丁桂玲 譯

蜂群的防衛(wèi)至少可分為3種不同的行為：守衛(wèi)、追趕及蜇刺。守衛(wèi)蜂是那些在巢門口搜尋靠近蜂群的蜂類、昆蟲(chóng)、動(dòng)物或其他任何物體的工蜂。守衛(wèi)蜂較敏捷，它們快速接近并檢查降落到蜂箱底板上的蜜蜂，用觸角識(shí)別是否為同巢蜂。守衛(wèi)蜂不活動(dòng)時(shí)常采取前足離地、觸角朝前的姿勢(shì)，其翅膀通常不貼在身體上，似乎隨時(shí)準(zhǔn)備起飛。守衛(wèi)蜂的響應(yīng)蜂即蜇刺蜂在蜂巢內(nèi)部，當(dāng)蜂群受到大的干擾時(shí)飛出來(lái)進(jìn)行蜇刺，有時(shí)還追趕入侵者。

守衛(wèi)蜂的日齡在采集蜂和哺育蜂之間，為7～22日齡。工蜂開(kāi)始守衛(wèi)行為的平均日齡差異很大，一個(gè)蜂群守衛(wèi)蜂的最小平均日齡為13.6天，最大為16天，總平均日齡為15.1天。工蜂從事守衛(wèi)行為的平均時(shí)間為1.4天。多數(shù)蜜蜂的守衛(wèi)時(shí)間少于一天，而有些工蜂的守衛(wèi)活動(dòng)可達(dá)6天。工蜂在一天中進(jìn)行守衛(wèi)的時(shí)間越長(zhǎng)，其行使守衛(wèi)行為超過(guò)一天的可能性越大。守衛(wèi)行為超過(guò)一天的蜜蜂進(jìn)行守衛(wèi)活動(dòng)的時(shí)間和頻率更高。不同蜂群中守衛(wèi)蜂的多少及其日齡組成有很大差異。雖然守衛(wèi)行為是一種特化的工作，但它似乎不需要經(jīng)驗(yàn)，因?yàn)楹苌儆忻鄯鋾?huì)很長(zhǎng)時(shí)間從事守衛(wèi)活動(dòng)。

守衛(wèi)蜂可能通過(guò)攻擊行為對(duì)外來(lái)蜂作出反應(yīng)。Breed等（1992）比較了蜂群中從事不同行為的蜜蜂對(duì)同巢蜂的識(shí)別。與采集蜂、采粉蜂、采水蜂等相比，守衛(wèi)蜂對(duì)外來(lái)蜂表現(xiàn)出更多的咬或刺的行為。雖然清潔蜂和守衛(wèi)蜂的活動(dòng)都與移除蜜蜂相關(guān)，但它們不從事同樣的活動(dòng)。遇到外來(lái)蜂時(shí)，守衛(wèi)蜂可能會(huì)受傷或被殺死，被蜂群中新的守衛(wèi)蜂替代。新守衛(wèi)蜂出現(xiàn)的頻率為每小時(shí)2.8只，但當(dāng)蜂群損失大多數(shù)守衛(wèi)蜂時(shí)，新守衛(wèi)蜂出現(xiàn)的頻率明顯更高（每小時(shí)4.9只）。

蜜蜂利用環(huán)境及遺傳線索進(jìn)行識(shí)別同巢蜂。Downs和Ratnieks（1999）研究認(rèn)為，遇到欲進(jìn)入的蜜蜂時(shí)，守衛(wèi)蜂使用環(huán)境識(shí)別線索。無(wú)證據(jù)顯示守衛(wèi)蜂使用遺傳線索：相關(guān)的同巢蜂和不相關(guān)的同巢蜂，不相關(guān)的非同巢蜂與相關(guān)的非同巢蜂被接受的可能性相同（大約為80% 對(duì)20%）。

巢門口的守衛(wèi)蜂區(qū)分同巢蜂和入侵蜂時(shí)，那些在相異臨界值以下的個(gè)體會(huì)被接受。不過(guò)，此臨界值依賴于生態(tài)條件，可能隨入侵頻率及允許入侵者進(jìn)入的代價(jià)做出調(diào)整。前期研究顯示，守衛(wèi)蜂的數(shù)量及其對(duì)同種不同群蜜蜂的接受臨界值隨蜜源條件及被搶奪的強(qiáng)度變化可能發(fā)生很大改變。Couvillon等（2008）研究在盜蜂突然增加時(shí)這些變化是否可以在數(shù)分鐘內(nèi)發(fā)生。他們?cè)诔查T口誘導(dǎo)了高水平的入侵，確定守衛(wèi)蜂數(shù)量的變化、每只守衛(wèi)蜂參與的搏斗數(shù)以及接受入侵者的臨界值?？焖俚姆磻?yīng)在15分鐘內(nèi)發(fā)生。個(gè)體水平上，守衛(wèi)蜂對(duì)同巢蜂的接受從83%降到55%，對(duì)同種非同巢蜂的接受從67%降到43%。每只守衛(wèi)蜂的搏斗數(shù)從0.005上升到0.06。蜂群水平上，巢門口的守衛(wèi)蜂數(shù)量從1.9升到2.3，在3分鐘的實(shí)驗(yàn)內(nèi)對(duì)同巢蜂的總體接受率從74%降到52%，對(duì)同種非同巢蜂的接受率從59%降到30%。所以，蜜蜂可以在群體及個(gè)體水平上做出迅速的行為上的改變。

遇到入侵者時(shí)，守衛(wèi)蜂會(huì)頻繁進(jìn)行咬殺，提升腹部，伸出蜇針，釋放信息素。蜜蜂上顎腺分泌報(bào)警信息素，其中的2-庚酮似乎對(duì)被咬殺的個(gè)體進(jìn)行標(biāo)記。報(bào)警信息素的主要成分為乙酸異戊酯（IPA），誘導(dǎo)蜜蜂警覺(jué)，進(jìn)行蜇刺。有人猜測(cè)守衛(wèi)蜂可能通過(guò)這些信息素進(jìn)行交流。

Maschwitz（1964）報(bào)道，巢門口的蜜蜂受到侵?jǐn)_時(shí)會(huì)釋放報(bào)警激素，招引巢內(nèi)準(zhǔn)備蜇刺行為的蜜蜂。Breed等（1988）認(rèn)為守衛(wèi)蜂會(huì)對(duì)蟄刺蜂釋放的報(bào)警激素的主要活性成分乙酸異戊酯做出響應(yīng)。蜜蜂的守衛(wèi)時(shí)間與蜂群內(nèi)對(duì)報(bào)警激素做出反應(yīng)的蜜蜂數(shù)量之間有明顯的相關(guān)性。這種相關(guān)性可能顯示出守衛(wèi)蜂與響應(yīng)蜂通過(guò)報(bào)警激素建立了一定關(guān)聯(lián)。

守衛(wèi)行為受環(huán)境的影響。Downs和Ratnieks（2000）發(fā)現(xiàn)，通過(guò)守衛(wèi)蜂數(shù)量和巢門口觀察到的搏斗數(shù)進(jìn)行測(cè)量的守衛(wèi)行為在一段時(shí)間內(nèi)會(huì)隨盜蜂的壓力發(fā)生變化。Robinson和Page（1988）研究顯示基因型會(huì)影響蜜蜂是否成為守衛(wèi)蜂。Breed等（1990）發(fā)現(xiàn)守衛(wèi)蜂和響應(yīng)蜂是兩組行為不同的蜜蜂，守衛(wèi)行為是抵御其他無(wú)脊椎動(dòng)物搶奪蜂群而進(jìn)化出的行為機(jī)制，而響應(yīng)蜂的蜇刺行為是抵御掠奪進(jìn)化而來(lái)的。Breed和Rogers（1991）使用高防御行為和低防御行為的蜂群進(jìn)行研究，發(fā)現(xiàn)防御行為的表達(dá)受蜂群基因型和外界環(huán)境的影響。高防御蜂群防衛(wèi)蜂防衛(wèi)的時(shí)間更長(zhǎng)。

Arechavaleta Velasco和Hunt（2003）研究高防御蜜蜂與溫馴蜜蜂回交的蜂群中防衛(wèi)蜂的基因型差異，發(fā)現(xiàn)不同回交類型的蜜蜂行使防衛(wèi)行為的平均時(shí)間沒(méi)有差異。不同回交類型及不同蜂群的守衛(wèi)時(shí)間超過(guò)一天和至少超過(guò)兩天的蜜蜂數(shù)量有差別。不同蜂群的這兩個(gè)變量的差異部分是由于遺傳因素。蜇刺實(shí)驗(yàn)中進(jìn)行蜇刺的蜜蜂一小部分是守衛(wèi)蜂，守衛(wèi)蜂中只有一小部分進(jìn)行蜇刺。蜇刺數(shù)與守衛(wèi)蜂數(shù)量及守衛(wèi)蜂中進(jìn)行蜇刺的守衛(wèi)蜂的比例成正相關(guān)。移走蜂群中的守衛(wèi)蜂，蜂群的蜇刺量減少。

守衛(wèi)蜂在巢門口區(qū)分同巢蜂時(shí)的接受臨界值會(huì)適應(yīng)性地改變，比如當(dāng)來(lái)自其他蜂群的入侵蜂數(shù)量增加時(shí)，臨界值會(huì)更加嚴(yán)格。這種適應(yīng)性的改變會(huì)在數(shù)分鐘內(nèi)發(fā)生。Couvillon等（2010）研究這種快速轉(zhuǎn)變背后的機(jī)制。他們推測(cè)，守衛(wèi)蜂釋放的報(bào)警激素可能引起接受臨界值的提高。在一項(xiàng)行為學(xué)實(shí)驗(yàn)中使用了乙酸異戊酯及2-庚酮，沒(méi)有發(fā)現(xiàn)它們的作用。與戊烷對(duì)照組相比（同巢蜂接受98%，非同巢蜂接受32%），信息素處理沒(méi)有使守衛(wèi)蜂對(duì)同巢蜂（平均接受91%）或非同巢蜂（平均接受30%）的接受發(fā)生變化。

Chapman等（2009）檢測(cè)了無(wú)王群與有王群對(duì)非同巢蜂的識(shí)別力。結(jié)果顯示，無(wú)王群接受的來(lái)自有王群的非同巢蜂比同巢蜂明顯更少。而有王群對(duì)兩種蜜蜂的接受無(wú)明顯差異。一旦無(wú)王群中的產(chǎn)卵工蜂比較活躍，這種趨勢(shì)還會(huì)延續(xù)。所以，無(wú)王群對(duì)潛在的具繁殖力的工蜂的識(shí)別能力比有王群更好。研究還發(fā)現(xiàn)，有王群接受更多的來(lái)自有王群的非同巢蜂（卵巢沒(méi)發(fā)育），而接受的來(lái)自無(wú)王群的非同巢蜂（很多有發(fā)育的卵巢）較少。而無(wú)王群沒(méi)有這種差別。