楚愛香

(河南科技大學(xué)，洛陽，471003)

張要戰(zhàn)

(洛陽農(nóng)林科學(xué)院)

田永芳

(河南科技大學(xué))

秋色葉樹種是指在秋季葉色能顯著變化為不是綠色的樹種，如火炬樹、雞爪槭、楓香等秋色葉變?yōu)榧t色，銀杏、欒樹、元寶楓、懸鈴木等秋色葉變?yōu)辄S色。近年來，秋色葉樹種因其獨(dú)特的葉色表現(xiàn)在園林綠化中備受關(guān)注，應(yīng)用越來越廣泛。其葉色表現(xiàn)是遺傳因素和外部環(huán)境共同作用的結(jié)果，通過改變植物葉片中各種色素的種類、質(zhì)量分?jǐn)?shù)及分布形成了多彩的葉色。前人對(duì)于葉色表現(xiàn)與葉片各色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化之間關(guān)系做過許多有益的探索[1－6]，但主要集中于葉色變紅的紅楓、紫花槭、檵木、楓香等樹種，對(duì)秋色葉變黃的變色機(jī)理研究還鮮見報(bào)道。因此，本研究以秋色葉變黃的銀杏(Ginkgo biloba L.)、欒樹(Koelreuteria paniculata Laxm.)、元寶楓(Acer truncatum Bunge)和秋色葉變紅的火炬樹(Rhus typhina L.)為試驗(yàn)材料，測(cè)定其10月中旬至11月中旬秋冬轉(zhuǎn)色期葉綠素、類胡蘿卜素、花色素苷、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化，比較不同樹種不同時(shí)期葉色變化的情況，分析各種色素和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化與葉色變化的關(guān)系，對(duì)其秋冬轉(zhuǎn)色期葉色變化的生理特性進(jìn)行初步研究，為秋色葉樹種變色機(jī)理及其園林綠化應(yīng)用提供試驗(yàn)積累和科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

以銀杏(Ginkgo biloba L.)、元寶楓(Acer truncatum Bunge)、欒樹(Koelreuteria paniculata Laxm.)和火炬樹(Rhus typhina L.)為試材。材料于2011年秋季采自洛陽市周山公園的健壯成齡樹，在不同葉色時(shí)期，取4種樹種向陽面當(dāng)年生枝條中部葉片進(jìn)行試驗(yàn)。具體采樣日期、樣品代號(hào)及樣品狀態(tài)見表1。

表1 試材情況一覽表

葉綠素a、葉綠素b、類胡蘿卜素、花色素苷、可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的提取及測(cè)定均按照孔祥生等[7]的方法。每樣品重復(fù)3次。

試驗(yàn)數(shù)據(jù)用Excel分析和作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 葉片轉(zhuǎn)色期各樹種葉片中質(zhì)體色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

在秋季葉片轉(zhuǎn)色期，銀杏、元寶楓、欒樹和火炬樹各樹種葉片中質(zhì)體色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化曲線見圖1。由圖1可以看出，在葉色由綠變黃或變紅的過程中，各樹種質(zhì)體色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化趨勢(shì)相似，葉綠素a、葉綠素 b、葉綠素(a+b)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯下降，類胡蘿卜素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)略有上升;但不同色素間的變化趨勢(shì)有差異，各樹種葉綠素a、葉綠素b、葉綠素(a+b)前期下降較快，10月26日以后，三者的下降幅度變慢;類胡蘿卜素在整個(gè)變色期變化趨勢(shì)均較平緩。

圖1 葉片轉(zhuǎn)色期各樹種葉片中質(zhì)體色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化

2.2 葉片轉(zhuǎn)色期各樹種葉片中花色素苷和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化

在秋季葉片轉(zhuǎn)色期，銀杏、元寶楓、欒樹和火炬樹各樹種葉片中花色素苷和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化曲線見圖2。由圖2可以看出，在葉色由綠變黃或變紅的過程中，各樹種的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均呈單峰曲線，表現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì);在10月26日，各樹種的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)均達(dá)到峰值。花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在不同葉色的樹種間差異較大，葉色變紅的火炬樹在葉片變色過程中，花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯上升，而葉色變黃的銀杏、元寶楓和欒樹在變色期整體變化幅度不大，銀杏的花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在10月26日達(dá)到最高后又略有下降，元寶楓和欒樹的花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)在11月3日達(dá)到峰值后趨于平穩(wěn)。元寶楓、欒樹和火炬樹花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)出現(xiàn)最高值的時(shí)期均落后于可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)的，說明可溶性糖的積累可能有利于花色素苷的合成。

圖2 葉片轉(zhuǎn)色期各樹種葉片中花色素苷和可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)變化

2.3 葉片轉(zhuǎn)色期各樹種葉片中各色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的百分比變化

為了能夠在分析時(shí)能有較為清晰的直觀結(jié)果，故將花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)的測(cè)定值縮小10倍后，再計(jì)算出各色素在單位鮮質(zhì)量葉片中的質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分?jǐn)?shù)，具體見表2。

表2 葉片轉(zhuǎn)色期各樹種葉片中各色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)百分比 %

由表2可以看出，在10月10日，被測(cè)各樹種葉片中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)均在80%以上，葉色表現(xiàn)為以葉綠素色彩為主的綠色。10月18日后，葉綠素的比例逐漸降低，花色素苷的比例逐漸升高，類胡蘿卜素的比例變化在不同樹種間差別較大。銀杏、元寶楓、欒樹中類胡蘿卜素的比例逐漸升高，火炬樹中類胡蘿卜素的比例先升高而后下降。10月26日，各樹種葉片中的葉綠素比例降到60%以下，此時(shí)，各樹種葉片開始顯現(xiàn)不同的顏色。銀杏、元寶楓、欒樹葉片中類胡蘿卜素的比例高于花色素苷的比例，葉片顯黃色或淡黃色;火炬樹中花色素苷的質(zhì)量分?jǐn)?shù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，約為類胡蘿卜素和葉綠色總質(zhì)量分?jǐn)?shù)的3倍以上，葉片呈紅色。此后，各樹種在葉綠素的比例持續(xù)降低的情況下，火炬樹的類胡蘿卜素比例也略有下降，但花色素苷比例持續(xù)增加，達(dá)到80%以上，葉色完全表現(xiàn)為花色素苷的深紅色。銀杏和欒樹葉片中花色素苷的比例基本穩(wěn)定在20%左右，但類胡蘿卜素的比例持續(xù)增加，欒樹達(dá)到60%左右，銀杏達(dá)到70%以上，葉色完全表現(xiàn)為類胡蘿卜素的黃色。元寶楓葉片中的類胡蘿卜素也基本穩(wěn)定在25%～30%的比例，但花青素的比例由不足20%增加到45%左右，超過了類胡蘿卜素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)比例，葉色表現(xiàn)為兩種色素混合的橙黃色。由以上結(jié)果可以看出，秋色葉樹種在秋季轉(zhuǎn)色期葉色的表達(dá)不僅決定于各色素的質(zhì)量分?jǐn)?shù)，還與不同色素間的比例有關(guān)系。當(dāng)葉片中葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)時(shí)(60%以上)，葉片呈綠色;當(dāng)葉片中葉綠素比例低于60%，葉片的色彩決定于類胡蘿卜素和花色素苷的比例，若二者之間有一種占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，葉片表現(xiàn)為優(yōu)勢(shì)色素的色彩，否則，葉片呈現(xiàn)二者的混合色彩。

3 結(jié)論與討論

高等植物葉片顏色是各種色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的綜合表現(xiàn)，孫明霞等[8]的研究表明，秋季葉色變紅是由于葉片大量合成花色素苷的結(jié)果。葛雨萱等[9]認(rèn)為黃櫨葉色變紅主要是葉綠素下降，花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)上升導(dǎo)致，與類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)無顯著相關(guān)性。史寶勝等[10]認(rèn)為，花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)/葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的值大，五葉地錦葉色呈紅色;花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)/葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的值小，五葉地錦葉色呈綠色。李雪飛等[11]認(rèn)為，‘麥香’桃葉片的呈色取決于花色素苷與總?cè)~綠素的比例，當(dāng)W(花色素苷)∶W(總?cè)~綠素)∶W(類胡蘿卜素)=1∶3.86∶0.43時(shí)，葉色轉(zhuǎn)變?yōu)榈仙?當(dāng)W(花色素苷)∶W(總?cè)~綠素)∶W(類胡蘿卜素)=1∶1.70∶0.18 時(shí)，葉色轉(zhuǎn)變?yōu)樽仙?當(dāng)W(花色素苷)∶W(總?cè)~綠素)∶W(類胡蘿卜素)=1∶1.35∶0.16時(shí)，葉色轉(zhuǎn)變?yōu)樽霞t色。在本研究中，火炬樹秋季葉色變紅也是葉片中花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)增加，在各色素比例中占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的結(jié)果，與前人對(duì)秋色葉變紅機(jī)理的研究結(jié)果相同。

胡靜靜等[12]認(rèn)為，不同葉色的黃連木葉片中的色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)存在差異，紅色系單株葉片中花青苷的含量遠(yuǎn)高于其他色系的單株，花青苷所占的百分?jǐn)?shù)也最大，遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于總?cè)~綠素和類胡蘿卜素所占的比例。黃色系單株的葉片中，花青苷所占的百分?jǐn)?shù)最小，而總?cè)~綠素和類胡蘿卜素所占的百分?jǐn)?shù)最大。橙色系單株的葉片中，花青苷所占的百分?jǐn)?shù)位于兩者之間。在本研究中，銀杏和欒樹的秋色葉變黃，葉片中類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)顯著上升，在各色素比例中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì);元寶楓秋季葉色為橙黃色，其葉片中花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)和類胡蘿卜素質(zhì)量分?jǐn)?shù)差異不大，沒有占有絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的色素種類，這個(gè)研究結(jié)果與胡靜靜的研究結(jié)果相似。由以上研究可以看出，葉片色素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的變化和比例直接影響了秋色葉樹種秋季葉色的表達(dá)。

糖是植物生長(zhǎng)發(fā)育和基因表達(dá)的重要調(diào)節(jié)因子，它不僅是能量來源和結(jié)構(gòu)物質(zhì)，而且在信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)中具有類似激素的初級(jí)信使作用[13]，史寶勝等[10]的研究表明，可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)與花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)/葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的值達(dá)到顯著相關(guān)水平，表明可溶性糖的積累有利于花色素苷的合成。元寶楓、欒樹和火炬樹花色素苷質(zhì)量分?jǐn)?shù)出現(xiàn)最高值的時(shí)期均稍落后于可溶性糖的，也進(jìn)一步證明了這一點(diǎn)。但周肖紅等[14]通過對(duì)黃櫨的研究卻認(rèn)為，黃櫨在葉片變色期可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)降低，適宜濃度的乙烯利有利于葉片花青素含量的提高，從而延長(zhǎng)紅葉的觀賞期。

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