劉 巔，周世強(qiáng)，黃金燕，李仁貴，李德生，黃 炎，張和民

(中國(guó)保護(hù)大熊貓研究中心，四川臥龍 623006)

種群的空間分布格局是指種群內(nèi)個(gè)體的空間分布狀況［1］。它反映了種群個(gè)體彼此間的空間關(guān)系，是種群自身生物學(xué)特性和種群與環(huán)境之間關(guān)系的體現(xiàn)［2］。植物種群的空間分布格局一般分為3種類型:均勻分布、隨機(jī)分布和聚集分布。種群的空間分布格局是種群的重要屬性之一，空間分布格局的研究也是實(shí)驗(yàn)生態(tài)學(xué)和野外生態(tài)學(xué)研究的基礎(chǔ)［3］。種群的空間分布格局分析是研究種群特征、種群間相互作用以及種群與環(huán)境關(guān)系的重要手段［4，5］。

拐棍竹(Fargesia robusta)是大熊貓重要的主食竹種，主要分布在海拔1 600 m～2 600 m的中高山地區(qū)［6，7］。對(duì)拐棍竹的研究已進(jìn)行多年［8～14］，但是對(duì)種群空間分布格局的研究還未見(jiàn)報(bào)道。作為拐棍竹種群研究的重要組成，其空間分布格局的研究是不可或缺的，這不僅能完善我們對(duì)拐棍竹生物學(xué)特征的認(rèn)識(shí)，也對(duì)大熊貓保護(hù)有具有重要意義。

本文通過(guò)計(jì)算種群擴(kuò)散系數(shù)c的t檢驗(yàn)、Morisita指數(shù)I的F檢驗(yàn)、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K、Lioyd平均擁擠度指標(biāo)m*和聚塊性指標(biāo)PAI，在不同的樣方尺度上對(duì)拐棍竹無(wú)性系分株種群的空間分布型進(jìn)行了研究。利用種群分布的負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K、Lioyd平均擁擠度指標(biāo)m*和聚塊性指標(biāo)PAI比較了在不同尺度下拐棍竹無(wú)性系分株種群的聚集強(qiáng)度。并利用地理信息系統(tǒng)(GIS)技術(shù)對(duì)拐棍竹無(wú)性系分株種群各分株間的空間關(guān)系進(jìn)行了探討。希望通過(guò)這些研究，能對(duì)進(jìn)一步揭示拐棍竹無(wú)性系分株種群內(nèi)的相互作用和種群與環(huán)境間的關(guān)系，增進(jìn)其與大熊貓之間的相互關(guān)系的了解。

1.研究地概況

研究地位于四川臥龍國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)核桃坪(103°13'28″～ 103°13'51″E，31°4'20″～ 31°4'42″)海拔2 070 m～2 140 m的范圍內(nèi)。該區(qū)域?yàn)槲鞅逼孪?，平均坡?0°～30°，土壤類型為山地棕壤，植被類型為以野核桃(Juglans cathayensis)，槐樹(shù)(Sophora japonica)，五裂槭(Acer oliverianum)，扇葉槭(Acer flabellatum)，大翅色木槭(Acer mono var.maeropterum)，長(zhǎng)序稠李(Prunus brachypoda var.seudossiori)，連香樹(shù)(Cercidiphyllum japonicum)，華西楓楊(Pterocarya insignis)，紅麩楊(Rhus punjabensis var.sinica)等為優(yōu)勢(shì)成分的落葉闊葉林，并混生有人工栽種的麥吊云杉(Picea brachytyla)。該區(qū)域內(nèi)分布的竹種為拐棍竹和短錐玉山竹(Yushania brevipedunculata)，其中拐棍竹占95%以上。

2 研究方法

2.1 樣方設(shè)置及調(diào)查方法

2003年7月在研究區(qū)域內(nèi)的拐棍竹林中隨機(jī)設(shè)置10個(gè)100 cm×100 cm的樣方。2003年至2007年，于每年拐棍竹發(fā)筍期結(jié)束后(7月左右)進(jìn)行1次調(diào)查。調(diào)查時(shí)將樣方中每年新生的分株(竹筍)劃分為同一齡級(jí)，每次調(diào)查主要收集樣方中拐棍竹的新生分株數(shù)，各齡級(jí)的現(xiàn)存分株數(shù)。為直觀地記錄無(wú)性系分株種群中不同齡級(jí)分株的動(dòng)態(tài)變化，在進(jìn)行調(diào)查時(shí)記錄了不同齡級(jí)各個(gè)分株在樣方中的位置，方法見(jiàn)周世強(qiáng)等(2010)［15］的對(duì)分株位置的記錄方法。然后將100 cm×100 cm的樣方劃分成50 cm×50 cm、20 cm×20 cm和10 cm×10 cm等3個(gè)樣方尺度，以2007年調(diào)查的數(shù)據(jù)進(jìn)行包括100 cm×100 cm在內(nèi)的4個(gè)樣方尺度下種群空間格局分布型和聚集強(qiáng)度的計(jì)算，用各年數(shù)據(jù)進(jìn)行種群不同齡級(jí)的無(wú)性系分株間的空間關(guān)系的計(jì)算。

2.2 空間分布格局分析方法

2.2.1 種群擴(kuò)散系數(shù)c的t檢驗(yàn)

種群擴(kuò)散系數(shù)c的表達(dá)式為:

其中，S2為樣方中個(gè)體數(shù)的方差;m為樣方中個(gè)體數(shù)的平均值;當(dāng)c=1為隨機(jī)分布，c＜1為均勻分布，c＞1為聚集分布;應(yīng)對(duì)c值進(jìn)行t檢驗(yàn)，以比較c值偏離 Poisson分布(c=1)的顯著性(P＜0.05)，表達(dá)式為:

2.2.2 Morisita指數(shù)的F檢驗(yàn)

Morisita指數(shù)表達(dá)式為:

其中，x為某樣方的分株數(shù);n為樣方數(shù);I=1為隨機(jī)分布，I＜1為均勻分布，I＞1為聚集分布;若I接近于1時(shí)，Morisita指數(shù)最后需要通過(guò)作F檢驗(yàn)來(lái)判斷，表達(dá)式為:

2.2.3 負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K

負(fù)二項(xiàng)參數(shù)表達(dá)式為:

其中，S2為樣方中個(gè)體數(shù)的方差;m為樣方中個(gè)體數(shù)的平均值;當(dāng)K＜0時(shí)為隨機(jī)分布，當(dāng)0＜K＜8時(shí)為聚集分布，當(dāng)K＞8時(shí)為均勻分布;K值的倒數(shù)(1/K)與聚集強(qiáng)度成正比。

2.2.4 平均擁擠度m*

平均擁擠度表達(dá)式為:

其中，S2為樣方中個(gè)體數(shù)的方差;m為樣方中個(gè)體數(shù)的平均值;當(dāng)m*=m時(shí)為隨機(jī)分布，m*＞m時(shí)為聚集分布，當(dāng)m*＜m時(shí)為均勻分布;m*值與聚集強(qiáng)度成正比。由于該指數(shù)受取樣尺度的強(qiáng)烈影響，在用其比較聚集強(qiáng)度時(shí)需要換算為同一尺度方能進(jìn)行比較。本文換算為100 cm×100 cm進(jìn)行聚集強(qiáng)度的比較。

2.2.5 聚塊性指標(biāo)PAI

聚塊性指標(biāo)表達(dá)式為:

其中，S2為樣方中個(gè)體數(shù)的方差;m為樣方中個(gè)體數(shù)的平均值;當(dāng)PAI=1時(shí)為隨機(jī)分布，PAI＞1時(shí)為聚集分布，PAI＜1時(shí)為均勻分布;PAI值與聚集強(qiáng)度成正比。

2.3 拐棍竹不同齡級(jí)無(wú)性系分株之間平均距離的計(jì)算

將每年分株的位置數(shù)據(jù)輸入電腦，利用 Arc View 3.3軟件畫(huà)出100 cm×100 cm的方框圖，將調(diào)查得到各分株的位點(diǎn)標(biāo)注在方框圖內(nèi)，對(duì)各分株位點(diǎn)進(jìn)行矢量化。利用Arc GIS 3.3進(jìn)行點(diǎn)與點(diǎn)之間距離的計(jì)算，最后計(jì)算出分株間的空間關(guān)系數(shù)據(jù)(圖1)。

圖1 拐棍竹無(wú)性系分株種群不同齡級(jí)竹子的空間分布圖(以樣方7為例)Fig.1 The spatial distribution map of umbrella bamboo(Fargesia robusta)clones in different age classes(plot No.7 as an example)

3 結(jié)果與分析

3.1 拐棍竹無(wú)性系種群的空間分布格局

拐棍竹無(wú)性系分株種群總體上呈聚集分布(參見(jiàn)表1)。在樣方大小為10 cm×10 cm、20 cm×20 cm和50 cm×50 cm時(shí)，種群擴(kuò)散系數(shù)的t檢驗(yàn)、Morisita指數(shù)的F檢驗(yàn)、負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K、平均擁擠度m*和聚塊性指標(biāo)PAI均顯示種群呈聚集分布。樣方面積為100 cm×100 cm時(shí)，種群擴(kuò)散系數(shù)、Morisita指數(shù)和負(fù)二項(xiàng)參數(shù)顯示呈隨機(jī)分布。雖然平均擁擠度和聚塊性指標(biāo)在100 cm×100 cm的取樣尺度下顯示種群呈聚集分布，但是從其數(shù)值來(lái)看也較為接近隨機(jī)分布，說(shuō)明在此樣方面積下種群已處于集群分布和隨機(jī)分布的臨界狀態(tài)。

表1 拐棍竹無(wú)性系分株種群的空間分布格局Table 1 The spatial distribution pattern of umbrella bamboo(Fargesia robusta)clonal population

3.2 不同尺度下拐棍竹無(wú)性系種群的聚集強(qiáng)度

負(fù)二項(xiàng)參數(shù)K的倒數(shù)、平均擁擠度m*和聚塊性指標(biāo)PAI均顯示從10 cm×10 cm、20 cm×20 cm、50 cm×50 cm到100 cm×100 cm的取樣尺度下，拐棍竹無(wú)性系種群的聚集強(qiáng)度逐漸減小(圖2)。

圖2 不同取樣尺度下拐棍竹無(wú)性系分株種群的聚集強(qiáng)度Fig 2 Clumping intensity of umbrella bamboo(Fargesia robusta)clones in different block sizes

3.3 拐棍竹無(wú)性系種群的空間關(guān)系格局

各個(gè)齡級(jí)的拐棍竹無(wú)性系分株與2003年生分株的平均距離均為最大(圖3)。從2003年生分株到2006年生分株，隨著齡級(jí)差的減小，各齡級(jí)之間無(wú)性系分株的平均距離呈逐漸減小的趨勢(shì)。2007年生分株與2004年生分株的距離小于其與其他齡級(jí)分株的距離，但總體上2007年分株與各齡級(jí)分株的距離仍然符合齡級(jí)差越小，分株平均距離越小的趨勢(shì)。

圖3 拐棍竹無(wú)性系種群不同齡級(jí)竹子之間的平均距離Fig 3 The mean distances of umbrella bamboo(Fargesia robusta)clonal population in different age classes(cm)

4 討論

拐棍竹是典型的克隆植物，在整個(gè)生活史內(nèi)幾乎完全以克隆方式進(jìn)行繁殖?？寺≈参锘径汲尸F(xiàn)出聚集分布的特點(diǎn)［16］。這與本研究得到的總體上拐棍竹無(wú)性系分株種群呈聚集分布的結(jié)果一致。但是植物種群分布類型的確定，會(huì)受到樣方大小的強(qiáng)烈影響［4，17］。本研究得到的聚集強(qiáng)度隨樣方面積的增大而減小的結(jié)果正說(shuō)明了這一點(diǎn)。另外，在100 cm×100 cm尺度上拐棍竹無(wú)性系分株種群呈隨機(jī)分布的趨勢(shì)，說(shuō)明對(duì)本研究地域內(nèi)的拐棍竹無(wú)性系分株種群，進(jìn)行空間分布格局調(diào)查時(shí)采用100 cm×100 cm的樣方面積可能并不合適，造成了計(jì)算結(jié)果與其生物學(xué)特性不符。在對(duì)臥龍自然保護(hù)區(qū)拐棍竹進(jìn)行空間分布格局樣方調(diào)查時(shí)多大的樣方面積比較合適還需要進(jìn)一步研究。

本研究中出現(xiàn)了通過(guò)不同指數(shù)判斷拐棍竹無(wú)性系分株種群的空間分布格局時(shí)得到不同結(jié)果的情況。在樣方面積為100 cm×100 cm時(shí)，平均擁擠度和聚塊性指標(biāo)的判斷結(jié)果為聚集分布而與其他三個(gè)指標(biāo)的判斷結(jié)果不同。究其原因，可能是在樣方面積為100 cm×100 cm時(shí)，由于尺度效應(yīng)的影響，拐棍竹無(wú)性系種群的分布格局的計(jì)算結(jié)果處于聚集分布和隨機(jī)分布的臨界狀態(tài)。由于用平均擁擠度和聚塊性指標(biāo)對(duì)種群空間分布格局進(jìn)行判斷時(shí)并未進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)，造成臨界狀態(tài)下的判斷結(jié)果出現(xiàn)偏差。在判斷種群空間分布格局時(shí)使用不進(jìn)行統(tǒng)計(jì)檢驗(yàn)的指數(shù)，要非常慎重，通常需要多種指數(shù)相互驗(yàn)證方能得到正確的結(jié)果［18］。Poisson分布的χ2檢驗(yàn)是判斷種群空間分布格局最古老最基本的方法，由于其具有對(duì)偏離隨機(jī)分布較敏感的特點(diǎn)，很多研究中都選用其作為判斷種群空間分布格局的重要的指數(shù)［17，19］。但使用該指數(shù)時(shí)要求實(shí)際頻數(shù)所分的組數(shù)要小于實(shí)際頻數(shù)的最大值以保證χ2值的正確。筆者曾擬用Poisson分布的χ2檢驗(yàn)來(lái)對(duì)拐棍竹無(wú)性系種群的空間分布格局進(jìn)行判斷，但是由于不符合上述條件，最終未采用該指數(shù)。

拐棍竹的竹筍通常是從1 a生竹的稈基上的側(cè)芽萌發(fā)而成，2 a～7 a生分株的稈基上的側(cè)芽也能萌發(fā)新筍，但數(shù)量較少。8 a生及以上的分株由于老化而喪失了萌發(fā)新筍的能力［13］。由于拐棍竹的這一特性，就使得新生的無(wú)性系分株總是集中在1 a生分株周圍而遠(yuǎn)離較老的分株，這與本研究齡級(jí)差越小的無(wú)性系分株平均距離越小的結(jié)果相符。也是由于這個(gè)特性，使拐棍竹林斑塊中心多為老竹和枯死竹，而竹筍和幼竹多集中于斑塊的外圍。因?yàn)榇笮茇埾彩持窆S、幼竹或老竹的幼嫩部分［20］，而竹筍和幼竹多集中于竹林斑塊外圍，這也是大熊貓喜歡在竹林邊緣活動(dòng)和采食［20］的原因之一。

致謝:中國(guó)科學(xué)院生態(tài)環(huán)境研究中心張晉東博士在本文寫(xiě)作過(guò)程中提出了寶貴意見(jiàn)，美國(guó)密西根州立大學(xué)Vanessa Hull博士對(duì)英文摘要進(jìn)行了修改潤(rùn)色，特在此感謝。

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