劉銀泉，劉樹生

浙江大學昆蟲科學研究所，浙江杭州310058

煙粉虱Bemisia tabaci(Gennadius)，又稱棉粉虱或甘薯粉虱等，屬半翅目Hemiptera粉虱科Aleyrodidae，是一類刺吸式口器的小型昆蟲，廣泛分布于熱帶和亞熱帶地區(qū)。由于形態(tài)分類困難，且不同種群間常在生物學特性上存在明顯差異等，煙粉虱的分類地位長久以來倍受爭議。本文概述了近年來煙粉虱系統(tǒng)發(fā)生的遺傳學證據(jù)和生殖隔離研究證據(jù)，就煙粉虱分類地位的研究進展進行綜述，同時介紹其在我國的分布情況。

1 煙粉虱的危害及其經(jīng)濟重要性

煙粉虱一生經(jīng)歷卵期、若蟲期(共4齡)和成蟲期，通常把4齡若蟲后期不再取食的階段稱為“偽蛹”。除1齡若蟲可做短距離爬行外，其他各齡若蟲足退化，一般固定在葉片背面取食。煙粉虱通過若蟲和成蟲取食植物汁液、分泌蜜露誘發(fā)煤污病、傳播植物病毒以及引起植物生理異常等方式，危害蔬菜、花卉、棉花、煙草等農(nóng)作物(劉樹生等，2005;任順祥等，2011)。

作為一種植食性昆蟲，煙粉虱早在19世紀末即被記錄，在20世紀80年代以前，雖在一些國家有局部嚴重危害作物的記錄，但總體上只是一類偶發(fā)性害蟲。20世紀80年代中后期，隨著起源于中東和小亞細亞地區(qū)的所謂“B型”煙粉虱廣泛、迅速地入侵美洲、大洋洲，進而入侵亞洲，煙粉虱成為世界性害蟲而倍受關(guān)注(Brown et al.，1995;De Barro et al.，2011)。由于“B型”煙粉虱在幾十個國家和地區(qū)對數(shù)十種作物造成嚴重的經(jīng)濟損失，國際重要學術(shù)刊物 Science和 Nature分別在1991、1999和2006年對煙粉虱及其所傳雙生病毒造成的嚴重危害進行了詳細報道和評述(Culotta，1991;Dalton，2006;Moffat，1999)。隨著“B型”煙粉虱入侵范圍持續(xù)擴大，連續(xù)多年暴發(fā)成災(zāi)，世界自然保護聯(lián)盟(International Union for the Conservation of Nature and Natural Resources)將其列入全球100種最嚴重的入侵生物(Global Invasive Species Database，100 of the Worst，http:∥www.issg.org/database/species/search.asp?st=100ss＆fr=1＆str=＆lang=TC)。

在我國，對煙粉虱的最早記錄是在20世紀40年代，但將其作為重大農(nóng)業(yè)害蟲則是20世紀90年代中后期隨著“B型”煙粉虱的廣泛入侵開始并受到關(guān)注(羅晨等，2002;Qiu et al.，2003)。2003 年前后，起源于地中海和非洲北部地區(qū)的“Q型”煙粉虱開始廣泛入侵世界各地(De Barro et al.，2011)，入侵我國的時間大約也是2003年(褚棟等，2005)。近幾年，我國多個研究小組的野外調(diào)查表明，“B型”、“Q型”煙粉虱已廣泛入侵我國除西藏、寧夏等少數(shù)省區(qū)外的其他各省，并在許多地區(qū)成功取代危害性較小的土著煙粉虱(Guo et al.，2012;Hu et al.，2011;Liu et al.，2007;Pan et al.，2011;Qiu et al.，2007;Rao et al.，2011)。入侵煙粉虱除直接取食外，還可傳播多種雙生病毒嚴重危害煙草、番茄和棉花等重要經(jīng)濟作物。例如，2009年由入侵煙粉虱傳播導致的番茄黃化曲葉病毒病在我國流行成災(zāi)，發(fā)病面積約20萬ha，占全國番茄種植總面積的20%以上，直接經(jīng)濟損失高達數(shù)10億元人民幣(http:∥www.ampcn.com/news/detail/57365.asp)。2009 年以后番茄黃化曲葉病毒病已蔓延至西北部地區(qū)，在陜西、新疆等省造成作物重大損失。近年調(diào)查結(jié)果表明，入侵煙粉虱及其所傳播的多種雙生病毒仍是今后我國作物生產(chǎn)必須應(yīng)對的重大有害生物。

2 煙粉虱分類地位

2.1 煙粉虱分類和種系發(fā)生的研究歷史與現(xiàn)狀

煙粉虱分布廣泛，其遺傳結(jié)構(gòu)的多樣性和復雜性早已被關(guān)注，但其分類地位，尤其是煙粉虱到底是一個包含多個生物型(biotype)的種、還是一個包含許多隱種(cryptic species)的物種復合體(species complex)，近百年來一直頗受爭議。按照生物學的一般概念，生物型是種下的表型，一個物種內(nèi)的不同生物型之間不存在生殖隔離;隱種是形態(tài)上無法鑒別的物種，一個物種復合體包含多個隱種，這些隱種雖然在形態(tài)上無法區(qū)分，但相互之間存在生殖隔離，基因交流受阻。有關(guān)煙粉虱分類和系統(tǒng)學的研究歷史和現(xiàn)狀，近年來已有2篇英文綜述做了介紹(De Barro et al.，2011;Liu et al.，2012)。本文主要依據(jù)這 2篇綜述，對相關(guān)內(nèi)容做簡要描述，以饗讀者。

煙粉虱最早于1889年在希臘的煙草上記錄，故被稱為煙粉虱。此后的100年間，報道了22個Bemisia屬內(nèi)近緣種。由于可用于煙粉虱成蟲分類鑒定的形態(tài)特征很少，大多數(shù)分類工作主要依據(jù)偽蛹的形態(tài)特征。但后來陸續(xù)發(fā)現(xiàn)，同一種粉虱的形態(tài)特征依寄主植物等環(huán)境條件不同而變化很大，故多年來許多在不同植物上采得的粉虱，最初報道為不同的新種，實際上可能是同一種。因此，粉虱分類學家又將原來陸續(xù)報道的21個Bemisia新種作為煙粉虱的同物異名(Mound，1963;Mound＆Halsey，1978;Rosell et al.，1997)。多年的探索表明，造成這種困境的直接原因是，無論成蟲還是偽蛹，都找不到可用于鑒別種的可靠的形態(tài)特征(De Barro et al.，2011;Gill＆ Brown，2010)。

盡管傳統(tǒng)形態(tài)分類方法在煙粉虱分類上遇到了困境，但昆蟲學家多年來觀察到，許多煙粉虱種群之間生物學特性差異很大，故仍然懷疑煙粉虱不是一個物種，而是包含了多個物種。1993年美國昆蟲學家Perring et al.對入侵美國的“B型”煙粉虱和土著“A型”煙粉虱進行了雜交試驗、行為觀察和基因組成比較，發(fā)現(xiàn)兩者之間具有完全的生殖隔離，故在此基礎(chǔ)上Bellows et al.(1994)將入侵“B型”命名為一個新種，即銀葉粉虱Bemisia argentifolii Bellows＆Perring。由于煙粉虱分布廣泛，遺傳結(jié)構(gòu)復雜且多樣性高，Perring et al.(1993)的比較研究只包括了2個遺傳群，故上述新種命名的合理性一直未被大多數(shù)同行認可。由于分類問題的困境，隨后10多年，昆蟲學家無所適從，陸續(xù)將生物學特性不同的煙粉虱種群或線粒體COⅠ基因(或其他基因)序列不同的單倍型命名為不同“生物型”。至2010年，至少命名了37個生物型。由于沒有客觀的標準，生物型命名越來越混亂，具體表現(xiàn)在:一方面，通過多個雜交試驗證明，生殖上相互隔離的遺傳群，實際上應(yīng)該是不同的種，卻仍被冠以“生物型”;另一方面，許多單倍型未做過任何生物學觀察和比較，它們之間在生物學特性上是否有差異一無所知，卻也被冠以“生物型”(Liu et al.，2012)。很明顯，“生物型”這一術(shù)語在煙粉虱不同群體的命名中被錯用和濫用了，從而嚴重阻礙了有關(guān)煙粉虱的深入研究。

上述混亂的局面從2010年開始改變。Dinsdale et al.(2010)報道了有關(guān)煙粉虱種系發(fā)生的研究結(jié)果。這項研究與以往有關(guān)煙粉虱種系發(fā)生的分析相比，有兩大進步:(1)分析中包括了當時全世界都可用的煙粉虱COⅠ序列，其研究標本較全面地體現(xiàn)了煙粉虱的遺傳多樣性，種系發(fā)生分析也就能較可靠地反映煙粉虱各譜系的進化歷史;(2)對各譜系做了科學界認可的遺傳距離比較分析，對確定煙粉虱的推測隱種(putative cryptic species)給出了一個統(tǒng)一的異質(zhì)性標準，即相互間線粒體COⅠ基因序列差異達3.5%以上。Dinsdale et al.(2010)依據(jù)分析結(jié)果，推論煙粉虱是一個物種復合體，至少包含24個隱種(表1)。Xu et al.(2010)和 De Barro et al.(2011)對當時世界各地有關(guān)煙粉虱不同種群的雜交試驗數(shù)據(jù)歸納和綜合分析，發(fā)現(xiàn)已在11個推測隱種之間進行了30個組合的雜交試驗，結(jié)果表明，這11個隱種之間生殖上是隔離或基本隔離的。Hu et al.(2011)依據(jù) Dinsdale et al.(2010)的方法，又在我國境內(nèi)獲得幾十個新的煙粉虱COⅠ單倍型的基礎(chǔ)上，對亞洲煙粉虱的種系發(fā)生做了補充分析，又發(fā)現(xiàn)4個推測隱種，從而使煙粉虱的推測隱種增加到28個(表1)。之后又陸續(xù)在多個推測隱種之間進行了雜交試驗和交配行為觀察(Sun et al.，2011;Wang et al.，2010、2011)。到目前為止，全世界已在14個推測隱種之間進行了54個組合的雜交試驗，其中7個組合有詳細的行為觀察數(shù)據(jù)，結(jié)果表明，在已做過雜交試驗的14個推測隱種之間，雜交組合多數(shù)不產(chǎn)生任何雜交(雌性)子代，或雖產(chǎn)生少量雜交子代，但這些子代不育或生命力低下，表明它們之間生殖上是隔離或基本隔離的，從而從遺傳上支持了煙粉虱是一個包含至少28個隱種的物種復合體的推論(表1，Liu et al.，2012)。交配行為觀察數(shù)據(jù)均一致表明，生殖隔離主要是因為隱種之間不能交配，即交配前生殖隔離，盡管不同隱種的雌雄個體之間經(jīng)常表現(xiàn)出密切的求偶行為(Liu et al.，2007;Luan ＆ Liu，2012;Wang et al.，2012)。2012年初以來，依據(jù)上述確定隱種和遺傳群的標準，又在阿根廷、巴西、意大利和印度等地報道了更多的煙粉虱遺傳群和推測隱種，當前的煙粉虱推測隱種已至少增加到31個(表1，Alemandri et al.，2012;Chowda-Reddy et al.，2012;Marubayashi et al.，2012;Parrella et al.，2012)。可以預(yù)見，隨著全球范圍內(nèi)更多調(diào)查工作的開展，更多的煙粉虱推測隱種將被報道。

表1 煙粉虱遺傳群及隱種現(xiàn)狀Table 1 Putative species groups and cryptic species of the whitefly B.tabaci complex

2.2 煙粉虱物種復合體分類和種系發(fā)生研究所面臨的科學問題

雖然有關(guān)煙粉虱物種復合體的種系發(fā)生和系統(tǒng)學研究已取得長足進展，但仍然面臨諸多難點和困惑(De Barro，2012;Liu et al.，2012)。例如有關(guān)復合體內(nèi)推測隱種間生殖隔離的證據(jù)仍明顯不足。雖然目前已在14個推測隱種之間進行了雜交試驗，但這54個組合在31個推測隱種可組成的843個組合中，仍只占一小部分。雖然要明確這些推測隱種之間的生殖隔離程度，沒有必要對所有可能的組合進行試驗，但目前已有的數(shù)據(jù)還是太少，并缺乏一些關(guān)鍵數(shù)據(jù)，還有17個推測隱種從未進行雜交試驗。事實上，這31個推測種分屬于13個遺傳群(genetic group)，目前已有雜交試驗數(shù)據(jù)的14個隱種歸屬于9個遺傳群，還有4個遺傳群(Ru，AsiaⅡ-India，AsiaⅢ，Australia/Indonesia)中沒有一個隱種參與過雜交試驗(表 1，Liu et al.，2012)。因此，很有必要在更多的推測隱種之間進行雜交試驗，爭取每個推測隱種參與至少2～3個組合的雜交試驗，所得數(shù)據(jù)對于分析推測隱種間的生殖隔離程度，才有更強的代表性和說服力。但近年由于許多地區(qū)土著煙粉虱被入侵煙粉虱取代，要采到土著煙粉虱建立種群進行雜交試驗，已越來越困難。

此外，煙粉虱物種復合體的種系發(fā)生分析也面臨許多問題(De Barro，2012)。由于受到數(shù)據(jù)來源的限制，目前最權(quán)威的種系發(fā)生分析也僅用了COⅠ基因序列。雖然已有的生殖隔離證據(jù)表明，應(yīng)用COⅠ基因序列進行種系發(fā)生分析推測隱種是成立的，但由于雜交試驗數(shù)據(jù)明顯不足，還不能推論目前種系發(fā)生分析所推測的所有隱種都是成立的，部分隱種下可能又包含了多個隱種。系統(tǒng)學研究結(jié)果表明，僅依據(jù)一個基因序列進行種系發(fā)生分析往往難以確切地反映物種的譜系演化(Avis，2000;De Salle et al.，2005;King et al.，2008)。因此，只有應(yīng)用更多基因信息，如細胞核基因，對煙粉虱物種復合體進行更廣泛深入的種系發(fā)生分析，才有可能更深入地了解該復合體的譜系演化和各支系之間的親緣關(guān)系。

以上介紹的種系發(fā)生研究奠定了煙粉虱復合種的分類基礎(chǔ)，但對于煙粉虱的分類研究還只是一個開端，煙粉虱的重新命名也是一個復雜且棘手的問題。依據(jù)煙粉虱分類權(quán)威專家 Gill＆Brown(2010)的報道，目前，煙粉虱有22個同物異名，許多當時定名的標本丟失或殘缺不全，已無法再重新鑒定。對這些同物異名如何處理，在煙粉虱隱種復合體系統(tǒng)學研究取得充分進展并有生殖隔離數(shù)據(jù)證明各個隱種的存在后，如何根據(jù)雙名法對現(xiàn)有的推測隱種逐一正式命名，以及基于分子標記鑒定的標本能否作為模式標本保存等問題，都需要國內(nèi)外同行認真商榷。

3 煙粉虱隱種在我國的分布

3.1 我國的煙粉虱隱種及其分布

我國當前已報道的煙粉虱隱種有15個，包括13個本地種和2個全球入侵種(表2，Hu et al.，2011)。對于煙粉虱本地種的研究很大程度上得益于入侵種的調(diào)查，因為在入侵種侵入我國之前，煙粉虱雖然早已存在，但并不是一個重要的害蟲，并未引起廣泛關(guān)注。國內(nèi)較早針對煙粉虱開展的調(diào)查發(fā)現(xiàn)，本地種主要分布在交通不便的省份或地區(qū)，而在沿海經(jīng)濟發(fā)達的省份及交通便利的地區(qū)主要為入侵MEAM1隱種(Qiu et al.，2003)。在2009～2010年較廣泛的一輪調(diào)查中，通過對16個省186份田間取樣的3750頭煙粉虱個體的檢測，對比各省份中心城市周邊及偏遠的農(nóng)村區(qū)域煙粉虱發(fā)生情況，結(jié)果顯示，在交通便利的城市周邊以入侵種為主，而在交通不便、比較偏僻的山區(qū)或內(nèi)陸城市仍能采到本地種，并新發(fā)現(xiàn)了2個本地隱種(Hu et al.，2011)。這主要是由于入侵種借助人類的活動，如苗木花卉的調(diào)運等迅速入侵和擴散到各地并快速取代本地種(Liu et al.，2007)。21世紀伊始，全國多個研究小組獨立開展的野外調(diào)查發(fā)現(xiàn)，我國煙粉虱種類資源多樣性極為豐富，本地隱種多達13個(表 2，Guo et al.，2012;Hu et al.，2011;Qiu et al.，2007;Rao et al.，2011;Zang et al.，2006)。在所有的本地種中，China 1分布最為廣泛，在10個省份有報道，而 AsiaⅡ 1、AsiaⅡ 3、AsiaⅡ 6、AsiaⅡ 7、China 3和AsiaⅠ分布范圍在5～7個省，另外還有6個隱種只在1個省被發(fā)現(xiàn)(表2)。我國本地種主要分布在南部以及包括海南島和臺灣島的東南沿海地區(qū)，隱種的多樣性由南向北逐漸降低(表2，Hu et al.，2011)。這種現(xiàn)象的出現(xiàn)可能與南部及東南沿海區(qū)域植被多樣性較為豐富有關(guān)，再加上北方冬季氣溫低，本地種難以在北方越冬，同時不具有入侵種的強抗藥性而難以在北方溫室條件下存活和繁殖(Hu et al.，2011;Lin et al.，2007)。

入侵種在我國的分布和發(fā)生動態(tài)是研究的重點和熱點。20世紀90年代中后期侵入我國的MEAM1隱種，在隨后不到10年的時間里，在絕大部分省均有分布，并廣泛取代本地隱種，占據(jù)優(yōu)勢地位(Guo et al.，2012;Hu et al.，2011;Liu et al.，2007;Qiu et al.，2007;Rao et al.，2011)。然而，MEAM1隱種在我國分布的絕對優(yōu)勢隨著MED隱種的入侵而受到挑戰(zhàn)。從最早在我國發(fā)現(xiàn)MED隱種的2003年算起，短短5年左右的時間，MED隱種在全國許多地區(qū)已占據(jù)優(yōu)勢(沈媛等，2011;徐婧，2009;Chu et al.，2010;Guo et al.，2012;Hu et al.，2011;Pan et al.，2011;Rao et al.，2011;Teng et al.，2010)。MED隱種競爭取代 MEAM1隱種可能與其抗藥性更強有關(guān)(Horowitz et al.，2005;Rao et al.，2011)。對采自我國的2個入侵種的不同品系抗藥性進行測試，發(fā)現(xiàn)這2個隱種對擬除蟲菊酯類、阿維菌素和生長調(diào)節(jié)劑類殺蟲劑吡丙醚的抗性相似，但對吡蟲啉等新煙堿類殺蟲劑抗性差異明顯，MEAM1對新煙堿類殺蟲劑還很敏感，而MED抗性已達幾十倍到上百倍(Luo et al.，2010;Rao et al.，2012)。通過模型模擬，Crowder et al.(2010)發(fā)現(xiàn)殺蟲劑在MED隱種和MEAM1隱種的競爭取代中起關(guān)鍵作用。本實驗室最近以棉花為寄主植物的混合群體的競爭試驗表明，對于起始數(shù)量相等的混合種群，在未使用殺蟲劑處理時，MEAM1隱種經(jīng)過5代可完全取代MED隱種，而使用不同濃度的吡蟲啉處理寄主植物后，經(jīng)歷2～7代，MED隱種完全取代MEAM1隱種(待發(fā)表)。因此，大量使用吡蟲啉等新煙堿類殺蟲劑，很可能促進MED隱種對MEAM1隱種的取代。

表2 中國煙粉虱隱種及其分布區(qū)域Table 2 Cryptic species of the whitefly B.tabaci and their distributions in China

3.2 煙粉虱隱種分布調(diào)查所面臨的問題

由于煙粉虱物種復合體(特別是其中的入侵種)寄主范圍廣，田間調(diào)查取樣工作量大，再加上煙粉虱隱種不能通過形態(tài)區(qū)分，樣本采回實驗室后，還要通過分子標記逐頭鑒定，這就使得煙粉虱隱種的調(diào)查難度加大。事實上，全國范圍內(nèi)的煙粉虱隱種調(diào)查也主要由有限的幾個研究小組展開。目前，除了浙江、湖北、江蘇和山東等幾個省份連續(xù)多年進行過較系統(tǒng)全面的調(diào)查外，其他省份的采樣點數(shù)和煙粉虱數(shù)量都明顯不足(沈媛等，2011;徐婧，2009;Chu et al.，2010;Rao et al.，2011)。這種取樣的不均一性和非系統(tǒng)性調(diào)查會導致結(jié)果出現(xiàn)偏差。例如，本研究組2004～2011年在浙江省開展的不間斷的多點系統(tǒng)調(diào)查顯示，在浙江省東部沿海的經(jīng)濟發(fā)達地區(qū)，2004～2006年，MEAM1逐步取代了本地種，占據(jù)優(yōu)勢地位，2005年首次在杭州郊區(qū)發(fā)現(xiàn)MED，之后MED開始在杭州、寧波、臺州和金華地區(qū)的一些地點取代MEAM1而占據(jù)優(yōu)勢，但是在溫州地區(qū)，至今仍以MEAM1為主，而在浙西山區(qū)，仍以本地種為主(徐婧，2009)。因此，在浙江省一兩個樣點采集的數(shù)據(jù)難以體現(xiàn)出煙粉虱隱種及其種群動態(tài)發(fā)生的全貌。由于取樣偏差導致結(jié)果相異的情況在國外也有發(fā)生。如塞浦路斯2個調(diào)查小組在大致相同的時間(2005～2007年)分別開展了煙粉虱隱種的調(diào)查工作，Vassiliou et al.(2008)在21個采樣點的10種植物上抽樣檢測，僅發(fā)現(xiàn)MEAM1隱種;而 Papayiannis et al.(2009)在 54個取樣點的35種植物上取樣調(diào)查，發(fā)現(xiàn)MEAM1和MED2個隱種。同時后者發(fā)現(xiàn)MED煙粉虱的2個采樣點(帕福斯行政區(qū)的Gialia和Polis地區(qū))也包含在前者的采樣點之內(nèi)，只是2個小組在這2個采樣點所選取的寄主植物不同。由此可見，大范圍的抽樣調(diào)查如果依據(jù)的樣本數(shù)較少，很容易導致以偏概全。

4 結(jié)語

自從Dinsdale et al.(2010)關(guān)于煙粉虱種系發(fā)生的論文發(fā)表以來，由于多個隱種之間的雜交試驗結(jié)果所顯示的生殖隔離或基本隔離的生物學證據(jù)的支持，越來越多的國內(nèi)外學者開始接受和使用隱種概念，拋棄生物型稱謂，或者為了文獻的連續(xù)性在使用生物型稱謂的同時指出其所對應(yīng)的隱種名稱。物種分類的歷史表明，隱種復合體在生物中是一種廣泛存在的現(xiàn)象(Boykin et al.，2012;De Queiroz，2007;Sites ＆ Marshall，2004)。由于傳統(tǒng)的形態(tài)分類無法解決隱種的分類問題，對于隱種的分類必須有新的思路和方法。將分子種系發(fā)生分析和生殖隔離證據(jù)綜合應(yīng)用，為隱種的分類指明了一條有希望的途徑(Heraty et al.，2007;Liu et al.，2012)。煙粉虱隱種復合體由于其經(jīng)濟重要性及豐富的物種資源，在帶給人們困惑和挑戰(zhàn)的同時，給人們深入了解隱種及其進化提供了一次難得的機遇。在我國境內(nèi)，煙粉虱隱種數(shù)量多，為我國昆蟲學者提供了豐富多樣的研究材料，我們應(yīng)抓住機遇，加緊開展相關(guān)研究和國際合作交流，促進煙粉虱分類難題的解決。

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