王洪橋

(吉林農(nóng)業(yè)大學，長春，130118)

吳正方

(東北師范大學)

孟祥君

(吉林財經(jīng)大學)

杜海波

(東北師范大學)

旅游踐踏是人類活動對景區(qū)生態(tài)系統(tǒng)最主要的干擾形式之一，部分游客為了探險獵奇、尋求刺激，往往偏離既定線路、自由行走，勢必對景區(qū)環(huán)境產(chǎn)生一定的影響。近年來，旅游踐踏干擾的生態(tài)作用受到國內(nèi)外學者的廣泛重視。陸林等[1]對黃山景區(qū)土壤對旅游干擾的響應(yīng)進行了系統(tǒng)分析，得出土壤密度和土壤含水量對旅游干擾反應(yīng)最為敏感，且旅游干擾對0～10 cm層次的土壤的影響顯著大于10～20 cm;張桂萍等[2]分析了旅游干擾對歷山亞高山草甸植物多樣性的影響，認為隨著距游徑距離的增加，不同樣帶主要科、屬、種的數(shù)量均有上升，而主要優(yōu)勢種的相對蓋度、相對密度和相對高度則越來越大，而伴人植物則出現(xiàn)相反的變化趨勢;鄭偉等[3]研究了喀納斯景區(qū)草地土壤－植被系統(tǒng)對旅游干擾的響應(yīng)，分析得出從背景區(qū)到強烈活動區(qū)，草甸群落的蓋度、高度、生物量、凋落物生物量和物種多樣想均趨于減少，群落結(jié)構(gòu)趨于簡化，穩(wěn)定性下降。表層土壤的理化性狀明顯趨于退化。席建超[4]、鞏劼[5]、Cole D N等都對旅游活動對生態(tài)環(huán)境的干擾進行了不同方面的研究[6－8]?？傮w來看，國內(nèi)外學者的研究對象主要集中在景區(qū)的喬、灌、草植物物種、群落和多樣性對旅游干擾的響應(yīng)[1]。部分學者還分析了旅游干擾對土壤的含水量、密度、pH值、肥力等因素的影響[2]。研究通常采取3種方法:既成事實分析法、長期監(jiān)測分析法以及模擬實驗法。一般采用平均高度、平均蓋度、平均物種數(shù)等單項指標及物種豐富度指數(shù)、物種多樣性指數(shù)和重要值等綜合指標分析出旅游干擾對植被的影響[3－5]。長白山高山苔原帶，由于孤山突起，冬季寒冷漫長，夏季涼爽短暫，常年氣溫低、多大風、降水量雖很充沛，季節(jié)分配卻極不均勻等氣候特征，綜合地形因素形成了以植株矮小的小灌木、苔蘚、地衣的植物群落的敏感、脆弱的苔原帶生態(tài)系統(tǒng)[9]。長白山苔原帶土壤不同于其他類型土壤，為泥炭潛育化土壤，成土年齡短，具有粗骨性、薄層性和分層不明顯的特征，脆弱性強[10]。長白山高山苔原帶植被矮小，視野開闊，奇花異草、景色美不勝收。造成許多游客抑制不住吸引而在苔原帶上行走，旅游踐踏成為重要的干擾形式。旅游干擾對高山苔原帶的影響是否不同于其他學者關(guān)注的森林區(qū)、草原區(qū)、高山草甸區(qū);苔原帶植物和土壤的抗干擾程度是否不同于其他地區(qū);是非常值得研究的問題。本文將從植物群落、土壤和游徑侵蝕3個方面對旅游干擾的響應(yīng)程度做系統(tǒng)分析，以期為長白山自然保護區(qū)景區(qū)管理提供參考，特別是為游徑規(guī)劃和建設(shè)提供決策支持。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域選擇在長白山西大坡(圖1)。海拔高度為2000～2500 m，冬季嚴寒漫長，夏季涼爽短暫，常年氣溫低，年平均氣溫僅－7.3℃。1月最冷，平均氣溫達－24℃，7月最熱，也僅8.7℃。幾乎全年無夏，年極端最低氣溫達－44℃，≥10℃活動積溫只有300～500℃。區(qū)域降水量豐沛，年降水量在1400 mm以上，但多集中在夏季，6—9月降水量占70%。積雪時間長達6個月以上，積雪厚度達2～4 m。夏季在陰坡的溝谷中仍可見積雪斑。全年多風，尤其是冬春多大風，全年平均風速11.7 m/s，風速大于17 m/s的大風日可達260多d。

圖1 長白山西大坡概況

2 研究方法

植物調(diào)查于2009—2011年7—9月進行。根據(jù)長白山西大坡苔原帶植物群落類型、游徑特點以及海拔高度等實際情況，對游徑沿線不同植物群落采用樣方調(diào)查。選取海拔2000～2050 m的小灌木—地衣苔原的“篤斯越桔—毛氈杜鵑—擬垂枝蘚群落”、“牛皮杜鵑—篤斯越桔群落”;2200～2250 m的小灌木—苔蘚—地衣—苔原的“苞葉杜鵑、毛氈杜鵑—大皺蒴地衣群落”、“寬葉仙女木—毛氈杜鵑—長毛砂蘚群落”;2400～2450 m的草本—小灌木苔原的“蒿草—寬葉仙女木群落”、“蒿草群落”為調(diào)查對象。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，踐踏干擾強度不同，苔原帶的群落和土壤等響應(yīng)不同，因此有必要進行干擾強度的劃分。依據(jù)植物的倒伏和裸地面積比，將踐踏干擾劃分為3個等級:輕度踐踏干擾(樣地幾乎沒有游人到達，植物倒伏率小于10%;土壤幾乎保持原始性狀)、中度踐踏干擾(有少量游人經(jīng)過，植物倒伏率為20%～35%;因踐踏而產(chǎn)生的裸地所占比例小于10%;土壤處于輕度壓實狀態(tài))、重度踐踏干擾(大量游人經(jīng)過，植物倒伏率大于35%，土壤重度壓實或者完全缺失，裸地面積比例為10% ～50%)。樣方面積2 m×2 m，共調(diào)查樣方64個，對各植物群落植物各項生態(tài)指標進行測度記錄。土壤則用環(huán)刀和蠟封鋁盒法采集，帶回實驗室分析。

植物群落的多樣性指數(shù)采用Shannon－Wiener指數(shù)，均勻度指數(shù)采用Pielou指數(shù)，優(yōu)勢度指數(shù)采用Simpson指數(shù)[1]，具體計算公式如下。

Shannon－Wiener指數(shù):

Pielou均勻度指數(shù):

Simpson優(yōu)勢度指數(shù):

其中，S為每一樣方中的物種總數(shù)，N為S個種的全部重要值之和;Ni為第i個種的重要值。

土壤分析方法:利用SC－900土壤緊實度儀對樣地內(nèi)土壤緊實度進行測定，因高山苔原土土層較薄，取樣深度一律控制在0～10 cm。土壤密度用烘干法測定;pH值用電位法測定;有機質(zhì)用重鉻酸鉀法測定;堿解氮采用堿解擴散法測定;有效磷采用0.5 mol/L NaHCO3浸提鉬銻抗比色法測定;速效鉀采用1 mol/L NH4OAc浸提—火焰光度法測定。具體步驟參看土壤農(nóng)化分析[18]。土壤侵蝕量采用量筒采集水樣，實驗室烘干稱質(zhì)量來測定。

3 結(jié)果與分析

3.1 游徑植物數(shù)量及種類對踐踏干擾的響應(yīng)

長白山苔原帶高寒氣候及惡劣的生態(tài)環(huán)境使植物群落具有明顯的特征:①無林。在高山苔原帶，喬木不能正常生長，只有個別矮小的岳樺林沿溝谷楔入;個別落葉松、魚鱗松在林緣以上苔原帶下部呈灌叢狀生長;在苔原帶西側(cè)，沿溪溝則分布有個別呈灌叢狀的赤楊。②植物種類不多。高山苔原植物群落種類組成不多，共有高等植物69種，分屬52屬、21科。③群落結(jié)構(gòu)簡單。植物高度相差很小，所以植被層次簡單，一般只有灌木層和苔蘚、地衣兩層。灌木層建群種類很少，通常只有1～2種或2～3種。苔蘚地衣在植被總蓋度中的比例隨海拔高度增大而逐漸增加，局部地段幾乎形成純?nèi)郝鋄9]。

在3種踐踏干擾強度下，對6個群落的植物個體數(shù)和種類進行統(tǒng)計(表1)?？梢钥闯?，苔原植被植物群落的植物個體數(shù)量受海拔高度影響較大，海拔越高，植物個體數(shù)量越少，群落結(jié)構(gòu)越簡單。踐踏干擾程度不同，苔原帶植物的個體數(shù)和種類的變化不同。輕度干擾時，篤斯越桔、毛氈杜鵑等寬葉植物由于根系發(fā)達，不易死亡，植物個體數(shù)量不減少或稍微減少。隨著踐踏程度的加重，土壤受到壓實，由于長白山苔原帶土層較薄，植物根系較淺，根系受踐踏易損傷，引起植物大量地死亡，一些抗踐踏能力弱的物種(如地衣等)消失。當達到重度踐踏干擾時，土壤裸露，植物個體數(shù)量和種類銳減。海拔越高，植物個體數(shù)量減少程度越大。與其他地區(qū)其他物種比較來看[3－5]，長白山苔原帶植物抗踐踏干擾能力較差，除了生態(tài)環(huán)境因素外，還與自身形態(tài)有關(guān)。牛皮杜鵑、苞葉杜鵑等植物葉呈革質(zhì)化、葉厚重，踐踏很容易使其內(nèi)部組織產(chǎn)生破壞而死亡;而呈針狀硬葉的松毛翠，受踐踏干擾時，葉子不易受損，抗干擾能力較強;生長在近地面的地衣，當上層植被未因干擾缺失時，個體數(shù)量基本保持不變。一旦上層植被缺失，失去保護力，地衣很容易隨之消亡，出現(xiàn)裸地。

表1 長白山西大坡苔原植物個體數(shù)和種類對旅游踐踏干擾的響應(yīng) 株

苔原帶植物種類數(shù)量在同海拔的不同群落中，沒有規(guī)律可言[10]。但在不同海拔高度上，植物種類隨海拔高度的升高越來越少，結(jié)構(gòu)也越來越簡單，甚至在一定海拔高度上呈現(xiàn)單一物種的純?nèi)郝?如地衣)。踐踏干擾較輕時，物種缺失較少;當達到中/重度干擾時，物種大量缺失，并且海拔高的群落的植物種類減少程度相對較大。表明海拔越高，植物的脆弱性越強，敏感性越高，抗干擾性越差。不同群落的植物的種類數(shù)都表現(xiàn)出隨干擾程度的增加而減少的特點，與鄭偉等學者的研究結(jié)論基本一致[3]，但長白山苔原帶植物物種減少程度要大于草原植物。

3.2 游徑植物群落對踐踏干擾的響應(yīng)

對苔原帶植物群落的多樣性指數(shù)、均勻度指數(shù)和優(yōu)勢度指數(shù)進行計算，結(jié)果顯示(表2)，6個群落的Shannon－Wiener指數(shù)變化都表現(xiàn)出兩個特性，第一，相同海拔高度同類苔原的群落多樣性指數(shù)無規(guī)律，但是隨著海拔高度的升高，群落多樣性指數(shù)則減少。因為海拔越高，植物種類趨于單一，物種多樣性程度降低所致。第二，武俊智等人在研究馬侖亞高山草甸植物多樣性時，發(fā)現(xiàn)植物多樣性變化符合“中等干擾假說”理論，即如果擾動速率太低，少數(shù)競爭力強的生物類群在群落內(nèi)取得完全優(yōu)勢，如果擾動速率太高，只有那些生長速度快、侵占能力特強的物種才能生存下來;僅當擾動速率中等時，物種生存的機會才是最多的，也就是說群落在中等擾動程度時，物種多樣性最高[11]。但本研究發(fā)現(xiàn)長白山苔原帶群落多樣性不存在這個規(guī)律，當受到中等程度的干擾時，種類就有明顯的減少，生長環(huán)境惡劣，生長期短，不會出現(xiàn)其他物種的增補現(xiàn)象，因此多樣性減少。干擾程度加重時，物種種類減少程度增大，物種多樣性也隨之大大降低。

表2 長白山西大坡植物群落特征指數(shù)

Pielo均勻度和Simpson優(yōu)勢度指數(shù)能夠較客觀地反映不同物種之間個體數(shù)量差異。研究發(fā)現(xiàn)，隨著干擾程度的加重，6個群落的Pielo均勻度都在減少，重度干擾時，均勻度下降的更大一些。這與程占紅等[13]的研究結(jié)論相一致。群落Simpson優(yōu)勢度指數(shù)隨干擾程度的增加基本趨于減少，但在重度干擾時，變化規(guī)律很不明顯，這與程占紅等[13]的研究結(jié)論不一致，分析原因認為長白山苔原帶植物與山地草甸植物的抗干擾能力不同，惡劣的生境使得長白山苔原植物受到一定的干擾時就出現(xiàn)優(yōu)勢種植物數(shù)量和種類減少，從而使優(yōu)勢度值變化不規(guī)律。

3.3 游徑土壤對踐踏干擾的響應(yīng)

長白山高山苔原土從結(jié)構(gòu)和發(fā)育分為3個亞類:原始(石質(zhì))苔原土、苔原土、灌叢苔原土。分布規(guī)律和特征為:①海拔高度不同。原始(石質(zhì))苔原土或稱粗骨質(zhì)苔原土，分布于2400以上的高山苔原帶上部，苔原土分布在2200～2400 m，灌叢苔原土分布于2000～2200 m;②隨著海拔升高土層逐漸變薄。灌叢苔原土一般厚度為40～50 cm，而原始苔原土只有10～15 cm;③3種土壤亞類都存在明顯的潛育化現(xiàn)象;④土壤表層有機質(zhì)含量高，向下則迅速降低[15]。本研究選取0～10 cm的表層土壤做分析(表3)，可以看出，踐踏干擾程度越重，土壤密度越大，孔隙度越小。隨著海拔高度的升高，這種變化趨勢越明顯。旅游干擾對土壤的最表象影響就是增加土壤的緊實度，從表4中可以看出，隨著踐踏干擾程度的增加，長白山高山苔原土的緊實度逐漸變大，而且隨踐踏程度的加重，緊實度增加程度變大。從垂直坡向來看，海拔越高，土壤緊實度受踐踏干擾的程度越大。這與鄭偉等學者的研究結(jié)果相同。緊實度的增加，減弱了水分深入性和土壤的空隙度，造成植物根系的生長缺水和透氣性減弱，影響到植物的正常發(fā)育。

表3 長白山西大坡苔原土理化性質(zhì)對踐踏干擾的響應(yīng)

從土壤化學性質(zhì)來看，隨著踐踏干擾程度的增強，土壤有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)降低，pH值升高，堿解氮質(zhì)量分數(shù)降低，有效磷質(zhì)量分數(shù)增加，有效鉀的礦化速度增加。土壤化學性質(zhì)的變化表明:隨著踐踏干擾強度的加強，地表植被覆蓋減少，植物殘體的歸還量減少，再加上土壤緊實，使得土壤有機質(zhì)及氮素來源減少，土壤有機質(zhì)及堿解氮質(zhì)量分數(shù)在重度干擾區(qū)顯著降低，由于土壤裸露程度增加，土壤受到輻射增加，土壤溫度上升，土壤中有效磷、有效鉀的礦化速度增加，有效磷、有效鉀質(zhì)量分數(shù)顯著上升。

3.4 游徑侵蝕強度對踐踏干擾的響應(yīng)

踐踏干擾往往造成苔原帶植物個體和種類的減少，使地表形成一個相對低洼的地區(qū)。6—9月，長白山降水比較集中，雨量較大，低洼的游徑往往成為坡面徑流的匯水區(qū)，為水土流失形成必要條件。而苔原帶土壤為潛育化的具有泥炭化和腐殖質(zhì)化的土層，土層較薄，持水性大，黏性小，這些特性更易造成水土流失而形成裸巖出露。巖石出露地表的地區(qū)，植物是很難恢復的，經(jīng)過漫長的冬季，在積雪和寒風的作用下，巖石極易發(fā)生球形風化和冰楔崩解而形成碎石，夏季的大雨將碎石搬運沖蝕，則游徑變得越來越低洼，寬度也越來越大。使周邊的植物根系外露和土壤養(yǎng)分流失。外露的根系在溫度和風的雙重影響下，很快就失去生理作用，從而影響到植物的生長。植物長勢差，郁閉度降低，形成土壤裸露，從而易被雨水淋濕或沖刷。水土流失亦影響植物生長，形成惡性循環(huán)。經(jīng)過近3 a的觀測發(fā)現(xiàn)，在連續(xù)不斷的干擾下，游徑會向外擴展，中/重度踐踏干擾的游徑向外擴張的速度是輕度踐踏干擾游徑的4倍左右。平均侵蝕模數(shù)、平均侵蝕厚度和全年侵蝕量在3種干擾游徑中表現(xiàn)出相似的規(guī)律，即中度干擾下，3個值最大。隨著踐踏加重，游徑上裸巖的面積越來越大，土壤侵蝕量變得越來越小，而從游徑兩側(cè)的土壤侵蝕使侵蝕量維持在一定的高閾值區(qū)。裸巖阻滯了游徑的向深度發(fā)展，侵蝕厚度逐漸變小，有些地方甚至為零。從上面的規(guī)律看，一定強度的踐踏就會引起游徑的擴展和加深，造成裸巖的出露，因此應(yīng)該嚴格控制游客在苔原帶的隨意踐踏。

表4 游徑土壤侵蝕對3種踐踏干擾的響應(yīng)

4 結(jié)論與討論

生態(tài)系統(tǒng)的脆弱性不同，抗干擾能力也不同。長白山苔原帶地處保護區(qū)核心地帶，因平均溫度低，極端氣溫頻繁，風力大，土壤厚度小等因素的限制，植物群落較為脆弱，抗干擾能力差。本研究的大多數(shù)結(jié)論與其他學者的研究相符[13－18]，如干擾強度大的情況下，植被種類和數(shù)量都減少;土壤的密度增大，孔隙度減少，緊實度增大，有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、堿解氮質(zhì)量分數(shù)減少，有效磷和有效鉀及pH值增大等。但是在群落多樣性方面，長白山苔原帶群落不符合“中等干擾假說”的現(xiàn)象。中等干擾假說是由美國生態(tài)學家康奈爾等人于1978年提出的，認為中等程度的干擾頻率能維持較高的物種多樣性。理由為:在一次干擾后少數(shù)先鋒種入侵缺口，如果干擾頻繁，則先鋒種不能發(fā)展到演替中期，因而多樣性較低;如果干擾間隔期較長，使演替過程能夠發(fā)展到頂級期，多樣性也不高;只有中等干擾程度使多樣性維持最高水平，它允許更多的物種入侵和定居。分析假說成立的條件首先是有先鋒物種，其次是先鋒種要有充分的時間環(huán)境和空間環(huán)境才可侵入。長白山苔原帶因海拔高度的影響，平均溫度極低，無霜期極短，甚至某些地方存在終年積雪的狀況，這樣的環(huán)境嚴重抑制先鋒物種的侵入。另外經(jīng)過大量查閱資料和野外觀測，長白山苔原帶物種種類相對較少，而沒有嚴格意義上的先鋒種，在低洼地，先侵入的為牛皮杜鵑和地衣，在高亢地則為寬葉仙女木和地衣，但這幾種物種是典型的極北植物，而不是先鋒種，整個演替過程中，這些物種仍然是建群的主要物種。因此表現(xiàn)不出中等干擾時物種多樣性最高的特點。通過觀測和研究發(fā)現(xiàn):

(1)隨海拔高度升高植物群落的植物個體數(shù)量逐漸減少，而群落植物種類則沒有這個規(guī)律。海拔在2000～2050 m的小灌木—地衣類苔原中的2個群落的植物個體數(shù)量(2 m×2 m)基本在200株左右，而2200～2250 m的小灌木—苔蘚—地衣苔原的2個群落的植物個體數(shù)量則基本為160株左右，2400～2450 m的草本—小灌木苔原則基本在125株左右。植物的種類不存在這樣的規(guī)律，在選取的6個群落中，寬葉仙女木—毛氈杜鵑—長毛砂蘚群落的物種數(shù)量最多。

(2)踐踏干擾強度不同，植物個體數(shù)量和種類減少程度不同。個體數(shù)量和種類在中/重度踐踏干擾時，減少程度大。在同等干擾程度下，隨著海拔高度的升高，植物個體數(shù)量和種類減少程度大，表明海拔高的植物群落受生境的制約，抗干擾能力差。

(3)長白山苔原帶植物群落抗干擾能力差，不存在“中等干擾假說”的現(xiàn)象，隨著干擾強度的增強，多樣性逐漸降低，而沒有表現(xiàn)出中度干擾時，多樣性增加的現(xiàn)象。群落的均勻度隨干擾強度的增加而減少，優(yōu)勢度則沒有規(guī)律可循。

(4)踐踏干擾對土壤理化性質(zhì)影響很大。踐踏程度越強，土壤的密度越大，孔隙度越小，緊實度增強。有機質(zhì)質(zhì)量分數(shù)、堿解氮質(zhì)量分數(shù)降低，而有效磷、有效鉀和pH值升高，且重度干擾對土壤理化性質(zhì)的影響程度大。

(5)踐踏使游徑變寬展和低洼，形成一個匯水區(qū)，這種微地貌加重了水土流失，進而影響到周邊植物的生長，降低了植物個體高度和覆蓋度，從而使土壤裸露，加重水土流失。研究發(fā)現(xiàn)中度的踐踏干擾的侵蝕量和侵蝕深度最大，重度踐踏干擾造成裸巖的出露，土壤缺失區(qū)面積加大，侵蝕量和侵蝕深度反而變少。表明一定程度的干擾就會促進游徑的生長，因此應(yīng)嚴格限制游客對苔原帶的踐踏。

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