何亞平 張翠微 高志民 李本祥 費世民 蔣俊明

(1 四川林業(yè)科學(xué)研究院 成都 610081 2 國際竹藤網(wǎng)絡(luò)中心 北京100102 3 長寧縣林業(yè)局 四川長寧 614000）

竹類是禾本科（Gr a min ea e）竹亞科（Bambusoideae）植物的總稱，由于其形態(tài)、結(jié)構(gòu)和生長發(fā)育等方面的特殊性，成為植物分類系統(tǒng)中較為復(fù)雜的一大類群，也是生物多樣性體系中的重要環(huán)節(jié)與譜系分支。從構(gòu)型上考慮，植物存在連續(xù)分支與重復(fù)性生長骨架與易變的連接骨架2類結(jié)構(gòu)，前者是一般被子植物類群，后者是禾本科植物[1]。某些禾本科植物還具有基部多重分蘗的習(xí)性，從土壤基質(zhì)或地表構(gòu)建個體構(gòu)型，形成一年生、多年生或木本構(gòu)型。全世界共有竹類植物107個屬1 300多種，其中木本竹類植物79個屬1 200多種，草本竹類植物28個屬180余種。據(jù)《中國植物志(第九卷第一分冊)》記載，中國有竹類植物39個屬(其中新屬及中國新分布屬共19個)509種，屬數(shù)和種數(shù)分別占世界總數(shù)的36%和39%。全球共有竹林面積2 000 萬hm2以上，約占世界森林總面積的10%，中國的竹林面積約500 萬hm2，約占全國森林總面積的4%，占全球竹林面積的25%，是世界上竹類資源最豐富的地區(qū)之一[2,3]。

1 竹類植物的分布與繁殖特性

1.1 竹類植物的分布特性

竹類起源于熱帶但仍有很強的適應(yīng)性，從熱帶至溫帶都有分布，大多數(shù)種類集中于熱帶和亞熱帶濕潤而溫暖地區(qū)，包括中國在內(nèi)的東南亞季風(fēng)區(qū)是竹類植物的中心分布區(qū)。海南竹類區(qū)系具特有成分豐富，熱帶性明顯，分布異質(zhì)，原始古老等特點[4]。

竹類資源受季風(fēng)氣候影響，主要分布在水熱條件較好的熱帶、亞熱帶地區(qū)，少數(shù)種類可生長在溫帶或亞寒帶地區(qū)，其水平分布南到拉丁美洲的阿根廷南部(47°S)，北至亞洲庫頁島(49°N) ；垂直分布，亞洲的高山竹種可達(dá)海拔3 800 m，拉丁美洲的高山竹種分布到海拔4 000 m，有少數(shù)種類可達(dá)雪線或雪線以上，最高記錄達(dá)4 500 m，成為世界竹類植物分布海拔最高的地區(qū)。

從世界范圍來看，竹類的地理分布可分為3大區(qū)域，即亞太竹區(qū)、美洲竹區(qū)和非洲竹區(qū)。根據(jù)狄爾斯的世界植物區(qū)劃原則，世界竹類分布分為4大區(qū)系，即泛北極竹區(qū)、古熱帶竹區(qū)、新熱帶竹區(qū)和澳洲竹區(qū)。中國的竹類植物種質(zhì)資源自然分布以云南最為豐富，有26個屬220余種，東南沿海的廣東、浙江、福建、臺灣等省區(qū)也較多，內(nèi)地則以四川、江西、湖南、廣西、貴州等地為主。中國竹林水平分布的北界在北緯40°的遼東半島、北京一線，華中和華東及其以北地區(qū)主要以單軸散生竹類植物為主，華南和西南地區(qū)則以合軸叢生竹類植物為主。竹林的垂直分布可以從沿海至海拔4 000 m以上的高山[5]。

中國竹類植物從分布上看也具有明顯的地帶性和區(qū)域性，可劃分為北方散生竹區(qū)、江南混合竹區(qū)、西南高山竹區(qū)、南方叢生竹區(qū)和瓊滇攀援竹區(qū)[6]。從竹林經(jīng)營的角度來研究竹林的區(qū)劃，根據(jù)影響竹子分布的降水、氣溫、季風(fēng)等主導(dǎo)生態(tài)因子，中國竹林可劃分為如下類型：亞高山竹林帶、散生竹林帶(降水性散生竹林帶和灌溉性散生竹林帶)、混生竹林帶、叢生竹林帶(東南季風(fēng)叢生竹林帶和西南季風(fēng)叢生竹林帶)[7]。我國竹類分布不但在水平分布上具有明顯的南北差異，而且在垂直分布上也表現(xiàn)出明顯的不同[8]。云南、四川、浙江、貴州、廣東等省竹類資源豐富多樣且分布區(qū)類型較為復(fù)雜，都形成了各行政區(qū)劃背景下的竹林的生態(tài)地理區(qū)劃[9-13]。

竹子是一類亞熱帶起源的植物，對氣候變化非常敏感，是研究氣候變遷的指示物種。在竹類植物分布的歷史上，隨著氣候變化與人為干擾，其分布范圍呈現(xiàn)萎縮狀態(tài)。300萬年前的三疊紀(jì)，竹類植物在歐洲也有分布，但由于冰期而萎縮[14]。唐代以前，黃河流域有較多的竹類分布，北界可達(dá)北緯39°～40°，而今天為北緯35°，往南退縮了4°～5°；中國歷史上，年均氣溫每下降1 ℃，竹類分布北界則南退約1N，反映了歷史上氣候的變化；且中國“竹子文明的國度”與歷史分布更為廣泛有關(guān)[15]。

1.2 竹類無性系種群特點

竹類植物分支格局通過地下莖構(gòu)件發(fā)育來實現(xiàn)，并構(gòu)建明顯空間格局的無性系種群。竹類植物按其地下莖結(jié)構(gòu)及竹稈群集程度分為合軸叢生、單軸散生和復(fù)軸混生3大類，反映了不同的構(gòu)型特征與覓養(yǎng)行為，其生長格局主要對應(yīng)于擴展覓養(yǎng)型、穩(wěn)定覓養(yǎng)型與穩(wěn)定擴展復(fù)合覓養(yǎng)型3種類型：①擴展覓養(yǎng)型的隔離者（地下莖或竹鞭）長度較長，向外擴展能力很強，子代無性系植株與父代無性系植株在空間尺度上相距較遠(yuǎn)，生態(tài)位重疊度偏低，能充分利用空間資源，無性系種群規(guī)模形成速度快，生態(tài)適應(yīng)性較強，生理特性為喜陽植物，無性系種群呈成片狀均勻分布；②穩(wěn)定覓養(yǎng)型地下莖長度很短，僅向母竹周圍擴展，子代與父代植株在空間上相距較近，生態(tài)位重疊度較高，生態(tài)適應(yīng)性偏低，生理特性屬耐蔭植物，種群規(guī)模形成速度慢，種群間斷聚集分布利用空間那資源不夠充分；③穩(wěn)定擴展覓養(yǎng)復(fù)合型隔離者既具有擴展覓養(yǎng)型的長竹鞭，又生長著穩(wěn)定擴展格局的段根莖，在種群形成的初期，主要為穩(wěn)定擴展格局；當(dāng)達(dá)到一定生長年齡階段（指基株種群年齡）后，分化形成部分具有擴展覓養(yǎng)特征的地下莖[16]。

合軸叢生型竹類植物較喜暖熱，而單軸散生型竹類植物則較耐寒，復(fù)軸混生型竹類植物對熱量的需求介于2者之間。在世界范圍內(nèi)，印度、泰國、印度尼西亞、菲律賓等國家及南美諸國主要分布合軸叢生竹；而日本、朝鮮等國家及北美洲主要分布單軸散生竹；與中國的熱帶、亞熱帶同緯度的區(qū)域，往西為北非及中亞荒漠。往東則為太平洋海域，只有在中國合軸叢生、單軸散生和復(fù)軸混生3大類兼有分布。從竹類熱帶起源來看，散生竹類由于是較為進(jìn)化的類型，適應(yīng)能力強，對不良?xì)夂蚣碍h(huán)境的抗性強，因而其分布范圍也更廣泛。

竹類構(gòu)型特性與異質(zhì)性資源的可利用性有關(guān)，克隆格局形成的適應(yīng)假說能解釋類型差異。竹類克隆生長格局與生態(tài)存在協(xié)同進(jìn)化關(guān)系，同時受制于植物遺傳機制的影響，其隔離者的數(shù)量特征（長度、基徑）是無性系植物種群覓食行為的重要參數(shù)，決定者該種群的生長格局與資源利用潛力。隨著生境可利用性減少，隔離者長度則可能增加，隔離者數(shù)目可能減少；相應(yīng)地，克隆構(gòu)型也發(fā)生從叢生型向散生型過渡，生境水熱協(xié)調(diào)性減弱，間隔子延長。這種克隆構(gòu)型間演化關(guān)系，需要從生長格局對有性生殖過程逐漸調(diào)控中實現(xiàn)的，并經(jīng)歷了復(fù)雜而漫長的自然選擇。

對許多多年生克隆植物來說，大量的研究表明，光是限制因子時，隨著立地密度的不斷增加，克隆分株的出生率逐漸減小、死亡率逐漸增加。由于竹類克隆生長的生理整合功能，隨著立竹度增加，出筍數(shù)、活筍數(shù)等明顯呈現(xiàn)增加趨勢，竹筍生長過程很大程度上不需要光照[17]。這種情形發(fā)生在母竹光能利用充足的條件下，在密度制約顯著時，影響了母竹的光合作用與自我營養(yǎng)能力時，直接會影響基株資源配置格局，會發(fā)生從低齡向大齡偏移，分株枝葉減少且基株克隆分株或發(fā)筍數(shù)、存活數(shù)減少。自然條件下，慈竹的密度與土壤厚度有關(guān)，高度、密度與海拔呈正相關(guān)，筍逐日生長量與濕度、溫度、降雨量有密切關(guān)系，出筍數(shù)與土厚有關(guān)，退筍數(shù)受到母竹高度和出筍數(shù)制約[18]。無性系形態(tài)可塑性反映與能量投資對策對水分適應(yīng)性明顯，總生物量、分株數(shù)量分別隨著水分供應(yīng)呈現(xiàn)增大與減小趨勢，間隔子長度與分株大小都呈現(xiàn)顯著差異，低水分能量投資于根莖伸長而高水分時能量主要投資于分株的生長[19]。

空間分布格局是無性系植物適應(yīng)環(huán)境和分株之間相互作用的結(jié)果。隨著時間的推移，無性系不斷產(chǎn)生新的分株．其分布格局必然是一個動態(tài)的過程，目前主要用擴散模型和相關(guān)隨機走動模型來描述無性系的克隆生長過程。斑苦竹無性系采用了“倒逐齡級累加法”（RAA）度量生長格局動態(tài)與分株生長型的動態(tài)趨勢，種群隨著時間發(fā)育表現(xiàn)為逐漸降低的聚集性分布格局[20]。生境不同，斑苦竹表現(xiàn)出不同的適應(yīng)特征，自然林斑苦竹無性系種群類似于k-對策種群，成為A型；人工林斑苦竹無性系種群類似于r-對策種群，稱為B型，不穩(wěn)定多變生境系統(tǒng)利于枝葉發(fā)展[21]。

1.3 竹類植物有性生殖特點

竹類植物生長達(dá)到花熟狀態(tài)，營養(yǎng)葉的發(fā)生受到抑制，小枝上的頂芽或側(cè)芽從營養(yǎng)生長錐轉(zhuǎn)變?yōu)樯成L錐，成為花的分生組織，繼而發(fā)育成花芽、花穗，直至花的開放。竹類植物花芽的形成到開花所需時間因竹種而異：一些竹種需要跨越2個年度，有的竹種則當(dāng)年形成花芽并開花，歷時僅需2～3個月時間。竹類植物的花屬于穎花，雄蕊的伸出作為花開放的特征。竹類植物的花期因竹種而異，可分為長花期和短花期。長花期是指一年有2次或2次以上的盛花期，全年均有零星不規(guī)則開花的竹種；短花期是指一年1次盛花期，花期相對較集中的竹種。因為花期受環(huán)境因子，特別是受溫濕度的影響較大，即使有的長花期竹種也會有開花休止的時候。開花竹分為有葉型與無葉型，有葉型花穗基部帶綠葉，是由枝端的分生組織演變而成，無葉型花穗則是由節(jié)間分生組織發(fā)育而成。日本有的學(xué)者則將半面開花以及部分不開花的稈看作一種嵌合體。

絕大多數(shù)的竹類在經(jīng)歷一個周期(約30～120年)，一生只開1次花，結(jié)實后枯死，而后又以種子萌發(fā)成幼苗，經(jīng)過無性繁殖階段，再進(jìn)入有性繁殖期，使種族更新繁衍。秦自生等 (1993)對冷箭竹進(jìn)行過較為詳細(xì)的研究，冷箭竹的開花周期約為45～55年，開花期一般為5～6月，花開后持續(xù)6天時間而枯萎，由于開花期內(nèi)植食性昆蟲和草食動物的破壞，箭竹種子產(chǎn)量較低，種子相對較重，常落在開花后的母株下以保持原來的領(lǐng)地，母株開花結(jié)實后枯死有利于種群的更新（秦自生等，1995）。觀測表明，竹子的開花結(jié)實現(xiàn)象可以分為全體成片開花、零星開花；開花至死、開花不死、兩者并存；開花后結(jié)實、開花后不結(jié)實等類型，竹子的開花、結(jié)實類型與竹種是否為野生種或栽培種密切相關(guān)，也與屬級分類群緊密相關(guān)[22]。大多數(shù)竹子靠風(fēng)媒傳粉，僅熱帶幾種草本竹類是靠昆蟲傳粉；最近發(fā)現(xiàn)，蜜蜂在一些竹類進(jìn)行風(fēng)媒傳粉的過程中起到間接的幫助作用，表明傳粉的有效性在試圖解釋竹類的大面積開花是可以考慮的（Huang等，2002）。對于開花原因的假說主要有周期學(xué)說、環(huán)境誘因?qū)W說、地震學(xué)說等（王微等，2006；陳嶸，1984；溫太輝，1965；裘福根，1992）。據(jù)對安吉竹種園21種開花竹種的觀察，認(rèn)為竹子開花結(jié)實是從營養(yǎng)生長轉(zhuǎn)變到生殖生長的生理過程，其歷時因竹種不同而有顯著差異，且環(huán)境對延緩或促進(jìn)開花具有顯著的影響，也可用周期說、環(huán)境說共同作用來解釋開花現(xiàn)象[24]。余群洲等[25]用周期說、環(huán)境說、碳氮比說解釋了臥龍箭竹的開花現(xiàn)象。竹子開花內(nèi)因是關(guān)鍵，是生理成熟后的產(chǎn)物，環(huán)境因素只是加速或延遲開花過程[22]。

竹類普遍存在花而不實現(xiàn)象，雄性不育可能是主要原因。竹類植物開花后結(jié)實率極低，傳粉限制、資源限制、物理傷害、病蟲害等都可能解釋結(jié)實率低下。這些都表現(xiàn)在開花過程中，無鮮艷花瓣、氣味，無法吸引傳粉昆蟲；竹類植物分布在季風(fēng)氣候區(qū)，空氣濕潤，散粉不宜，受精作用不良，結(jié)實率低。竹類種群開花、結(jié)實機理是當(dāng)前保護生物學(xué)研究中最具爭議性和挑戰(zhàn)性的議題之一。麻竹結(jié)實率低用傳粉有效性、雌雄異熟的花器官構(gòu)造、花粉活力低（5.4%～40.4%）來解釋[26]?；ㄋ幒喜みB型、無花藥型，存在扁敗型、圓敗型、淺染型等花粉敗育類型，花粉敗育、活力低下、授粉率低與花粉花柱發(fā)育不良可能也是五月季竹結(jié)實率低的主要原因[27]。

2 竹類物種基因庫維持的種群結(jié)構(gòu)度

2.1 竹類種質(zhì)基因庫保存的小種群問題

竹類種質(zhì)資源多樣性及其基因庫保持主要表現(xiàn)為野生種質(zhì)多樣性的維持與演化，但往往竹類種質(zhì)在許多因素的影響下而發(fā)生退化，未有適宜該種類物種基因庫保存的基因維持條件。中國有39屬500多個竹種，豐富的竹類植物種質(zhì)資源多樣性形成了豐富的遺傳多樣性，同時決定了不同竹種具有各異的性狀[5]，即豐富的竹類植物性狀多樣性，也決定了不同竹種具有不同的生態(tài)功能和不同的外部景觀，形成種群、群落與生態(tài)系統(tǒng)多樣性。

生命系統(tǒng)是一個等級系統(tǒng)，包括多個層次或水平（基因、細(xì)胞、組織、器官、構(gòu)件、種群、群落、生態(tài)系統(tǒng)），但有性生殖的種群單元系統(tǒng)，即集合種群才是基因庫的保存、維持與演化載體。單一局域居群容易滅絕，物種往往以多個空間尺度下的異質(zhì)性種群的形式存在，并伴隨著生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)部斑塊格局演變而發(fā)生時間變化與空間遷移。但受到人為干擾影響，竹類種質(zhì)賴以生存的生境改變、破碎化導(dǎo)致很多竹種種群個體數(shù)量急劇減少，進(jìn)而發(fā)生近交與近交衰退，逐漸喪失原有基因庫，形成小種群。小種群除了易受環(huán)境、種群統(tǒng)計學(xué)因素影響而增大滅絕風(fēng)險外，小種群遺傳多樣性喪失也影響到后代的適應(yīng)性；小種群的形成可能與適宜生境的缺乏、生境的承載力有限、生境處于非穩(wěn)定的狀態(tài)（如演替中），以及種群入侵新生境（未擴張）有關(guān)[28]。

物種維持可能存在一個必備的集合種群系統(tǒng)，需要局域種群保持一定的物種數(shù)量，以利于基因交流，種質(zhì)基因庫傳遞與適宜種群數(shù)量的維持與擴展。適宜種群規(guī)模，種群與集合種群數(shù)量可能決定著物種不同的演化命運，但這些種命運從現(xiàn)實種群數(shù)量與分布能反映出來（圖1）。竹類種質(zhì)基因庫賴以保存的個體數(shù)量、生殖能力、種群更新能力與現(xiàn)實種群的維持能力都直接影響著種群與物種的命運，在多種因素都促成生存適合度下降時，小種群成為必然歸宿與趨勢，隨之而來的基因交流受限、近交發(fā)生與種群穩(wěn)定遺傳潛能下降而逐漸減少基因庫，且長期后處于病危與趨于滅絕狀態(tài)。

圖1 個體數(shù)量居群規(guī)模與分布和物種滅絕的關(guān)系

2.2 竹類種質(zhì)基因庫的種群結(jié)構(gòu)效應(yīng)

圖1描述了不同種群數(shù)量、個體數(shù)量、種群破碎度與種群穩(wěn)定性條件下，局部種群與物種滅絕概率。顯然，在種群個體數(shù)量、種群數(shù)量、種群離散性與種群穩(wěn)定性趨近于或低于一定閾值時（P3、P2、P1），物種或局部種群處于漸危、易危與瀕危狀態(tài)，滅絕風(fēng)險逐漸從穩(wěn)定線上升至高危險。物種穩(wěn)定維持與演化需要一個適宜的種群結(jié)構(gòu)，包括種群規(guī)模、種群分布、種群數(shù)量與離散性，以及種群自身的穩(wěn)定性，在上述這些因素都趨于高值時，以集合種群形式存在的物種才能穩(wěn)定維持與演化，其本身固有的基因庫能得到保存。物種存在一個適宜的種群結(jié)構(gòu)度，物種基因庫存在一個基因交流與傳遞的種群結(jié)構(gòu)度，并且這種種群大于某一結(jié)構(gòu)閾值時利于物種的維持，否則逐漸從漸危進(jìn)入易危、極危后逐漸不利于基因庫的保存。

實際上，基因庫以存活個體形式保存，種群數(shù)量直接影響到基因交流與雜合性、種群擴散與維持演化能力，現(xiàn)實種群狀況也形成了基因庫的間接表征指標(biāo)。往往一個種群的現(xiàn)實結(jié)構(gòu)特征也是群落環(huán)境狀況與立地條件綜合作用的產(chǎn)物，野生瀕危竹類種群的群落學(xué)及其人為干擾可能是判斷種群結(jié)構(gòu)度狀況與維持性的基本方法。小種群近交衰退研究支持了竹類物種基因庫保存與維持存在一個適宜的種群結(jié)構(gòu)度。小種群遺傳變異較小，稀有物種的種群結(jié)構(gòu)度明顯較低，遺傳變異性要低于廣布物種。瀕危竹類類似于島嶼物種，島嶼物種遺傳多樣性低于大陸物種。物種近交衰退與生殖世代之間呈現(xiàn)指數(shù)增長：F=1-[1-1/(2Ne)]t，表明有效生殖個體數(shù)量越小，F(xiàn)值越明顯，當(dāng)F小于1而大于0時，表示和隨機交配相比，近交產(chǎn)生更多的純合個體，越大，種群近交程度越高；當(dāng)其值在-1與0之間時，表示和隨機交配性比，遠(yuǎn)交產(chǎn)生更多的雜合個體；其中Ne為有效種群大小，t為世代數(shù)量[28]。

長期近交，有2種效果預(yù)測，一種是顯性假說（Dominance hypothesis），即近交增加了有害等位基因純合度幾率，導(dǎo)致了大多數(shù)有害等位基因因純合而淘汰，種群進(jìn)一步近交將不會導(dǎo)致適合度的進(jìn)一步下降（約50個世代）；超顯性假說（Overdorminance hypothesis），認(rèn)為種群的進(jìn)一步近交將導(dǎo)致雜合度的進(jìn)一步降低，還將導(dǎo)致種群適應(yīng)性進(jìn)一步下降[28]。應(yīng)對多變環(huán)境，竹類種質(zhì)遺傳多樣性較高時能增加適應(yīng)性，提高生存適合度，單純的純合基因能保持瞬間生存適合度，但對于物種對長期多變環(huán)境的適應(yīng)可塑性則不能保持。近交對竹類種質(zhì)長期存活的風(fēng)險極為明顯，不同種群大小與世代條件下，一對等位基因交配后的近交系數(shù)變化如圖2所示。顯然，在種群數(shù)量從1 000向10個的種群衰退過程中，隨著交配世代的延伸，線性斜率明顯增加，表示近交系數(shù)增長逐漸加劇，種質(zhì)適應(yīng)未來多變生存環(huán)境的潛能極度下降，且F趨近于1的交配世代提前，暗示物種遭受隨機環(huán)境滅絕的幾率大大增加。圖1試圖從物種層面上揭示滅絕的結(jié)構(gòu)性因素，增加了種群結(jié)構(gòu)以外的個體數(shù)量、種群數(shù)量、種群破碎度和種群穩(wěn)定性，來統(tǒng)一表示集合種群形式存在物種的局域種群數(shù)量、分布特性，來增加物種滅絕與基因庫丟失的種群或物種結(jié)構(gòu)度描述的普遍性。

圖2 一對等位基因在不同種群大小和世代下的近交系數(shù)（引自王崢峰等，2005）

2.3 竹類種質(zhì)種群結(jié)構(gòu)度的影響因素

諸多因素都會影響到竹類種群的數(shù)量與分布特征。竹類物種都為依附性生物體，未能構(gòu)建頂級群落，都是以小喬木、灌木或草本形式構(gòu)建喬木優(yōu)勢種類的亞層，且光照不充分，水分相對充足，長期利用散射光來完成存活與無性系種群建立所需要的光合同化作用。但竹類植物長期穩(wěn)定演化，其機理可能歸結(jié)為水分對光照的補償，生理整合的克隆繁殖，并在優(yōu)勢喬木喪失優(yōu)勢或林窗形成時借助強光照與林內(nèi)干燥進(jìn)行有性生殖，并完成基因交流與基因庫的種群替代。

現(xiàn)有人類活動與土地墾殖條件下，竹類植物遭受的種群威脅主要源自于以下幾點：①土地經(jīng)營活動的調(diào)整，從保護走向開發(fā)或從竹林走向建設(shè)用地、農(nóng)業(yè)用地；②水熱條件良好的竹類分布區(qū)的土地利用格局調(diào)整引發(fā)生境破碎化，導(dǎo)致了竹林從規(guī)?；呦蚱位c小種群，完全阻斷了局域種群間基因交流與廣泛隨機交配的發(fā)生；③竹林經(jīng)營活動直接增強了無性系種群生存的營養(yǎng)性，而杜絕或降低了有性生殖的概率，使得竹林長期處于一種克隆維持狀態(tài)，而積累有害基因而種質(zhì)得不到基因補充改良；④人工引種栽培改變了野生竹林的種群環(huán)境，離散而大量的園林用途使得竹類名義上保存了物種基因庫，但長期維持風(fēng)險依然受到美學(xué)欣賞的改變而增加；⑤竹類植物本身的華而不實而多花少實的生殖限制特性也是基因庫保存的不利因素，但這種局部開花滅絕現(xiàn)象之所以危害大根源于總體該竹類種群規(guī)模小而種群少有關(guān)，是大尺度上竹林賴以發(fā)育的生境生態(tài)系統(tǒng)發(fā)生了蛻變所致，是集合種群結(jié)構(gòu)度退化的產(chǎn)物；⑥竹類種質(zhì)分布區(qū)無序牧業(yè)、無序采挖竹筍、竹材，以及森林破壞導(dǎo)致竹類賴以生存的生境遭受損毀，干擾了竹類長期維持與演化的生活史條件，森林自然演替格局打亂，竹類生活史發(fā)生響應(yīng)而不利于種群擴張與生存維持。上述各類因素在現(xiàn)有生態(tài)發(fā)展條件下將長期存在，竹類種群基因庫保存需要建立和完善現(xiàn)有野生與人工栽培狀態(tài)下的竹類種質(zhì)群體，建立依照物種基因庫結(jié)構(gòu)度的適宜性來確保竹類種質(zhì)保存的管理體系，以保障竹類特殊種質(zhì)基因庫在保障經(jīng)濟社會發(fā)展背景下的竹類種質(zhì)穩(wěn)定維持與竹類多樣性的持續(xù)演化，保護竹類資源持續(xù)利用的種質(zhì)基因庫。

3 竹類種質(zhì)保護的適度思想

竹類分布廣泛，歷史上分布范圍變動明顯，竹類種質(zhì)賴以生存的自然生態(tài)系統(tǒng)受到人口劇增的影響，而發(fā)生了劇烈的破碎化，不但使得竹類種群分布范圍狹窄化，還使得種群規(guī)模數(shù)量發(fā)生衰減，因近交衰退而使得基因庫發(fā)生減少而喪失長期適應(yīng)性。隨著交配世代延長，竹類種質(zhì)及其賴以生存的生態(tài)系統(tǒng)都發(fā)生了類似的物種基因庫衰減，從而總體竹林區(qū)域基因庫都發(fā)生大幅度不可逆減少，進(jìn)而喪失了區(qū)域全面、協(xié)調(diào)與可持續(xù)發(fā)展的生態(tài)支撐力?？傮w看來，竹林區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)現(xiàn)狀與經(jīng)濟可持續(xù)發(fā)展密切相關(guān)，也表明竹類種質(zhì)保存現(xiàn)狀與總體生態(tài)系統(tǒng)背景現(xiàn)狀休戚與共、協(xié)同共生。

3.1 開展竹類多樣性保存原因

竹類植物是野生動物，特別是珍稀動物的食物來源和棲息地，其種質(zhì)資源也是遺傳改良的基本材料，是人類安居樂業(yè)所依賴的重要種質(zhì)資源之一。珍稀竹種及其保護研究是竹類多樣性研究的重要內(nèi)容，此方面的研究目前顯得十分薄弱，表現(xiàn)在：“中國珍稀瀕危保護植物名錄”(1985)、“國家重點保護野生植物名錄(第一批)”(1999)列出了國家級珍稀瀕危保護植物389種，其中僅包括竹亞科4種。據(jù)我國“生物多樣性國情研究報告”，瀕危及稀有竹類植物達(dá)12種，但實際上特產(chǎn)中國的竹類種質(zhì)資源以及稀有、瀕危竹類植物有上百種，更多的處于瀕危狀況而經(jīng)濟價值極高的竹種尚未被認(rèn)識。剛竹屬竹類植物基本上原產(chǎn)中國，植物志上列出50種，33變種、變型，近年來發(fā)表的新種達(dá)26種，變種、變型24個，全部為中國特產(chǎn)，其中有具重要觀賞價值的黃紋竹、黃稈烏哺雞、花稈早竹、黃棺斑竹和黃稈京竹等，有具重要材用或筍用價值的紫蒲頭灰竹、尖頭育、安吉金竹、摘竹、巨縣紅殼竹、芽竹以及云和哺雞竹等都分布極為有限，處于瀕危狀態(tài)。特產(chǎn)中國的俊形竹具有很高觀賞價值，現(xiàn)已幾近滅絕，僅安吉竹種園早年有引種得以保存。

在生境壓力持續(xù)并逐漸加強的情況下，諸多竹種的小種群呈現(xiàn)破碎化分布，并與農(nóng)戶承包經(jīng)營農(nóng)林業(yè)用地靈活性相關(guān)，保護區(qū)設(shè)立受到林地權(quán)屬、種群維持歷史與土地破碎現(xiàn)狀的限制，其保護作用受到嚴(yán)重影響，竹類野生種群長期處于恢復(fù)微弱而威脅持續(xù)的狀態(tài)。竹類種質(zhì)利用依靠野生種質(zhì)人工繁育而栽培，或者直接改造野生資源為人工經(jīng)營林地，往往由于人口分布范圍寬，密度大，土地墾殖強度大，除了高山峽谷地帶外，幾乎都為人為土地利用所覆蓋。熱帶、亞熱帶叢生竹大量以四旁分布為主體，一些成塊野生竹林都被改造為純林高產(chǎn)經(jīng)營，長期處于強度砍伐而營養(yǎng)生長狀態(tài)，是無法自然延續(xù)的基因庫，僅僅是種質(zhì)搶救性保存，種群維持完全依靠人為栽植與經(jīng)營活動。

群體開花死亡對珍稀竹種種質(zhì)資源的威脅、不良經(jīng)營方式對珍稀竹種造成的破壞值得注意。研究的重點應(yīng)放在發(fā)掘尚存的種質(zhì)資源并及時加以引種保存，從保護生物學(xué)的角度搞清其生物學(xué)特性、生態(tài)適應(yīng)性及生殖發(fā)育機制，采用組織培養(yǎng)等手段進(jìn)行擴大繁殖及開發(fā)利用等。建立自然保護區(qū)開展就地保護，能使豐富的竹類種質(zhì)資源在其天然生長地得到有效保護，保護區(qū)內(nèi)因人為因素導(dǎo)致對珍稀竹種資源的威脅已得到有效控制，而因自然因素導(dǎo)致的威脅尚缺乏深入研究和有效控制。

3.2 竹類種質(zhì)保護的適度思想

保護適度強調(diào)的是依照竹類野生種質(zhì)保存現(xiàn)狀來確定保護的對策，具體說就是依據(jù)野生集合種群數(shù)量來劃分物種趨于滅絕的程度，進(jìn)而確定合理的資源利用與保護途徑。這種思路與傳統(tǒng)珍稀瀕危竹類種質(zhì)保護不同之處在于，依照竹林生態(tài)系統(tǒng)景觀多樣性與竹類種質(zhì)的集合種群現(xiàn)狀來確定合理的保護對策。例如，有些竹類種質(zhì)的種群數(shù)量相對較多，但是分布零散，集合種群數(shù)量多而局域種群淪為小種群或低密度種群；有些竹類種質(zhì)的局域種群發(fā)達(dá)，種群數(shù)量大，但集合種群數(shù)量少，竹林生態(tài)系統(tǒng)的景觀多樣性較低。前者總體多數(shù)淪為滅絕的風(fēng)險大，而后者局域種群因災(zāi)變而淪為滅絕的風(fēng)險較大，但前者在局域種群密度增加，后者在于局域種群數(shù)量增加時，整體物種滅絕風(fēng)險降低。用物種分布與種群數(shù)量同時進(jìn)行瀕危等級劃分，進(jìn)而確定保護區(qū)域與保護種類優(yōu)先性，是保護生物學(xué)研究的基本思路。

通過構(gòu)建單一物種集合種群結(jié)構(gòu)與竹類種質(zhì)基因庫的定性關(guān)系模型發(fā)現(xiàn)，一個物種基因庫是由很多集合種群的基因庫構(gòu)成的，而集合種群則是由很多局域種群基因庫構(gòu)成的。遺傳多樣性研究表明：遺傳多樣性貢獻(xiàn)可劃分為個體內(nèi)、居群內(nèi)、居群間占優(yōu)3種類型，分別表明個體、種群與集合種群在物種基因庫中的貢獻(xiàn)份額高低，個體占優(yōu)表示一個個體能代表絕大多數(shù)基因庫基因份額，居群則表示居群對物種基因庫的代表性，居群間則表明集合種群才能代表物種基因庫。并隨著集合種群數(shù)量增加，則整個物種基因庫的組成增加而基因總量也隨之增加。圖3表明，在集合或局域種群數(shù)量從P0增加到P1、P2、P3、P4時，物種基因庫分別從G1增加到G2、G3、G4；顯然，對于一個物種而言，科學(xué)的保護則需要多個集合種群，且每個集合種群都由若干個局域種群組成，每個局域種群都處于小種群以上的種群結(jié)構(gòu)。若以物種整個基因保護為目標(biāo)，則大部分G4基因庫水平的P4種群結(jié)構(gòu)度需要滿足，那就是所有分布區(qū)的大部分野生種群；但往往部分種群就能代表物種基因庫的95%以上，但這些種群分布與數(shù)量可能很難量化，一些起源性質(zhì)的，往往很萎縮，而演化狀態(tài)的往往很發(fā)達(dá)，且起源地基因庫也在丟失當(dāng)中，很多樹種淪為低密度種群。竹類種質(zhì)依照區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)來劃定珍稀瀕危等級是合理的，科學(xué)區(qū)劃要以地理氣候與自然演化格局作為依據(jù)。從單一竹種基因庫與種群結(jié)構(gòu)度模型可知，我們需要一個適宜大小的、氣候決定的竹林生態(tài)系統(tǒng)地理范圍，在決定了該范圍內(nèi)的竹類種質(zhì)稀有程度與種群結(jié)構(gòu)度，進(jìn)而確定保護方案是科學(xué)合理的，即確立一個生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)度上限。在適宜上限基礎(chǔ)上，確定適宜的集合種群結(jié)構(gòu)度、局域種群結(jié)構(gòu)度，進(jìn)而采取科學(xué)的保護策略。

圖3 單一竹類物種在集合與局域種群結(jié)構(gòu)度增加過程中的基因庫變化

3.3 基于生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)度的竹類適度保護

基于集合種群與物種基因庫關(guān)系，劃定一個氣候決定的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)度上限，進(jìn)而作為確定物種珍稀瀕危的范圍。但這一生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)度是有若干個子系統(tǒng)構(gòu)成的，子系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)大小與數(shù)量分布直接影響了總體的生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)。竹類物種穩(wěn)定性與生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)度增減存在明顯的聯(lián)系，這種關(guān)系可用圖4定性模型來表述。

圖4 基于生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)度的竹類物種穩(wěn)定性模型

當(dāng)區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)作為一個封閉系統(tǒng)時，其竹類種質(zhì)穩(wěn)定性受到生態(tài)系統(tǒng)的影響；對于生態(tài)系統(tǒng)而言，越大越穩(wěn)定。用單一竹類物種集合種群來描述區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)度內(nèi)的物種穩(wěn)定性與結(jié)構(gòu)度大小的變化關(guān)系。這一區(qū)域物種總體或亞物種基因庫是所有種群或一個集合種群基因庫組成的，局域種群穩(wěn)定性隨著局域種群規(guī)模增加而增加，局域種群規(guī)模受到生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)度增加的促進(jìn)，即轉(zhuǎn)化為生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)度增加時，竹類物種穩(wěn)定性增加。圖4表明，在生態(tài)系統(tǒng)大小從Ea0增加到Ea1、Ea2、Ea3、Ea4時，局域種群承載力越大則基因庫發(fā)生從0、S1、S2、S3到S4，物種穩(wěn)定性呈現(xiàn)增加趨勢。在自然無干擾的封閉生態(tài)系統(tǒng)中，物種穩(wěn)定性則依據(jù)種群數(shù)量分布，物種呈現(xiàn)恢復(fù)狀態(tài)，則期穩(wěn)定性增強，而呈現(xiàn)退化狀態(tài)在，則其穩(wěn)定性減弱。在集合種群尺度，生態(tài)系統(tǒng)背景下，種群表述直接依照景觀多樣性來計量，將竹類種群分布斑塊作為景觀斑塊單元來劃分，確立一個集合種群度量的方法。例如區(qū)域內(nèi)，竹類種質(zhì)斑塊可劃分為20塊，則有20個局域種群，共同組成一個集合種群，往往生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)度從1到20的增加過程中，竹類種質(zhì)穩(wěn)定性則從S1增加到S4。顯然，生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)度低于某一閾值，則集合種群數(shù)量不足，基因庫代表性與物種穩(wěn)定性不保，保護效果是值得商榷的。

基于生態(tài)系統(tǒng)，則竹類種質(zhì)適度保護主要從局域種群斑塊數(shù)量來作為保護的局域種群單位，并對局域種群結(jié)構(gòu)數(shù)量進(jìn)行適宜優(yōu)化評估。在局域種群數(shù)量少時，生態(tài)系統(tǒng)自身的內(nèi)部循環(huán)演替會導(dǎo)致局域種群滅絕的概率增加，整體集合種群存留率降低，區(qū)域物種滅絕風(fēng)險增加；而在局域種群數(shù)量增加時，能提高區(qū)域物種保存率與穩(wěn)定性，在局域種群增加超過一定的度時，局域物種基因庫代表性上限達(dá)到了，多余局域種群數(shù)量顯得冗余。生物多樣性有冗余假說，這種物種冗余實際上在種下居群水平也有體現(xiàn)。盡管如此，但不能用區(qū)域冗余來放棄另外其余的同類竹類種質(zhì)的保護，物種基因庫是基于地理氣候種源基礎(chǔ)上的遺傳結(jié)構(gòu)的長期演化所致，具有地理獨特性，這種獨特性需要多個區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)共同保護才能實現(xiàn)物種基因庫的保護需求。對于生態(tài)系統(tǒng)尺度上的集合種群保護而言，適度就是要依照局域種群數(shù)量與區(qū)域種質(zhì)基因庫代表性之間關(guān)系來確定局域種群的適宜下限，即要達(dá)到若干個局域種群的規(guī)模才能有效保護基本的基因庫。

從竹類種質(zhì)適度保護思想出發(fā)，則區(qū)域竹類生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)局域種群則不作保護上的數(shù)量要求，僅作集合種群數(shù)量上的要求。這是基于群落物種呈現(xiàn)共生狀態(tài)，在竹類種質(zhì)與其生態(tài)系統(tǒng)組分相互依存，在竹類種質(zhì)居群數(shù)量增加時，其他物種種群的數(shù)量就會呈現(xiàn)下降趨勢，在多個瀕危物種同時存在時，一味增加單一種質(zhì)種群數(shù)量是不理智的，且不具有可持續(xù)性。單一竹類種質(zhì)具體保護策略還需要研究瀕危機制，很多瀕危物種是基于有性生殖衰退、生態(tài)位退化、種質(zhì)退化而長期局域狹窄分布，或者依靠無性繁殖勉強維持種群，往往都是基于局域種群結(jié)構(gòu)度、集合種群結(jié)構(gòu)度、生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)度低于物種基因庫保存所需要的最小閾值所致。這種情況下，除了生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)度恢復(fù)外，還需要因時因地制宜來依照瀕危機制來確定合理的保護策略。

4 瀕危竹種優(yōu)先保護的策略

竹類種質(zhì)適度保護首先需要確立合理的種群結(jié)構(gòu)度，明確每一竹種的分布與種群數(shù)量特征，單純的竹類竹種編目不是單純的生物多樣性調(diào)查，而是建立在全分布區(qū)基礎(chǔ)上的多樣性編目，建立竹類種質(zhì)分布與生存檔案，確定滅絕等級，依據(jù)優(yōu)先保護等級來確定搶救性保護的策略與措施?？傮w上看，竹類種質(zhì)基因庫保護是基于完善的竹林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)度與功能的保護，生態(tài)系統(tǒng)途徑是保護生物學(xué)的重要策略（Primack,2000），完全是基于物種自身對集合種群、生態(tài)系統(tǒng)的依賴性原理，生態(tài)系統(tǒng)是物種維持的基本單位。

4.1 加強基于集合種群與種群生態(tài)學(xué)的竹類種質(zhì)多樣編目

依照小種群與集合種群適宜的結(jié)構(gòu)度，來確定竹類種質(zhì)多樣性的物種生存狀況，劃分每一竹種的存活等級。并識別和篩選出一批需要特別關(guān)注的處于瀕危和漸危狀態(tài)的竹類植物種類，并對那些瀕危和漸危的竹類植物種類的生活史進(jìn)行深入仔細(xì)的研究, 找出其致危環(huán)節(jié)的機制[5]。研究的重點應(yīng)放在發(fā)掘尚存的種質(zhì)資源并及時加以引種保存，從保護生物學(xué)的角度搞清其生物學(xué)特性、生態(tài)適應(yīng)性及生殖發(fā)育機制[17]。掌握相關(guān)科屬野生竹類種質(zhì)資源的動態(tài)信息，并及時依照制定的適宜方案，參照保護體系進(jìn)行相關(guān)方案的落實工作，區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)物種編目與種群格局是必須掌握的關(guān)于竹類種質(zhì)多樣性國情信息。

4.2 加強各類森林生態(tài)系統(tǒng)保護區(qū)建設(shè)，完善就地保護

我國以保護竹類植物為主要對象的自然保護區(qū)有由川、陜、甘3省交界地區(qū)由臥龍自然保護區(qū)、王朗自然保護區(qū)、唐家河自然保護區(qū)、佛坪自然保護區(qū)、白水江自然保護區(qū)等20 多個自然保護區(qū)組成的大熊貓自然保護區(qū)網(wǎng)[5]。截止2007年，我國已經(jīng)建立了自然保護區(qū)2 543個，覆蓋了竹類分布的所有范圍，尤其是竹類廣泛分布的西南地區(qū)、華南地區(qū)、華東地區(qū)、華中地區(qū)、西北地區(qū)，以及黃河、淮河、三江流域的潛在分布區(qū)。眾多的森林生態(tài)系統(tǒng)類型自然保護區(qū)中, 竹類植物是其中重要的組成物種，如西雙版納自然保護區(qū)的黃竹、野龍竹(Dendrocalamus semiscandens)、香糯竹(Cephlostalchyum pergracile) 和武夷山自然保護區(qū)的武夷山苦竹(Pleioblastus wuyishanensis)、長鞘茶桿竹(Pseudosasa tongivaglnata)、武夷玉山竹(Yushania wuyishanensis) 等[5]。這些保護區(qū)面積廣大，幾乎覆蓋了所有珍稀特有竹種分布區(qū)，為竹類的就地保護創(chuàng)造了良好條件。大面積自然保護區(qū)的建立、管理機構(gòu)的不斷健全、一系列政策法規(guī)的貫徹實施，使豐富的竹類種質(zhì)資源在其天然生長地得到了有效保護（輝朝茂等，2003）。

完善我國現(xiàn)有自然保護區(qū)建設(shè)與管理，在現(xiàn)有保護區(qū)基礎(chǔ)上通過合理的林地或土地流轉(zhuǎn)來調(diào)整保護區(qū)與生境廊道格局，形成利于竹類種質(zhì)保護的保護區(qū)結(jié)構(gòu)與網(wǎng)絡(luò)，徹底構(gòu)建我國竹類野生種質(zhì)的有效就地保護體系。自然保護區(qū)通過全民所有經(jīng)營權(quán)控制，能有效遏制由于土地墾殖、牧業(yè)生產(chǎn)、狩獵、砍伐、采集等導(dǎo)致的竹類種質(zhì)瀕?；驕缃^，在人為干擾導(dǎo)致的物種瀕危條件下保護成效顯著。

4.3 加強我國4大區(qū)域竹類種質(zhì)保存圃的建立和完善

對珍稀竹種種質(zhì)資源的保護還可以采取就地保護和遷地保護的方法，建立大面積的自然保護區(qū)，建成種質(zhì)資源引種保存和實驗研究基地，不斷地完善管理機構(gòu)，推進(jìn)一系列政策法規(guī)的實施[17]。為盡快切實有效地保護、搶救、研究和利用珍稀種質(zhì)資源，輝朝茂等（2003）也曾建議以現(xiàn)有珍稀竹種園為基礎(chǔ)，加大力度給予專項資金在全國建成3大種質(zhì)資源引種保存和試驗研究基地，東亞珍稀竹種園、東南亞珍稀竹種園與喜馬拉雅珍稀竹種園。建立和完善熱帶、亞熱帶、溫帶與寒溫帶4大區(qū)域竹類種質(zhì)保存圃，形成旅游、種苗繁育、珍稀資源保存、良種培育、科學(xué)研究、科普示范、觀賞為一體的種質(zhì)研發(fā)、生產(chǎn)與加工一體的實體，種類涵蓋所有竹類分布區(qū)，在野生竹類種質(zhì)基因庫與人工保存基因庫之間建立遷地保護與遺傳改良的基地與平臺，保護竹類種質(zhì)與基因庫?；亟⒑罂赏ㄟ^開發(fā)生態(tài)文化旅游來以園養(yǎng)園（輝朝茂等，2003），升級傳統(tǒng)竹種園，提升規(guī)模，完善管理，增加科技含量，增加覆蓋面，強化生物種質(zhì)產(chǎn)業(yè)在新興產(chǎn)業(yè)中的地位，構(gòu)建竹類種質(zhì)的人工保存體系，間接強化野生種質(zhì)的保存安全。

4.4 加強竹類種質(zhì)資源定向培育

竹資源定向培育需要建立“三種保障體系”，即技術(shù)和人才保障體系、政策和資金保障體系以及資源與環(huán)境保障體系[29]。竹類資源定向培育需要建立種質(zhì)良種化、繁育壯苗化、栽培高效化、經(jīng)營集約化、采收生態(tài)環(huán)保化，從種質(zhì)資源培育、種苗供應(yīng)與栽培經(jīng)營等多層次上構(gòu)建竹林資源培育技術(shù)模式，帶動竹類種質(zhì)保存圃、繁育圃與生產(chǎn)圃建設(shè)，并發(fā)揮種質(zhì)保護的產(chǎn)學(xué)研價值。竹類多樣性保護和竹產(chǎn)業(yè)可持續(xù)發(fā)展，必須確立以保護生態(tài)環(huán)境為基礎(chǔ)、經(jīng)濟效益與生態(tài)效益并重的竹業(yè)發(fā)展方針[30]。竹林具有發(fā)達(dá)的鞭根系統(tǒng)和很強的固土能力，涵養(yǎng)水源、保持水土的功能超過其它人工林；竹林植被也是許多珍稀野生動物的食物來源和棲息場所，如珍稀動物大熊貓和金絲猴就依賴竹林生存，共同形成良好的生態(tài)關(guān)系。通過培育竹資源，發(fā)展竹產(chǎn)業(yè)，可以在較短的時間內(nèi)輻射帶動若干相關(guān)產(chǎn)業(yè)，同時更好地突出生態(tài)環(huán)境建設(shè)。

竹類分布地帶坡度大，巖石出露，降水量大，是流水侵蝕區(qū)，土壤肥力容易遭受水土流失的危害。加強坡度大于25°以上私人經(jīng)營土地竹林生態(tài)系統(tǒng)的保護，完善以混交林為主體的竹林結(jié)構(gòu)，保育竹林可持續(xù)經(jīng)營的群落優(yōu)化結(jié)構(gòu)，加強大坡度竹林的生態(tài)功能維護，為該地帶竹類種質(zhì)持續(xù)發(fā)育提供現(xiàn)實的生態(tài)承載力。從小流域竹林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能出發(fā)，研究竹林-土壤-大氣連續(xù)體、水文活動與水土保蓄、地力恢復(fù)的關(guān)鍵技術(shù)，從生態(tài)系統(tǒng)管理與可持續(xù)經(jīng)營的高度建立竹林經(jīng)營管理制度，并尋求技術(shù)落實的法制途徑。突出竹類種質(zhì)在園林觀賞、生態(tài)環(huán)保、水土保持、竹材生產(chǎn)、森林蔬菜生產(chǎn)等原料供應(yīng)中的重要價值，形成竹類栽培基地與原料生產(chǎn)基地的管理與檢測，尤其是珍稀瀕危竹種，與種質(zhì)保存圃、繁育基地形成竹類種群人工保護與定向培育的動態(tài)數(shù)據(jù)庫，為竹類種質(zhì)長效保護提供數(shù)據(jù)支撐。

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（參考文獻(xiàn)略）