邵文豪,岳華峰,姜景民*,董汝湘,刁松鋒
(1.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 亞熱帶林業(yè)研究所,浙江 富陽(yáng) 311400;2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 經(jīng)濟(jì)林研究開(kāi)發(fā)中心,河南 鄭州 450003)
無(wú)患子(Sapindus mukorossi)為無(wú)患子科無(wú)患子屬落葉喬木,廣泛分布于我國(guó)東部、南部至西南部[1]。無(wú)患子是亞熱帶地區(qū)重要的園林綠化樹(shù)種[2],其果皮含有表面活性物皂苷,是優(yōu)良的天然洗滌劑[3~5],其種子含油率高,是開(kāi)發(fā)生物質(zhì)能源的理想原料[6]。目前,國(guó)內(nèi)外對(duì)無(wú)患子果皮皂苷成分提取、測(cè)定的研究較多[7~11],對(duì)其種源選擇、定向選育等方面研究較少,盧芳[12]、王荔英[13]曾開(kāi)展無(wú)患子引種對(duì)比試驗(yàn),但多為區(qū)域性種源材料測(cè)試結(jié)果。本文通過(guò)系統(tǒng)收集無(wú)患子自然分布區(qū)內(nèi)不同種源、家系種子進(jìn)行播種育苗,對(duì)1年生幼苗生長(zhǎng)進(jìn)行定期觀測(cè),研究無(wú)患子不同種源苗期生長(zhǎng)變異規(guī)律及其與種源地生態(tài)因子之間的關(guān)系,選擇無(wú)患子苗期生長(zhǎng)優(yōu)良種源、家系,以期為無(wú)患子種源區(qū)劃和遺傳改良提供理論依據(jù)。
2008年10-11月,在無(wú)患子不同分布區(qū)內(nèi)進(jìn)行果實(shí)采集工作,選擇正常生長(zhǎng)、胸徑20 cm左右的無(wú)患子陽(yáng)面中上部成熟果實(shí),單株采集果實(shí)不少于2 kg,每采種母樹(shù)間距要求在50 m以上,共收集到9個(gè)種源90個(gè)家系的果實(shí)材料(表1)。果實(shí)采集帶回試驗(yàn)室后,將種子剝離,低溫層積貯藏備播。播種試驗(yàn)設(shè)在浙江省杭州市余杭長(zhǎng)樂(lè)林場(chǎng)西山苗圃,地理位置22° 21′ N,120° 23′ E,海拔18 m,年均溫15.3℃,年降水量1 313 mm。2009年3月進(jìn)行田間播種試驗(yàn),采用完全隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì),4次重復(fù)。
表1 無(wú)患子不同種源地生態(tài)因子Table1 Ecological factors of different provenances of S.mukorossi
幼苗出土后開(kāi)始觀察記錄,4月15日出苗基本整齊,30日開(kāi)始測(cè)量苗高,5月15日開(kāi)始測(cè)量地徑。測(cè)量時(shí),在每個(gè)重復(fù)的每個(gè)家系中隨機(jī)選取15株苗木作為固定樣株,每隔15 d測(cè)定苗高和地徑生長(zhǎng)量。
應(yīng)用Excel2003、SPSS18.0統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)分析。
由圖1、圖2可知,5月30前為苗高生長(zhǎng)初期,此階段溫度不高,生長(zhǎng)較為緩慢,隨后苗木開(kāi)始快速增長(zhǎng),8月30日至9月15日,每15 d的苗高凈生長(zhǎng)量達(dá)到高峰,此后開(kāi)始減小,直到11月15日至12月15日凈生長(zhǎng)量減到最低。河南西峽種源為北部種源,其苗高凈生長(zhǎng)量停止時(shí)期明顯早于其它種源。地徑的生長(zhǎng)節(jié)律與苗高略有不同,5月 30日前為地徑凈生長(zhǎng)初期,每15 d的地徑凈生長(zhǎng)量在9月15日至9月30日達(dá)到高峰,此后,地徑的凈生長(zhǎng)量逐漸減小,直到 12月中旬??梢?jiàn),無(wú)患子苗高生長(zhǎng)與地徑生長(zhǎng)不完全同步,苗高生長(zhǎng)高峰早于地徑生長(zhǎng)高峰。
圖1 不同種源無(wú)患子1年生苗高生長(zhǎng)節(jié)律Figure1 Height growth rhythm of 1-year seedling of S.mukorossi
依據(jù)無(wú)患子1年生苗生長(zhǎng)節(jié)律特點(diǎn),將1年生苗生長(zhǎng)劃分為3個(gè)時(shí)期:生長(zhǎng)初期、速生期和硬化期。生長(zhǎng)初期是從開(kāi)始發(fā)芽到苗高和地徑生長(zhǎng)大幅度增加為止,大致從 4月初至5月30日,苗木在此時(shí)期增加體內(nèi)干物質(zhì)的積累,為生長(zhǎng)高峰做準(zhǔn)備[14];速生期從5月 30日至10月15日,該時(shí)期溫度相對(duì)較高,水分充足,苗木生長(zhǎng)最快;10月下旬日照時(shí)間縮短,氣溫陸續(xù)下降,苗木生長(zhǎng)日趨減慢進(jìn)入硬化期。苗木木質(zhì)化程度高,抗逆性強(qiáng),為越冬做準(zhǔn)備,這是苗木對(duì)自然環(huán)境的適應(yīng)結(jié)果。
圖2 不同種源無(wú)患子1年生地徑生長(zhǎng)節(jié)律Figure2 Ground diameter growth rhythm of 1-year seedling of S.mukorossi
2.2.1 不同種源間苗高、地徑生長(zhǎng)的變異性分析 苗木硬化期后,對(duì)不同種源的無(wú)患子苗高、地徑性狀進(jìn)行觀測(cè),方差分析結(jié)果表明(表2),不同種源間苗高和地徑生長(zhǎng)差異均達(dá)到極顯著水平。從遺傳參數(shù)來(lái)看,苗高、地徑的遺傳力均較高,分別為0.923和0.869,說(shuō)明無(wú)患子種源苗高、地徑的變異主要是由種源本身的遺傳特性引起的。苗高性狀變異系數(shù)為24.73%,大于地徑的變異系數(shù)15.89%,說(shuō)明苗高比地徑更具有可選擇性。
表2 不同種源無(wú)患子苗期性狀生長(zhǎng)方差分析及遺傳估算Table2 ANOVA and genetic estimation of seedling growth traits from different provenances
苗高和地徑生長(zhǎng)量是判斷苗木質(zhì)量?jī)?yōu)劣的重要指標(biāo)。由表3可知,無(wú)患子各種源間1年生苗高、地徑均值分別為67.07 cm、11.78 mm,其中江西上猶種源苗高均值最大,其次是浙江龍泉和遂昌;苗高均值最小的是最北部種源河南西峽,偏北部的黃山和臨安種源苗高均值亦較小。地徑生長(zhǎng)均值最大的是上猶種源,最小的是河南西峽??傮w而言,江西上猶和浙江龍泉種源苗期生長(zhǎng)較好,而河南西峽、安徽黃山種源相對(duì)較差。
表3 不同種源無(wú)患子1年生苗高、地徑均值Table3 Mean of height and ground diameter of 1-year seedling from different provenances
2.2.2 不同時(shí)期無(wú)患子苗高、地徑生長(zhǎng)的差異性比較 對(duì)無(wú)患子不同家系1年生苗高、地徑生長(zhǎng)量進(jìn)行方差分析(表4)可見(jiàn),不同時(shí)期苗高、地徑生長(zhǎng)在家系間差異均達(dá)到極顯著水平。苗高性狀遺傳力在各時(shí)期均較大,都在 0.8以上,說(shuō)明苗高受遺傳控制程度較高,可選擇性更強(qiáng),而地徑的家系遺傳力初期較低,隨苗木生長(zhǎng)其遺傳力逐漸增大,說(shuō)明無(wú)患子苗期選擇應(yīng)注重生長(zhǎng)后期,11月中旬以后苗木生長(zhǎng)進(jìn)入比較穩(wěn)定的狀態(tài),可以進(jìn)行優(yōu)良家系選擇。
從表5可知,苗高生長(zhǎng)性狀與種源地緯度極顯著負(fù)相關(guān),與種源地年均溫顯著正相關(guān),與種源地經(jīng)度、年降水量、年均日照、無(wú)霜期和海拔等相關(guān)性不顯著,說(shuō)明苗高性狀隨種源地緯度南移,年均溫升高,生長(zhǎng)極顯著升高,而地徑性狀僅與種源地年平均溫度呈顯著正相關(guān)。
表4 無(wú)患子不同生長(zhǎng)時(shí)期性狀差異分析及遺傳估算Table4 ANOVA and genetic estimation of seedling traits at different growth periods
表5 無(wú)患子苗期生長(zhǎng)性狀與種源地生態(tài)因子間相關(guān)性Table5 Correlation between seedling traits and ecological factors of different provenances
通過(guò)對(duì)苗高、地徑生長(zhǎng)表現(xiàn)及性狀遺傳增益的估算(表6),初步選擇出江西上猶、浙江龍泉和江西宜豐3個(gè)優(yōu)良種源,上猶7號(hào)、上猶8號(hào)、上猶9號(hào)、宜豐1號(hào)、宜豐6號(hào)、龍泉4號(hào)以及龍泉10號(hào)共計(jì)7個(gè)優(yōu)良家系。無(wú)患子廣布我國(guó)長(zhǎng)江以南地區(qū),地理環(huán)境的變化導(dǎo)致各地?zé)o患子種群間產(chǎn)生巨大的差異,因此從中選擇優(yōu)良種源具有較大的潛力,本文初步選擇出的無(wú)患子優(yōu)良種源和家系均來(lái)自無(wú)患子自然分布區(qū)的南部種源,南部地區(qū)應(yīng)是今后繼續(xù)深化無(wú)患子種源選擇的重點(diǎn)關(guān)注地區(qū)。
表6 無(wú)患子優(yōu)良種源、家系苗期性狀遺傳增益估算Table6 Genetic gains estimation of seedling traits of superior provenances and families
掌握苗木在一年中的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)過(guò)程,可以為苗期管理提供科學(xué)依據(jù),培育出優(yōu)質(zhì)苗木。在苗木生長(zhǎng)的速生期要加強(qiáng)肥水管理,及時(shí)除草,防止病蟲(chóng)害,使苗木快速長(zhǎng)大,而在苗木硬化期要停止一切促進(jìn)苗木生長(zhǎng)的管理措施,提高苗木抗逆性,尤其是對(duì)低溫和干旱的抵抗能力,防止苗木徒長(zhǎng)不能越冬。無(wú)患子1年生苗生長(zhǎng)期大致分為生長(zhǎng)初期、速生期和硬化期,其中生長(zhǎng)初期時(shí)間較短,速生期時(shí)間較長(zhǎng),從5月下旬持續(xù)到10月上旬。無(wú)患子苗高生長(zhǎng)與地徑生長(zhǎng)不完全同步,地徑生長(zhǎng)高峰要遲于苗高生長(zhǎng)高峰,說(shuō)明無(wú)患子苗木在生長(zhǎng)過(guò)程中存在營(yíng)養(yǎng)分配的重心轉(zhuǎn)移。
不同種源苗高、地徑生長(zhǎng)差異明顯,苗高、地徑生長(zhǎng)最好的是江西上猶種源,生長(zhǎng)最差是北部種源河南西峽。通過(guò)對(duì)遺傳參數(shù)的估算表明,苗高、地徑生長(zhǎng)性狀均具有較高的遺傳力,同時(shí),相關(guān)性分析表明苗高生長(zhǎng)性狀與種源地緯度極顯著負(fù)相關(guān),與種源地年均溫顯著正相關(guān),說(shuō)明南部種源無(wú)患子苗高生長(zhǎng)明顯好于北部種源,而地徑性狀僅與種源地年均溫呈顯著正相關(guān)。
苗期試驗(yàn)是早期選擇的重要途徑之一,其目的一是了解各種源苗期的差異,初步掌握種源的地理變異趨勢(shì),二是培育造林試驗(yàn)用的苗木。國(guó)內(nèi)外研究表明,雖然選擇的效果依對(duì)象和條件而異,但將苗期觀測(cè)的項(xiàng)目作為早期選擇指標(biāo)是有效可行的[15]。在進(jìn)行良種選育時(shí),將種源選擇和家系選擇結(jié)合起來(lái),既能利用種源內(nèi)的遺傳變異,又能利用種源間的遺傳變異,從而選出不同培育目標(biāo)的最佳種源或家系。本文初步選擇出無(wú)患子3個(gè)優(yōu)良種源7個(gè)優(yōu)良家系,均表現(xiàn)出明顯的苗期生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì),遺傳增益顯著,但是,以上僅是無(wú)患子不同種源苗期生長(zhǎng)性狀的初步研究結(jié)果,其結(jié)論尚需在區(qū)域性造林試驗(yàn)中進(jìn)一步驗(yàn)證和選擇。
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