竹江段的魚苗(卵)進行了連續(xù)采集，目前魚苗種類已鑒定到26 種(屬)，主要優(yōu)勢種類為鰕鯱(63.0%)、赤眼鱒(16.8%)、尼羅羅非魚(9.7%)、大眼鱖(2.0%)等;調查期間古竹江段魚苗(卵)徑流量初步估算為11.4×108尾(顆)，東江魚類主要繁殖期為4－9月.與東江歷史資料及西江江段魚類繁殖現(xiàn)狀相比較，東江魚類產卵場功能極度退化，不僅魚類產卵規(guī)模已明顯下降，并且東江古竹江段魚苗中洄游性種類缺失;本次調查證明東江龍川江段原有的四大家魚產卵場已經消失;通過典范對應分析分析表明，東江江段魚類產卵繁殖對水文生態(tài)因子的響應程度較低，說明東江江段水文節(jié)律受梯級水壩影響程度大，偏離了魚類產卵繁殖的生態(tài)需求.尼羅羅非魚在東江古竹江段有暴發(fā)性繁殖現(xiàn)象，東江已經面臨外來種的嚴峻威脅，分析認為梯級水壩的修建是導致羅非魚暴發(fā)性增長的主要原因之一.根據(jù)目前東江魚類產卵場現(xiàn)狀，建議把鰱、鳙及廣東魴列入增殖放流的品種目錄，加強人工增殖放流;從貫通魚類洄游通道及修復產卵場的需求上考慮，建議在東江各水壩上補建魚類過魚通道.

魚類產卵場;東江;梯級水壩;脅迫;古竹段

東江是珠江流域三大河流之一，干流全長562 km，年平均水資源總量為331.1×108m3，是香港地區(qū)以及珠江三角洲東部地區(qū)重要水源.根據(jù)1982－1983年調查結果，東江有魚類131種，占珠江水系魚類385種的34%［1］.歷史上東江盛產洄游性、半洄游性魚類如鰣魚、花鰶、七絲鱭、四大家魚等，每年4－6月，鰣魚、花鰶溯河洄游至新豐江形成魚汛.1960s以后，東江下游8個河口中有5個陸續(xù)修建了防咸潮水閘，干流和支流也興建了新豐江水庫等水利工程，鰣魚、花鰶的數(shù)量大大減少.2003年東江干流水電梯級的大規(guī)模開發(fā)建設，楓樹壩以下江段完成建設的水電站有10個，1個在建(圖1).近年來，東江的魚類資源狀況頗受關注，各個江段的魚類群落結構都有相關文獻報道，調查采集到的種類上游達49種，中下游則達98種，其中明顯變化是洄游性種類數(shù)量減少，如三線舌鰨、弓斑東方鲀、鰻鱺、花鰶、七絲鱭等［2-4］.

水壩使自然河流非連續(xù)化，顯著改變了其原有水動力條件，對魚類最直接的影響是阻隔了洄游通道，對生活史過程中需要洄游的種類影響則可能是毀滅性的，即使在局部水域內能完成生活史的種類，生境破碎也會導致其種群遺傳多樣性喪失等.因此，水壩對魚類產卵場的影響一直頗受關注.周春生等［5］對漢江水利樞紐建成后漂流性卵魚類的繁殖狀況進行了研究;余志堂等［6］在葛洲壩樞紐截流后對長江干流四大家魚產卵場的分布和規(guī)模等進行了細致地調查.近幾年，亦有不少針對江河中魚類產卵繁殖情況的調查，如李修峰等［7］對漢江中游產漂流性卵魚類產卵場的現(xiàn)狀進行調查;譚細暢等［8-11］及李躍飛等［12］對珠江水系西江的魚類早期資源現(xiàn)狀進行調查，段辛斌等［13］對三峽水庫蓄水后長江中游產漂流性卵魚類產卵場現(xiàn)狀進行調查.在其它國家，針對水壩脅迫下魚類產卵場的現(xiàn)狀也有許多研究，如Paukert等［14］對美國俄克拉荷馬州Kaw水壩上的匙吻鱘魚苗進行調查以研究其生殖洄游;Rogério等［15］對巴西Uruguary河上游3個支流的魚卵、魚苗的分布與數(shù)量進行了調查，以了解支流的產卵場功能.

東江的魚類產卵場狀況歷史背景資料甚為缺少，過去大體情況是，河源龍川江段曾分布有四大家魚產卵場［16］，1950s東江四大家魚魚苗年捕撈量達2×108尾［1］.目前隨著水壩在東江的逐漸增多及其它環(huán)境脅迫的日益加劇，迫切需要了解東江魚類產卵場的現(xiàn)狀，以便深入分析東江江段魚類群落變動趨勢及采取必要的保護措施，維系東江河流生態(tài)系統(tǒng)健康和水資源的生態(tài)安全.因此為了解東江魚類產卵現(xiàn)狀，2010年3－10月，在古竹江段設置了魚苗、魚卵監(jiān)測點，進行連續(xù)采樣，并在樣品整理、鑒定的基礎上分析了魚類產卵繁殖與水文因子關聯(lián)性，以期為東江的魚類資源保護、河流管理、生態(tài)修復提供基礎性數(shù)據(jù).

1 材料與方法

1.1 采樣網具

采樣網具為弶網，網口為長方形(1 m×1.5 m)，網長4 m，由前向后逐漸變細，與集苗箱(0.8 m×0.4 m×0.4 m)連接，收集魚苗.集苗箱以密封的PVC塑料管浮于水面，網衣由網目為0.776 mm的篩絹制成.

1.2 采樣地點與時間

采樣地點位于古竹鎮(zhèn)東江大橋上1 km處，距離河源市區(qū)下約40 km，距離紫金縣臨江鎮(zhèn)水壩約14 km，下游距離惠州劍潭水利樞紐尾水區(qū)約66 km(圖1).采樣日期為2010年3月18日至10月31日，采樣時間段為 19：00－21：00，持續(xù)時間2 h.

樣品用5%福爾馬林液固定后運回實驗室進行鏡檢.網口流速測定采用重慶水文儀器廠生產的旋杯式流速儀.

1.3 樣品鑒定及數(shù)據(jù)分析

在解剖鏡下根據(jù)體形、肌節(jié)數(shù)、色素形態(tài)、鰭(褶)形態(tài)、眼相對大小和位置等特征進行種類識別.鑒定主要依據(jù)曹文宣等［17］、易伯魯?shù)龋?8］及梁秩燊［19］對魚類的早期發(fā)育特征的描述.

魚苗徑流量計算公式為：M=［m/(s·v)］Q，式中，M為魚苗總數(shù)(ind.)，Q為采集點斷面的江水流量(m3/s)，v為流經網口的江水流速(m/s)，m為采集到的魚苗數(shù)量(ind.)，s為網口面積(m2)，總魚苗徑流量用單位時間魚苗徑流量換算得出.

通過典范對應分析(Canonical Correspondence Analysis，CCA)［20］分析古竹江段魚苗(卵)總量、魚卵量及主要優(yōu)勢種類數(shù)量與水文環(huán)境因子徑流量、氣溫、水溫、氣壓、降雨量的關系.水溫通過HOBO水溫記錄儀每天自動測定保存，古竹江面斷面流量數(shù)據(jù)來自全國水文信息網(http：//xxfb.hydroinfo.gov.cn)及廣東水文信息網(http：//www.gdsw.gov.cn)，氣象數(shù)據(jù)來自氣象在線網(www.qxzx.cn).

圖1 東江水系主要水壩的分布以及魚苗采樣點位置Fig.1 Distribution of dams and fish larvae sampling site in the East River

2 結果與分析

2.1 魚苗種類組成

根據(jù)東江古竹江段3－10月份采集樣品，共鑒定出魚苗種類26類(種或屬)(表1).數(shù)量上主要優(yōu)勢種類為鰕鯱類63.0%、赤眼鱒16.8%、尼羅羅非魚9.7%、大眼鱖2.0%、高體鰟鮍1.2%、1.7%、鲴類1.2%、紅鲌類1.1%、銀鮈1.0%、縱帶鮠0.8%等;其它一些種類為鯉、鯽、白肌銀魚、中華花鰍、泥鰍、福建紋胸鮡、食蚊魚等.其它的5～7種待進一步鑒定，但這些種類數(shù)量比例很小.

2.2 魚類產卵規(guī)模狀況

根據(jù)3－10月份樣品統(tǒng)計，古竹江段魚(卵)占采集到的苗卵數(shù)量的71%;古竹江段魚卵的發(fā)育期主要為囊胚晚期與尾芽期，分別占35%和65%，距離產卵受精時間約為8 h及20 h.水流流速以0.75 m/s估算，該時期古竹江段的魚卵主要來源于上游21～54 km的河源江段，35%的魚卵來源于臨江壩與木京壩間江段，65%的魚卵來源于木京壩與黃田壩之間江段.3月下旬至10月底，古竹江段魚苗(卵)徑流量初步估算為11.4×108尾(顆)，魚類主要繁殖期在4－9月(圖2a).

從4月份開始，古竹江段有多次漲水，但7－8月份幾乎沒有明顯的洪峰出現(xiàn)(圖2b)，相應該時期也沒有較大規(guī)模的魚類產卵繁殖活動.

表1 東江古竹江段已鑒別魚苗種類Tab.1 Species of ichthyoplankton in Guzhu section of the East River

圖2 古竹江段魚苗(卵)徑流量(a)和徑流量(b)日變化(2010年3－10月)Fig.2 Dynamic of total ichthyoplankton amount(a)and discharge(b)in the Guzhu section of the East River from March to October，2010

2.3 尼羅羅非魚自然繁殖狀況

在東江古竹江段，尼羅羅非魚苗主要出現(xiàn)在7－10月，峰值出現(xiàn)在10月1－6日(圖3).尼羅羅非魚在魚苗中的比例約占9.7%，在繁殖高峰期，單位網次采集量最高達880尾，數(shù)量比例達85%，呈現(xiàn)暴發(fā)性增長.2010年5－10月，在魚苗樣品中，羅非仔稚魚共計2086尾，體長范圍8.27 ～13.40 mm，均值9.40 mm;采集到的羅非魚苗形態(tài)發(fā)育一般在鰭條形成期之后，但10月5－6日發(fā)育時序主要有卵(11.8%)、卵黃未吸盡(67.5%)、卵黃吸盡(20.7%).參照易伯魯?shù)龋?8］對魚苗徑流量的計算方法，初步估算2010年3－10月，在東江古竹江段羅非魚苗徑流量達2294×104尾.

圖3 古竹江段尼羅羅非魚苗(卵)斷面流量日變化(2010年5－10月)Fig.3 Dynamic of total Tilapia amount in the Guzhu section of the East River from May to October，2010

圖4 古竹江段魚類繁殖與水文生態(tài)因子的典范對應分析二維排序圖Fig.4 Plot of results of canonical correspondence analysis showing the relation of fish larvae species with the environmental variables on the two canonical axes in the Guzhu section of the East River

2.4 魚類繁殖與水文因子關聯(lián)性分析

通過CCA分析古竹江段魚苗(卵)總量、魚卵量及主要優(yōu)勢種類數(shù)量與水文環(huán)境因子徑流量、氣溫、水溫、氣壓、降雨量關系.CCA二維排序圖結果表明，總體上魚類的產卵繁殖與徑流量、水位變動有較強關聯(lián)性，但不同的魚類產卵繁殖對水文環(huán)境因子的生態(tài)需求存在差異性，其中鰕鯱魚類、與水溫關聯(lián)較明顯，而赤眼鱒、紅鲌屬魚類對水溫及徑流量生態(tài)需求則不大(圖4).不同水文生態(tài)因子與CCA排序軸關系系數(shù)見表2.

3 討論

3.1 魚類產卵現(xiàn)狀比較分析

與東江歷史數(shù)據(jù)及西江目前魚類繁殖狀況相比較，東江魚類產卵場功能嚴重退化.歷史上，東江四大家魚魚苗年捕撈量達2.0×108尾［1］，因為人工裝撈的魚苗僅河流中很小部分，總魚苗徑流量每年可能高達上千億尾;而目前東江古竹江段主要繁殖期魚苗總徑流量僅11.4×108尾，相比之下魚類產卵量極度下降，魚類資源狀況極度衰竭.

盡管魚苗種類上有26種，但其優(yōu)勢種為鰕鯱類、赤眼鱒、尼羅羅非魚、等，缺失洄游(半洄游)的種類，如七絲鱭、青魚、草魚、鰱、鳙等，說明梯級水壩阻隔了魚類的洄游通道，導致其產卵場消失，魚類資源嚴重衰退，這與東江近年的魚類捕撈狀況調查結果［2-4］相吻合.與肇慶江段魚苗資源調查結果［10］相比較，東江古竹江段的魚苗種類較為單一.在古竹江段沒有采集到四大家魚的魚苗，說明目前東江中上游家魚產卵場基本上已經消失;另外在古竹江段也沒有采集到廣東魴(Megalobrama terminalis)的魚苗，呈現(xiàn)出與西江江段在魚類早期資源種類結構上的明顯差異.

表2 古竹江段不同水文生態(tài)因子與前CCA排序軸關系系數(shù)Tab.2 Summary of canonical correspondence analysis with the environmental variables in the Guzhu section of the East River

與西江肇慶江段監(jiān)測分析結果［11］相比，東江古竹江段魚類產卵繁殖對水文生態(tài)因子的響應程度較低，二維排序水溫與徑流量向量角度幾乎垂直，而在西江肇慶江段的分析中，水溫與徑流量向量接近重疊，魚類產卵繁殖與水文生態(tài)更為關聯(lián).東江古竹江段上游分布有新豐江以及楓樹壩2個大型水庫，調節(jié)庫容分別為64.9×108、12.5×108m3，相對多年平均總徑流量為238×108m3的東江來說，具有強大的調節(jié)能力;西江肇慶江段的魚苗來源主要在長洲壩水利樞紐以上的潯江、黔江江段，產卵場位置離上游最近水壩的距離都超過100 km，肇慶江段采樣點離長洲壩水利樞紐約200 km.盡管西江江段水壩對水文節(jié)律有影響，但遠比東江江段的小.這說明東江江段魚類對水文生態(tài)響應紊亂，群落結構已經失衡.

3.2 梯級水壩是否導致外來種的暴發(fā)性增長

尼羅羅非魚作為一個引進的優(yōu)良品種，帶來了良好的經濟價值，但其畢竟是外來物種，對地方品種及環(huán)境存在生態(tài)風險.本文結果顯示尼羅羅非魚在東江古竹江段有暴發(fā)性繁殖現(xiàn)象，盡管其繁殖高峰出現(xiàn)在10月份的原因尚不明了，但從數(shù)量比例及生物量上綜合考慮，尼羅羅非魚魚苗是東江魚苗的優(yōu)勢種之一，東江已經面臨外來種的嚴峻威脅.由于羅非魚生長快、性成熟早、有護幼行為、適應性強，其逃逸到自然水體后，有嚴重生態(tài)影響，如盧旺達共和國Luhondo湖1935年引進尼羅羅非魚，到1952年發(fā)現(xiàn)當?shù)卦械?個鯉科種類基本消失［21］.

本文關注的是東江梯級水壩的修建是否導致羅非魚的過度繁殖.目前東江古竹江段洄游性魚類(如青、草、鰱、鳙等)的魚苗缺失，其主要原因可能是梯級水壩阻隔了魚類的洄游，不能形成一定規(guī)模的繁殖群體.這樣在生態(tài)位上騰出了空間，為其它種類侵入提供了機會;另外，水壩提高了庫區(qū)水位，為羅非魚的越冬提供了場所.因此可以認為，東江梯級水壩的修建是導致羅非魚成功入侵的原因之一.但羅非魚在東江江段暴發(fā)性繁殖可能與水文節(jié)律及其性腺發(fā)育規(guī)律有關，建議進行深入研究，以便從其機理著手采取有限措施控制羅非魚種群過度擴張.

3.3 東江江段魚類增殖放流品種建議

根據(jù)目前東江魚類產卵狀況監(jiān)測，原有的四大家魚產卵場消失.由于水壩的影響，恢復四大家魚(青、草、鰱、鳙)產卵場的可能性很小，因為根據(jù)四大家魚產卵繁殖的條件需求，受精卵需要數(shù)百公里的漂程才能孵化出膜完成發(fā)育.因此建議放流四大家魚，特別是鰱、鳙更應該作為東江魚類人工放流的主要品種之一，因為鰱、鳙為濾食性，可以大量濾食浮游生物，對河流營養(yǎng)物質及能量的控制及輸出有重要作用.鰱、鳙的下行效應在武漢東湖水華控制以及云南滇池藍藻治理上都有成功應用的例證.

廣東魴目前是珠江中下游優(yōu)勢種類［22-23］，充分說明了其具有良好的生態(tài)適應性，但在東江古竹江段尚未采集到其魚苗.廣東魴魚苗個體較為強壯、雜食性、生態(tài)位較寬、繁殖對生態(tài)水文需求也不苛刻，種群恢復起來難度相對較小.因此廣東魴也建議作為東江魚類人工放流的主要品種之一.

3.4 魚類洄游通道貫通必要性

本次調查結果表明原有的東川江段四大家魚產卵場已經消失，目前在東江古竹以上江段也沒有三角魴產卵場的分布，說明了梯級水壩嚴重影響洄游性魚類正常的生活史，東江下游江段及珠江三角洲棲息、育肥的成熟親魚難以上溯.已經修建的水壩都沒有配套的過魚通道，盡管在洪水期，水壩在運行上可能會打開泄洪閘，實施瀉洪，但洪峰的時間一般都很短，即使魚類可以在此期間上溯過壩，其比例也很小.從生態(tài)修復的角度考慮，有必要在東江各水壩上補建過魚通道，保障魚類洄游通道暢通，這對東江魚類資源保護具有重要意義.

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The status of fish spawning ground in the East River with cascade dams'duress

TAN Xichang，LI Yuefei，LI Xinhui，LI Jie ＆ WANG Chao
(Pearl River Fishery Research Institute，Chinese Academy of Fishery Sciences，Guangzhou 510380，P.R.China)

As the eastern tributary of the Pearl River in Guangdong Province，southern China，East River is a major source of water supply for Hong Kong and Shenzhen.Besides their important role in nutrient cycling and transformation in the river ecosystem，fish are also considered as good indicators of aquatic ecosystem health.For the purposes of assessment and management of East River it is necessary to look into the status of fish spawning ground，especially with cascade dams'duress.From March to October，2010，we studied taxonomic composition and daily variation of fish larvae abundance from a survey in the Guzhu section of East River over a period of 8 months，and collected 26 species(or genera).The fish larval samples were numerically dominated by four species，Gobies(Gobiidae)63.0%，Barbel Chub(Squaliobarus curriculus)16.8%，Tilapia(Tilapia mossambica)9.7%，and Mandarin(Siniperca kneri)2.0% .These four species accounted for 91.5%of total numbers.During the sampling period，the total fish larvae abundance was estimated as 1.14 billion.When compared with historical records from the 1950s'and the currently condition of fish larvae in the West River，there are obvious degradation in the fish larvae community in East River，which means no migratory species and irregular response to the hydrological variation.It comes to the conclusion that the cascade dams blocked the fish migration and caused the disappearing of some spawning grounds.Our results clearly show that Tilapia larvae outbreak in the East River，which is very dangerous to the ecology safety.We also conclude that construction of cascade dams makes the East River more habitable for Tilapia.For the purpose of protecting ecosystem ，we recommend that more Silver Carp(Hypophthalmichthys molitrix)，Bighead Carp(Aristichthys nobilis)and Black Guangdong Bream(Megalobrama terminalis)be released to the East River and possibly constructions of fish passage be considered.

Fish spawning ground;East River;cascade dams;duress;Guzhu section

http：//www.jlakes.org.E-mail：jlakes@niglas.ac.cn

?2012 by Journal of Lake Sciences

＊ 國家水體污染控制與治理科技重大專項項目(2009ZX07211-009)資助.2011-07-26收稿;2012-01-04收修改稿.譚細暢，男，1973 年生，博士，副研究員;E-mail：jimtxc@hotmail.com.

＊＊ 通信作者;E-mail：lxhui01@tom.com.