王玲，孟銀萍，趙麗婭，李兆華

(湖北大學資源環(huán)境學院，湖北 武漢430062)

竹子是集經(jīng)濟、生態(tài)和社會效益于一體的重要克隆植物，在區(qū)域經(jīng)濟社會發(fā)展和環(huán)境保護中發(fā)揮著越來越重要的作用，被譽為21世紀最有發(fā)展前景的植物類型[1].神農(nóng)箭竹(Fargesiamurielae(Gamble) Yi)原產(chǎn)于我國神農(nóng)架地區(qū)，地下莖合軸型，筍期5月[2].本種在神農(nóng)架是垂直分布最高的一種竹子，生于海拔2 800～3 000 m的冷杉林下或灌木叢中，在歐洲庭園中普遍栽培，是歐洲引種我國高山竹類最成功的一種，同時也是珍稀哺乳動物大熊貓的重要主食竹種之一，對山地水土保持、減緩地表徑流、涵養(yǎng)水源、調(diào)節(jié)小氣候環(huán)境、促進農(nóng)業(yè)穩(wěn)產(chǎn)豐產(chǎn)等都起著不同程度的有利作用.神農(nóng)箭竹種源非常稀少，1996-2000年神農(nóng)架自然保護區(qū)內(nèi)的神農(nóng)箭竹大面積開花死亡[3-4]，2004-2005年，該保護區(qū)內(nèi)金猴嶺地區(qū)又有大量竹子開花死亡.而目前對神農(nóng)箭竹的研究主要集中在種群[5]、 群落的海拔多樣性[6]、 植被的更新[7]、 種子的萌芽和分布[8-9]等方面.

生物量研究不僅是林業(yè)科學研究的一項重要內(nèi)容[10]，也是植物群落最重要的特征之一，其值的大小表明植物固定和積累空間資源的能力[11].生物量作為生態(tài)系統(tǒng)研究的本底數(shù)據(jù)，是評價植物生長狀況和生態(tài)系統(tǒng)功能的重要指標[12].關于竹類植物的生物量結構和生物量模型，近年來我國的學者做了大量研究，主要集中在很多優(yōu)良的經(jīng)濟竹種上，地域主要集中分布在浙江、福建等地，如毛竹(Phyllostachysedulis)、麻竹(Dendrocalamuslatiflorus)、苦竹(Arundinariaamarus)、雷竹(Ph.violascens)等[13-17].而關于竹類植物中的高山竹種生物量結構和生物量模型的研究報道比較少，迄今可見的高山竹種僅有缺苞箭竹(Fargesiadenudata)、筇竹(Chimonobambusatumidinoda)、巴山木竹(Arundianariafargesii)等幾篇報道[18-20]，對神農(nóng)箭竹生物量結構的研究較為缺乏.本研究旨在通過對神農(nóng)箭竹種群生物量結構的探索，以期掌握其生長的基本規(guī)律，為進一步研究神農(nóng)箭竹覓養(yǎng)機制及生態(tài)保護工作提供理論依據(jù).

1 研究地區(qū)與研究方法

1.1研究地概況本項研究實驗地位于神農(nóng)架西南部神農(nóng)頂旅游區(qū)涼風埡(N31°26′55.7″，E110°14′23.2″)，屬于中緯度北亞熱帶季風區(qū)，受大氣環(huán)流控制，其地理區(qū)位見圖1.海拔高2 773 m，坡度20～30度左右，年平均氣溫在0℃以上，有的地方可達5 ℃，最熱月七月的平均氣溫可達18 ℃，無霜期100～120 d，≥10 ℃的積溫小于1 650 ℃，干燥度0.21.年降雨量在頂峰附近可達2 500 mm，云霧多，濕度高，風較大，一年中有相當長的冰凍期，冬季積雪厚度可達1～2 m以上，低溫凍融交替和高溫，對巖石風化、植被類型與土壤形成有重要影響.該地區(qū)植被為巴山冷杉林純林或箭竹—冷杉林，土壤為草甸暗棕壤，土層較厚，地表有竹根密織形成氈毛層或草甸層，腐殖質(zhì)層也較厚，屬典型的亞熱帶季風性濕潤氣候，常年大風.

圖1 研究樣地地理區(qū)位圖

1.2材料與方法涼風埡神農(nóng)箭竹為野生狀態(tài)，但成片分布，且為神農(nóng)箭竹純林，上部無其他灌木、喬木，只有少許草被層，人為干擾較少.試驗于2011年8月進行，在涼風埡神農(nóng)箭竹林中隨機選取1、2、3、4、5、6 a及6 a以上神農(nóng)箭竹無性分株各10株，并深入土壤30 cm連根完整挖出，洗凈根部土壤，之后分別進行地上部分稈胸徑、基徑、稈高、地下莖長度、根徑等數(shù)據(jù)的測量及記錄.之后按稈、枝葉、地下莖等幾部分分裝帶回實驗室，用烘箱于80 ℃恒溫下烘干24 h，冷卻后在電子天平(精確到0.000 1 g)上稱重，計算各器官含水率和生物量.

將數(shù)據(jù)收集輸入計算機，運用SPSS Statistics 17.0對所測數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析.

2 結果與分析

2.1神農(nóng)箭竹地上部分不同年齡分株生物量分配規(guī)律竹類是不同年齡立竹構成的異齡林，由于生長年限的不同，各年齡的竹株所進行的光合作用的時間有所差異，因此其生物量及其分配必然存在差異[21]，生物量在不同年齡竹的分配是不同的[22-23].將收集到的生物量數(shù)據(jù)進行齡級分析，得到不同齡級分株生物量的分配規(guī)律.由于神農(nóng)箭竹每節(jié)分枝較多，且分枝纖細短小，葉片繁多密集，枝葉混雜不易分離，因此將地上部分分為稈、枝葉兩部分進行測量分析.神農(nóng)箭竹地上部分各器官生物量分配見表1.

表1 神農(nóng)箭竹地上部分各器官生物量分配

圖2 神農(nóng)箭竹不同齡級地上部分生物量分布圖

將神農(nóng)箭竹地上部分生物量數(shù)據(jù)繪制散點圖，并添加趨勢線(如圖2所示).可以看出地上部分生物量隨時間變化規(guī)律符合指數(shù)函數(shù)回歸模型，擬合方程為：

Y=5.731 9 e0.205 4x

其中x以2006年為基點取值為1，2007年取之為2，依此類推.R2=0.983 3，趨近于1，說明此指數(shù)回歸模型的擬合優(yōu)度很高.

由表1 看出，神農(nóng)箭竹地上部分生物量在齡級上的分配為2齡>3齡>4齡>5齡>1齡>6齡及以上.1齡竹的地上部分生物量低于2齡竹，不符合上述規(guī)律，是由于本樣竹采于2011年8月1日，距神農(nóng)箭竹的出筍期5月僅3個月左右，1齡竹還未完成高生長，因此所測1齡竹為竹筍，還未抽枝展葉，生物量較低，為減小誤差，分析時以2齡竹為基點進行分析.地上部分生物量在各齡級中的分配以2齡竹為最多，占24.98%；3齡以下竹占58.57%；4、5、≥6齡竹所占比例依次減少，分別為15.98%、14.39%、11.06%.竹稈生物量基本符合隨齡級增大而逐漸下降的趨勢，與總生物量的變化規(guī)律一致，說明竹稈生物量在各器官生物量分布中占主導地位，且竹稈生物量的變化較穩(wěn)定.根據(jù)植物生長規(guī)律，植物的生物量增長應符合一般生長曲線，從圖1可以看出神農(nóng)箭竹地上部分生物量隨時間呈現(xiàn)指數(shù)增長的趨勢，這是因為本研究采集神農(nóng)箭竹樣本處于其克隆生長周期的前期階段，即“S”型曲線的“J”形增長階段.

2.2稈高、胸徑、基徑、地下莖直徑、地下莖長與各器官生物量的相關性分析遺傳的相對穩(wěn)定性使得同種竹類植物個體的不同器官間必然存在結構上的聯(lián)系，表現(xiàn)在外形上的同種相似性和個體穩(wěn)定性，并隨著環(huán)境因子的改變相應發(fā)生不同程度的變異.而竹類個體不同器官之間的聯(lián)系反映著竹子個體的生長規(guī)律[24].通過以往對竹林生物量模型的研究，可以看出竹類植物是一個有機的生命體，各組織相互聯(lián)系，各個器官的生物量也存在著密切的關系[25].神農(nóng)箭竹各器官生物量及度量指標的相關分析結果見表2.

表2 神農(nóng)箭竹各器官生物量及部分特征因子的相關性

*，在 0.05 水平(雙側)上顯著相關；**，在 0.01 水平(雙側)上顯著相關.

由表2可以看出神農(nóng)箭竹地下莖直徑與稈重、胸徑、地下莖長、基徑的相關性在0.01水平上呈現(xiàn)顯著相關，相關系數(shù)分別為0.949、0.841、0.890、0.927，胸徑與稈重、基徑、地下莖直徑呈現(xiàn)極顯著相關，相關系數(shù)分別為0.903、0.897、0.841，同時與稈高、干重、枝葉重、地下莖長也呈現(xiàn)顯著相關關系.這與在野外的實際調(diào)查是一致的，即地徑和胸徑越粗，稈高及稈和枝葉質(zhì)量就越大.通常竹類植物的胸徑為比較容易獲得的數(shù)據(jù)，且胸徑與各構建因子均呈現(xiàn)不同程度的相關關系，因此，可以用神農(nóng)箭竹立竹胸徑對各器官和地上部分總生物量進行估算.

表3 各器官生物量與胸徑的回歸方程

2.3各器官生物量與胸徑相關性及回歸模型為了便于估算神農(nóng)箭竹生物量的大小， 對神農(nóng)箭竹稈質(zhì)量、枝葉重量和地上部分干重與胸徑(DBH)的相關模型進行擬合， 并選擇一元線性函數(shù)、冪函數(shù)和指數(shù)函數(shù)模型分別進行曲線擬合，建立以胸徑估測其他各器官質(zhì)量的數(shù)學模型，胸徑擬合結果見表3.

從表3可以看出，地上部分干重、稈重與胸徑的3種擬合模型的sig.值均小于0.05，說明3種方法的擬合模型都是適用的，且具有顯著的統(tǒng)計學意義.3種方法的相關系數(shù)(R)均在0.90以上，表明地上部分干重、稈重與胸徑之間的密切程度很高.相反，枝葉重與胸徑的擬合模型效果較差，說明枝葉重與胸徑的相關關系并不顯著，與表2結果相同.地上部分干重與胸徑的3種擬合模型中，根據(jù)各指標對比顯示冪指數(shù)模型最適用，方程式為W=2.029×D1.674.稈重與胸徑的指數(shù)模型最適用，方程式為W=0.133×e1.202D.

3 結論與討論

神農(nóng)箭竹原產(chǎn)于湖北神農(nóng)架地區(qū)，是典型的高山小徑竹類，對高山防風護坡及水土保持具有重要的生態(tài)價值.據(jù)研究報道，神農(nóng)箭竹母代已開花死亡，子代開始定居生長，進入到新一輪的克隆生長階段，這一過程將持續(xù)110年之久[26].此次研究樣地的神農(nóng)箭竹均為1996-2000年開花死亡[3-4]后有性繁殖而成，整個群落正處于其生長周期的早期定居階段.通過對神農(nóng)箭竹更新苗生物量齡級分配模型的研究，得到以下結論：(1)神農(nóng)箭竹地上部分生物量隨時間變化規(guī)律符合指數(shù)函數(shù)回歸模型，擬合方程為：Y=5.731 9 e0.205 4x，且R2=0.983 3，竹稈生物量與總生物量的變化規(guī)律一致，基本符合隨齡級增大而逐漸下降的趨勢；(2)地下莖直徑、胸徑與各器官生物量都存在不同程度的相關關系，地上部分干重與胸徑的最優(yōu)擬合模型為冪函數(shù)模型，方程式為W=2.029×D1.674，稈重與胸徑的指數(shù)模型最適用，方程式為W=0.133×e1.202D.

生物量值的大小表明植物固定和積累空間資源的能力[11].老齡竹在其生長旺盛期，整個種群環(huán)境條件不穩(wěn)定，因此需要不斷調(diào)整自身生長機能以適應外部環(huán)境，而幼齡竹的生長環(huán)境相對而言已趨于穩(wěn)定，受內(nèi)外干擾影響較少.此外老齡竹自身活力降低，缺枝少葉，生物量積累弱.總體而言，涼風埡樣地的神農(nóng)箭竹種群結構比較年輕化，幼齡竹生理整合能力高于老齡竹，能更好利用生境資源促進自身的營養(yǎng)生長，而老齡竹生理更新能力老化，種群整體處于快速增長的階段，因此地上部分生物量隨時間呈現(xiàn)指數(shù)增長的趨勢.生物量在各器官的分配比例因樹種的不同而異， 反映植物對環(huán)境資源的不同利用方式[27].2、3、4、5、6 a及6 a以上神農(nóng)箭竹枝葉生物量占地上部分總生物量的比例分別為43.13%、66.79%、70.97%、70.20%、75.43%，較材用竹大[13-17]，說明神農(nóng)箭竹枝葉生長較為茂盛，這對竹種的生長較為有利， 但用材效率則會降低.在神農(nóng)箭竹生長周期的早期定居階段，母竹通過自身的覓養(yǎng)機制促進克隆體朝向延續(xù)種群穩(wěn)定的方向生長，隨著齡級的年輕化，神農(nóng)箭竹種群生長的穩(wěn)定性增強，枝葉生物量比例逐漸降低.

由于本次生物量研究的調(diào)查范圍與采樣力度的限制，沒有足夠的實測值與理論值比較，因此無法檢驗生物量擬合模型的可靠性，評估模型應用效果的準確性.如要在生產(chǎn)實踐中應用，還需進一步的調(diào)查研究.此外，本研究的采樣是隨機抽樣，其結果未能全面反映神農(nóng)箭竹無性系種群生物量結構動態(tài).神農(nóng)箭竹無性系種群生物量結構是否在不同密度、不同立地條件(海拔、坡向、坡位、土壤、枯落物)等諸多因素下有差異，還有待研究.

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