張命軍 王慶成 薛思雷 劉忠玲 吳文娟

(東北林業(yè)大學，哈爾濱，150040)

雜木林中樹種組成復雜，各樹種種子庫儲量是否充足，種子能否形成幼苗，幼苗能否形成幼樹進入演替層，決定著森林更新動態(tài)。森林土壤種子庫是植被天然更新的物質(zhì)基礎［1］，與植被演替動態(tài)和天然更新有密切關(guān)系［2-3］，很大程度上決定了植被發(fā)展的進程和方向［4-5］。地表的枯枝落葉、地被物等阻礙種子與土壤接觸，影響土壤種子庫的建成和結(jié)構(gòu)［6-7］，導致不同層的種子儲量和萌發(fā)情況不同［8-9］，最終將影響森林天然更新的效果［10-11］。天然更新除需有充足的、有活力的種子作為基礎外，還必須有促進幼苗生長存活、幼樹生長的種群結(jié)構(gòu)［12-15］。種群結(jié)構(gòu)對分析和預測種群動態(tài)具有重要意義。進展型種群標志著森林演替的趨勢，穩(wěn)定型種群將是重要的伴生樹種，衰退型種群將在未來的群落中被淘汰［16］。以往主要通過種群結(jié)構(gòu)研究群落更新與演替［17-20］，而通過土壤種子庫與種群結(jié)構(gòu)相結(jié)合研究更新與演替的報道較少，本文通過對東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場主要森林類型——雜木林林地土壤種子庫及分層株數(shù)調(diào)查，分析林分天然更新狀況和演替趨勢，為東北東部地區(qū)雜木林的經(jīng)營管理提供理論依據(jù)。

1 研究地概況

試驗地設立在東北林業(yè)大學帽兒山實驗林場尖砬溝森林培育實驗站(E127°30'～127°34'，N45°21'～45°25')的雜木林中。該區(qū)為低山丘陵地帶，屬大陸性季風氣候，四季分明。降水量600～800 mm，集中于7、8月份，年蒸發(fā)量1093 mm。年平均溫度2.7℃，1月平均溫度-19.6℃，7月平均溫度20.9℃，全年大于或等于10℃的積溫為2638℃。早霜一般出現(xiàn)在8月末，晚霜一般在5月末止，無霜期120～140 d。平均海拔300 m，地帶性土壤為暗棕色森林土。該區(qū)植被屬于長白植被區(qū)系，原地帶性植被為闊葉紅松林，歷經(jīng)大規(guī)模破壞(采伐、火燒、開墾等)，現(xiàn)為次生演替成的天然次生林相，是東北東部山區(qū)天然次生林的典型林型。主要喬木有水曲柳(Fraxinus mandshurica)、蒙古櫟(Quercus mongolica)、白樺 (Betula platyphylla)、胡桃楸 (Juglans mandshurica)、黃波欏(Phellodendron amurense)、山楊(Populus davidiana)、紫椴(Tilia amurensis)、楓樺(Betula costata)和春榆(Ulmus propinqua)等。灌木樹種主要有暴馬丁香(Syringa amurensis)、毛榛(Corylus mandshurica)等。草本植物主要有木賊(Equisetum ramosissimum)、細葉苔草(Carex rigescens)、蚊子草(Filipendula palmata)和毛緣苔草(Carex campylorhina)等。

研究的雜木林位于中坡位，坡度12°，坡向為西坡。主林層樹種組成為:2山+1蒙+1胡+1五+1水+1椴+1黃+1榆+1白，主林層林分密度為763株·hm-2，郁閉度為 0.8。

2 研究方法

2.1 土壤種子庫

2010年9月，在雜木林內(nèi)隨機設置12塊6.0 m×6.0 m的大樣方，將其進一步劃分為36個網(wǎng)格狀的1.0 m×1.0 m的小樣方。在36個小樣方中隨機選取9個進行土壤種子庫的取樣。用直徑為10 cm的圓筒形取樣器，分別取未分解有機層(Oi)、分解有機層(Oe)、腐殖質(zhì)層(A，0～5 cm)樣品，每層取樣108個。樣品分別裝入自封袋中，標號，帶回實驗室。手工挑揀把種子從各樣品中分離出來，記錄形態(tài)完整、形態(tài)不完整(破損、癟粒、蟲害和動物取食)的種子數(shù)量。計算各層種子不同形態(tài)的百分含量，公式為:

式中:i為種子形態(tài)(完整、不完整);j為土壤層次(Oi層，Oe層和A層);p為各層不同形態(tài)種子比例;n為種子儲量。

2.2 種群結(jié)構(gòu)

在林內(nèi)設置3塊30.0 m×30.0 m的樣地，將每塊樣地劃分為9個10.0 m×10.0 m的樣方，總計27個。在每個樣方中對主林層(林冠層)、演替層(2.0 m＜樹高＜林冠層高度)［19-20］的喬木進行每木檢尺，記錄樹種、樹高、胸徑。在每個10.0 m×10.0 m 的樣方內(nèi)沿對角線設置3個1.0 m×1.0 m的小樣方，總計81個。在每個小樣方中對更新層(樹高＜2.0 m)的幼苗、幼樹進行調(diào)查，記錄樹種、苗高、地徑。根據(jù)調(diào)查結(jié)果，對各層不同樹種進行分層株數(shù)分析。

分層株數(shù)計算公式:

式中:q為分層數(shù)量;a為某樹種在某層次中的數(shù)量;b為該樹種在所有層次中的總數(shù)。

分層頻度計算公式:

式中:f為分層頻度;M為某種出現(xiàn)在某層樣方中的數(shù)量;N為樣方總數(shù)。

2.3 更新幼苗樹齡分布

調(diào)查結(jié)束后，在林分內(nèi)依不同郁閉度選取不同高度的水曲柳幼苗58株，蒙古櫟幼苗36株，胡桃楸幼苗14株(更新苗較少)。測定幼苗高和地徑，然后挖取幼苗，整株帶回實驗室，通過幼苗根莖處年輪確定幼苗樹齡。

2.4 數(shù)據(jù)分析

應用SPASS軟件(SPSS公司，13.0)對種子儲量進行單因子方差分析和最小顯著差數(shù)法(LSD)檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 雜木林土壤種子庫主要樹種種子儲量

在調(diào)查的林地土壤種子庫中，水曲柳種子的總儲量平均為600.4?！-2(表1)，占4種種子總儲量的86.3%;五角槭、蒙古櫟總儲量較少，分別占7.3%、4.1%;胡桃楸種子最少，為 2.4%。

土壤種子庫中除胡桃楸外，其它3個樹種的種子儲量在Oe層儲量最高，在A層儲量最低(表1)。水曲柳、五角槭種子在Oe層的儲量顯著高于Oi層和A層(P＜0.05)，Oi和A層之間無顯著差異。蒙古櫟種子在Oe層的儲量顯著高于A層(P＜0.05)，Oi層和A層之間無顯著差異。胡桃楸種子在各層的儲量無顯著差異(表1)。

形態(tài)完整的水曲柳、五角槭種子隨著土層深度的增加而減少。形態(tài)完整的水曲柳種子在Oi層、Oe層、A 層的比例分別為 94.3%、79.2%和 63.9%，形態(tài)完整的五角槭種子在Oi層、Oe層、A層的比例分別為75%、23.5%和0(表1);留存的蒙古櫟種子，有75.0%被動物取食過，20.8%為癟粒;胡桃楸種子中有85.7%存在動物取食痕跡。蒙古櫟和胡桃楸種子在樣地中分布較少，其中蒙古櫟種子只在12個樣方(有2個樣方兩層有種子)出現(xiàn)過，且在Oi層和Oe層未發(fā)現(xiàn)完整種子，只在A層發(fā)現(xiàn)1粒發(fā)芽的完整種子。胡桃楸也只在12個樣方(有2個樣方兩層有種子)中出現(xiàn)過，A層未發(fā)現(xiàn)完整種子，只在Oi層和Oe層分別發(fā)現(xiàn)1粒完整種子(表1)。

表1 帽兒山雜木林土壤種子庫中不同樹種各形態(tài)種子分層儲量

3.2 雜木林種群結(jié)構(gòu)分析

3.2.1 雜木林樹種組成

雜木林主林層、演替層、更新層平均樹高分別為16.2、6.1、0.34 m，平均胸徑(或地徑)分別為 18.3、4.6、0.35 cm。主林層樹種組成為:2山1蒙1胡1五1水1椴1黃1榆1白，以山楊為主，同時有蒙古櫟、五角槭、水曲柳、胡桃楸、紫椴等樹種。演替層樹種組成為:6五1蒙1榆1水+紫+山-胡-白，以五角槭為主，同時有蒙古櫟、春榆、水曲柳等樹種。更新層樹種組成為:4五4山2水+紫-蒙，以五角槭、山楊、水曲柳為主(表2)。

表2 帽兒山雜木林各林層樹種組成 %

3.2.2 雜木林不同光照條件下更新層幼苗的生長

平均樹齡相同的水曲柳幼苗，其平均高和地徑均隨郁閉度降低而增加。水曲柳幼苗平均樹齡4 a，最大樹齡可達9 a(表3)。蒙古櫟幼苗在郁閉度較小時，幼苗平均高、平均地徑和平均樹齡較高，隨著郁閉度增加，幼苗平均高、地徑和樹齡有減小的趨勢，郁閉度增加時幼苗最大樹齡減小(表3)。隨著郁閉度的增加，胡桃楸幼苗的平均樹齡減少(表3)。

表3 不同光照條件下更新層的幼苗生長量

水曲柳、蒙古櫟和胡桃楸幼苗高生長主要發(fā)生在第1年，2年生苗木的苗高與1年生相比差異不明顯(表4)。

表4 不同樹種的1年生、2年生更新苗的平均高 cm

3.2.3 雜木林種群動態(tài)分析

雜木林中，水曲柳、蒙古櫟、紫椴、山楊分層株數(shù)比為:更新層＞主林層＞演替層(表5)。水曲柳主林層與演替層分層株數(shù)比相近，更新層相對較大，密度達3704株·hm-2，明顯高于其它樹種。五角槭分層株數(shù)比為:更新層＞演替層＞主林層(表5)。五角槭在更新層中的密度僅次于水曲柳，但五角槭在主林層和演替層的密度均最高，分別為119和852株·hm-2。五角槭在演替層的分層頻度達到100%，在主林層和更新層也有55.6%和16.0%的分布。

春榆分層株數(shù)比和分布頻度均為:演替層＞主林層＞更新層(表5)，在演替層的密度和分布頻度僅低于五角楓。

黃波欏、胡桃楸和白樺主林層分層株樹比和分布頻度遠高于演替層，呈倒塔形分布。稠李(Padus racemosa)、白牛槭(Acer mandshuricum)、楓樺、紅松(pinus koraiensis)在林分中密度較小，僅在主林層和演替層有零星分布(表5)。

4 結(jié)論與討論

雜木林下種子庫中水曲柳種子儲量最大(表1)，雖然水曲柳種子主要集中在Oe層，但各層均有較大儲量，水曲柳種子能較順利向幼苗轉(zhuǎn)化，更新層幼苗密度達3704株·hm-2(表5)。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，演替層中沒有2～5 m高的幼樹。劉足根等［21］的研究也發(fā)現(xiàn)，次生林中樹高小于2 m的水曲柳幼苗較多，沒有樹高超過2 m、胸徑小于7.5 cm的幼樹。更新層水曲柳幼苗平均樹齡為4 a，最大樹齡9 a(表3)，說明水曲柳幼苗可以在林下存活并能適應較長時間的遮光環(huán)境，只是其生長受到限制，不能順利向演替層發(fā)展。霍常富等［22］的研究認為，水曲柳對弱光環(huán)境具有一定的適應能力，但遮光會使苗木葉片的光合速率顯著下降而抑制植株的生長。所以水曲柳天然更新受限的主要原因是幼苗難以轉(zhuǎn)化為幼樹。

蒙古櫟各層儲量均較小(表1)，原因是嚙齒類動物取食量較大［23-24］，此外，大部分成熟脫落的種子有昆蟲幼蟲寄居。程積民等［25］認為，缺少種子是影響蒙古櫟天然更新的主要原因之一。蒙古櫟幼苗第1年高生長較大，第2年高生長降低(表4)，其主要原因是蒙古櫟是大粒種子，種子中儲存的干物質(zhì)較多，可以滿足第1年高生長的需要，而后其高生長逐年下降［26］。隨著雜木林郁閉度的增加，其林下蒙古櫟幼苗的平均樹齡降低(表3)，說明蒙古櫟在庇蔭環(huán)境中幼苗存活時間縮短。許中旗等［26］的研究認為，林冠下蒙古櫟幼苗可通過增加比葉面積在一定程度上緩解由于光照不足所導致的碳收入不足，但只能在一定程度上延長其在林下的存活時間。如果林分的光照條件不能得到改善，蒙古櫟幼苗將趨于死亡。所以蒙古櫟幼苗天然更新的另一個限制是幼苗向幼樹轉(zhuǎn)化困難。

胡桃楸土壤種子庫中各層儲量均很少(表1)，原因是人為采摘以及種子凋落后嚙齒類動物取食所致。種子的極度缺乏是限制胡桃楸天然更新的原因之一。隨著雜木林郁閉度的增加，林下胡桃楸幼苗存活率降低，當雜木林郁閉度較大時，胡桃楸平均樹齡只有1 a，最大樹齡為2 a(表3)。第1年幼苗有較大的高生長，第2年高生長降低(表4)，可見胡桃楸幼苗在遮光的條件下，生長受到極大的限制。王凱等［27］的研究表明，隨著生長環(huán)境光強的降低，胡桃楸幼苗的相對生長率顯著下降。馬萬里等［28］的研究發(fā)現(xiàn)，胡桃楸幼苗和幼樹個體比例較小，種群在幼年期死亡率較高。因而，種子極度缺乏以及幼苗在林冠下存活率低，是限制胡桃楸天然更新的主要原因，在未來的演替中可能衰退。

五角槭土壤種子庫中Oe層儲量豐富，更新層幼苗較多，可以順利地向演替層生長(演替層幼苗密度852株·hm-2，表5)。大量種子以及幼苗、幼樹的存在為五角槭的更新演替提供了良好的基礎，而且五角槭在演替層和主林層的分布密度也較大(表5)，將成為該林分的優(yōu)勢種。

表5 帽兒山雜木林各樹種在不同林層內(nèi)的密度、分層株數(shù)比及頻度

根據(jù)林地種子庫的調(diào)查以及各林層天然更新演替的分析可以認為，如果不加人工干預，該地區(qū)雜木林珍貴樹種水曲柳、胡桃楸和蒙古櫟更新困難，將演替為五角槭占優(yōu)勢的林分。本文只是對雜木林更新演替進行了初步的研究與探討，還有待進一步的研究，尤其是更新層幼苗的樹齡結(jié)構(gòu)還需進一步深入的探討。

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