荊 奇，周 瓊，杜 軍，尤克西

(湖南師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，長(zhǎng)沙410081)

蜘蛛種類多，分布廣，其主要獵物是昆蟲，蜘蛛在自然生態(tài)系統(tǒng)和農(nóng)、林、果、蔬等生態(tài)系統(tǒng)的害蟲自然控制中作用巨大。它可捕食的昆蟲有刺蛾 、稻縱卷葉螟、棉鈴蟲、白背稻虱、蟬、蚊、蠅等30多種農(nóng)田害蟲及衛(wèi)生害蟲。近年來，由于農(nóng)林害蟲防治的需要，蜘蛛作為重要的捕食性天敵，更加引起人們的重視。而蜘蛛生態(tài)學(xué)的研究是以農(nóng)田蜘蛛治蟲研究的相應(yīng)發(fā)展。

漏斗蛛常見于灌木樹林低矮部位、草叢、農(nóng)田甚至宅院籬笆上，結(jié)大型片網(wǎng)。機(jī)敏異漏斗蛛Allagelen difficilis(Fox)與機(jī)敏漏斗蛛Agelena difficilis為同一物種，系福克斯于1936年根據(jù)宜賓的標(biāo)本而訂立，是在我國(guó)園林廣泛分布的一種漏斗蛛。宋大祥和陳障福 (1980)曾對(duì)機(jī)敏漏斗蛛的生活習(xí)性進(jìn)行了詳細(xì)的描述，之后對(duì)機(jī)敏漏斗蛛的研究報(bào)告甚少。到2010年，徐德進(jìn)等 (2010)研究了機(jī)敏漏斗蛛對(duì)灰飛虱Laodelphax striatellus(Fallén)的捕食作用，發(fā)現(xiàn)機(jī)敏漏斗蛛密度的增加導(dǎo)致單頭蜘蛛的捕食量下降。

黑腹果蠅Drosophila melanogaster是一種常見的農(nóng)業(yè)和衛(wèi)生害蟲，其危害多種水果果實(shí)，如蘋果、香蕉、雪梨和柑橘等，極易在實(shí)驗(yàn)室中人工飼養(yǎng)，是生物遺傳等研究的模式生物。為研究機(jī)敏異漏斗蛛的捕食行為和控蟲效能，筆者研究了實(shí)驗(yàn)室條件下機(jī)敏異漏斗蛛對(duì)黑腹果蠅的捕食行為過程和功能反應(yīng)，為該蛛的進(jìn)一步研究和利用以及黑腹果蠅的防治提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料來源

機(jī)敏異漏斗蛛:2010年11～12月和2011年6月～9月，采自長(zhǎng)沙市河西綠化帶及岳麓山，將其放入于平底玻璃管 (直徑約2.5 cm，長(zhǎng)9.8 cm)內(nèi)室溫下單頭飼養(yǎng)，管內(nèi)加入濕潤(rùn)的棉球保濕，以黑腹果蠅成蟲飼喂。飼養(yǎng)一個(gè)月后進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。

黑腹果蠅:在實(shí)驗(yàn)室條件下 ［25±1℃，相對(duì)濕度60±2%］人工飼養(yǎng)，取成蟲作為飼養(yǎng)蜘蛛的食物和供試獵物。

1.2 研究方法

挑選大小一致，健康的機(jī)敏異漏斗蛛，讓其飽食黑腹果蠅1 d后，單頭移入干凈的平底玻璃管中，饑餓處理2 d，讓其在管內(nèi)織網(wǎng)后，供試。

1.2.1 機(jī)敏異漏斗蛛成體和幼體對(duì)果蠅捕食行為的比較

取經(jīng)飽食－饑餓處理的雌性成蛛，向平底試管中引入10～20頭黑腹果蠅。仔細(xì)觀察機(jī)敏異漏斗蛛發(fā)現(xiàn)獵物、處理和取食獵物的全過程，并記錄下來。同法觀察并記錄幼蛛的捕食行為過程。

1.2.2 機(jī)敏異漏斗蛛雌成蛛捕食黑腹果蠅的密度功能反應(yīng)

將黑腹果蠅密度設(shè)為 20、30、40、50、60、70、80、90頭/管，分別引入裝有一頭經(jīng)飽食－饑餓處理的雌性成蛛的平底玻璃管中。用海綿塞住瓶口，置于溫度25℃，相對(duì)濕度60%的人工氣候箱中，24 h后記錄并統(tǒng)計(jì)每支玻璃管中被捕食的黑腹果蠅數(shù)量。每個(gè)密度梯度處理5頭蜘蛛，每相同試驗(yàn)重復(fù)3次。單個(gè)捕食者在單位時(shí)間內(nèi)，對(duì)給定的不同獵物密度下所能捕獲的獵物數(shù)量的變化，稱為功能反應(yīng) (Solomom 1949)。Holling根據(jù)對(duì)功能反應(yīng)的許多研究提出按反應(yīng)曲線的形狀，將其分為3個(gè)基本類型 (Holling，1959):即攻擊率為常數(shù)的Ⅰ型;呈凸型響應(yīng)的Ⅱ型，經(jīng)典模式有Holling圓盤方程;呈S型曲線的Ⅲ型響應(yīng)。功能反應(yīng)方程為 Na=(Tt·a·N)/(1+a·h·N)，Tt為捕食者總的可利用時(shí)間，一般為已知，記為1，a為瞬間攻擊率，N為獵物密度，h為捕食處理時(shí)間，Na為捕食的獵物數(shù)量。

1.2.3 未孕卵雌性成蛛和雄性成蛛捕食能力比較

挑選大小一致、經(jīng)飽食－饑餓預(yù)處理的雌性未孕卵成蛛和雄性成蛛 (及其結(jié)網(wǎng)的平底玻璃管)，每管內(nèi)引入80頭黑腹果蠅。24 h時(shí)，觀察記錄每管剩余的黑腹果蠅數(shù)量，統(tǒng)計(jì)捕食量。每處理雌雄成蛛各10頭，重復(fù)3次。

1.2.4 孕卵雌蛛和雄性成蛛捕食能力比較

同1.2.3方法處理測(cè)試經(jīng)飽食－饑餓處理的孕卵雌成蛛和雄性成蛛，記錄并統(tǒng)計(jì)其捕食量差異。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS16.0數(shù)據(jù)處理軟件的成對(duì)數(shù)據(jù)T檢驗(yàn)對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果進(jìn)行差異顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 機(jī)敏異漏斗蛛幼蛛和雌性成蛛的捕食行為譜

結(jié)合室內(nèi)對(duì)機(jī)敏異漏斗蛛幼蛛和成蛛捕食行為的觀察，結(jié)果見表1，可以看出幼蛛與成蛛的捕食行為譜相似，均包括以下過程:

靠近是指獵物撞擊蛛網(wǎng)后，蜘蛛立即沿網(wǎng)爬向獵物;

奔向和試探是獵物被確定后，蜘蛛奔向獵物并用觸肢試探獵物;

捕獲是蜘蛛撲向獵物，運(yùn)用螯爪插入獵物，將分泌的毒液注入獵物體內(nèi)的過程;

吸食是捕獲獵物后，蜘蛛咬住獵物立即吸食，是一個(gè)連續(xù)不間斷的過程。蜘蛛咬住獵物的部位是隨機(jī)的，且先吸食獵物的頭胸部，吸食過程中除了觸肢和螯肢有節(jié)奏地抖動(dòng)外，身體其余部位保持靜止;

殘?bào)w處理指蜘蛛將吸食完的獵物殘?bào)w用絲網(wǎng)卷成一團(tuán)，推出網(wǎng)外的過程;

清理附肢是蜘蛛的顎葉和螯肢分泌黏液，伸進(jìn)兩顎葉間，刮洗其末端兩節(jié)，再同法清理其他附肢的行為;

休整是蜘蛛清理完附肢后出現(xiàn)靜止?fàn)顟B(tài)。

成蛛和幼蛛具體捕食行為稍有差異，主要表現(xiàn)為當(dāng)獵物較大時(shí)，幼蛛會(huì)放棄攻擊，而成蛛則選擇性地攻擊獵物;幼蛛一次吸食單頭獵物，而成蛛一次可吸食單頭或多頭獵物;殘?bào)w處理完成后，幼蛛直接進(jìn)入休整狀態(tài)，而成蛛則先轉(zhuǎn)圈織網(wǎng)，再休整。

表1 機(jī)敏異漏斗蛛成蛛和幼蛛捕食行為比較Table 1 The prey behavior between spiderling and adult of Allagelen difficilis

表2 機(jī)敏異漏斗蛛雌性成蛛對(duì)黑腹果蠅的捕食功能反應(yīng)Table 2 Functional reaction of A.difficilis on D.melanogaster

2.2 機(jī)敏異漏斗蛛雌性成蛛對(duì)黑腹果蠅的捕食功能反應(yīng)

結(jié)果見表2，可以看出，在一定范圍內(nèi)隨著獵物密度增加，機(jī)敏異漏斗蛛捕食量也增加，達(dá)到一定程度時(shí)，捕食量的增加幅度漸趨于平緩，可以用HollingⅡ型 (Holling，1959)來描述，經(jīng)模擬得到機(jī)敏異漏斗蛛捕食果蠅的直線回歸方程為:Na=1.003N/(1+0.002N)，相關(guān)系數(shù)r2=0.98，瞬間攻擊率為0.95。

將機(jī)敏異漏斗蛛實(shí)際捕食量與功能反應(yīng)模型擬合的理論值列于表 2，經(jīng)卡方檢驗(yàn)，χ2為0.487，P＞0.05，差異不顯著，表明實(shí)際捕食量與理論捕食量相符，該方程能很好反映機(jī)敏異漏斗蛛隨黑腹果蠅密度變化的捕食情況。

2.3 未孕卵雌成蛛和雄成蛛捕食能力的比較

未孕卵雌成蛛和雄成蛛的捕食量見表3，將其進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)，P＞0.05，兩者之間差異不顯著 (見表3)，表明個(gè)體大小相近的未孕卵雌性成蛛與雄性成蛛對(duì)黑腹果蠅的控制能力相當(dāng)。

表3 未孕卵雌性成蛛和雄性成蛛捕食能力的比較Table 3 Compare the predation abilities between female and male adult Allagelena difficilis

2.4 孕卵雌蛛和雄成蛛捕食能力的比較

個(gè)體大小相近的孕卵雌蛛和雄成蛛的捕食量見表4，已孕卵雌性成蛛捕食黑腹果蠅的量明顯多于雄性，兩者之間差異極顯著 (P＜0.01)(見表4)，表明已孕卵雌性成蛛對(duì)黑腹果蠅的控制能力明顯強(qiáng)于雄性成蛛。

表4 孕卵雌蛛和雄性成蛛捕食能力的比較Table 4 Compare the predation abilities between pregnant female and male adult A.difficilis

3 結(jié)論與討論

蜘蛛按其習(xí)性可以分為結(jié)網(wǎng)型和游獵型兩大類。游獵蛛不以網(wǎng)捕食，結(jié)網(wǎng)蜘蛛以網(wǎng)捕食獵物。

機(jī)敏異漏斗蛛和迷宮漏斗蛛Agelena labyrinthica(Clerck)是我國(guó)常見的漏斗蛛。陳文華和趙敬釗 (1987)對(duì)迷宮漏斗蛛的生活習(xí)性進(jìn)行了詳細(xì)的描述，迷宮漏斗蛛捕食時(shí)將獵物獵殺后，取食單頭獵物，再出現(xiàn)清理殘?bào)w的行為。關(guān)于其幼蛛的捕食行為文中未做描述。

本研究發(fā)現(xiàn)，個(gè)體較大和成熟的機(jī)敏異漏斗蛛與迷宮漏斗蛛的捕食方式相似:獵捕時(shí)先將幾頭獵物分別處死后并不立即吸食，待處理的獵物數(shù)量較多時(shí)將其帶到漏斗網(wǎng)管內(nèi)逐個(gè)吸食。吸食完后，機(jī)敏異漏斗蛛將多個(gè)果蠅殘?bào)w卷成一團(tuán)，推出網(wǎng)外。而機(jī)敏異漏斗蛛幼蛛則獵捕并開始吸食單頭果蠅，吸食完后將果蠅殘?bào)w單頭推出網(wǎng)外。

機(jī)敏異漏斗蛛在園林植物、糧食作物區(qū)和經(jīng)濟(jì)作物區(qū)都廣泛存在，捕食量的多少與溫度和蛛體的饑餓程度等各種因素有關(guān)，徐德進(jìn)等 (2010)研究表明實(shí)驗(yàn)室條件下機(jī)敏異漏斗蛛對(duì)灰飛虱Laodelphax striatellus(Fallén)若蟲和成蟲的捕食功能反應(yīng)均符合HollingⅡ型方程。本研究結(jié)果，機(jī)敏異漏斗蛛捕食果蠅成蟲的功能反應(yīng)也符合HollingⅡ型方程。說明機(jī)敏異漏斗蛛的捕食量隨獵物大小而變化，獵物個(gè)體越小，其捕食量越大;同時(shí)，在一定的獵物范圍內(nèi)，隨著獵物密度加大，蜘蛛的捕食量也增大。這與李德明等 (2005)研究草間鉆頭蛛Hylyphantes graminicola捕食果蠅，王常玖等 (2004)研究白額巨蟹蛛Heteropoda venatoria捕食紅頭麗蠅Calliphora vomitoria的結(jié)果一致。

本研究發(fā)現(xiàn)，蜘蛛個(gè)體大小和發(fā)育程度決定其捕食量，個(gè)體大小相似的機(jī)敏異漏斗蛛的未孕卵雌蛛和雄性成蛛的捕食果蠅能力相當(dāng);而孕卵雌性成蛛的捕食量明顯大于雄性成蛛，可能是由于孕卵雌性成蛛個(gè)體明顯大于雄性蛛，且所孕卵需要較多營(yíng)養(yǎng)的緣故。說明雌蛛對(duì)昆蟲的捕食能力明顯強(qiáng)于雄蛛，提示在害蟲生物防治中雌蛛具有更大的利用價(jià)值。

致謝:承蒙徐湘教授鑒定蜘蛛種類，2009級(jí)本科生歐丹霞同學(xué)和譚燦同學(xué)參與部分實(shí)驗(yàn)，在此一并表示衷心感謝。

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