潘玉龍，李瑞香，李 艷，孫 萍

（1.海洋生態(tài)環(huán)境科學與工程國家海洋局重點實驗室，山東 青島266061；2.國家海洋局 第一海洋研究所，山東 青島266061）

中國近海裸甲藻類分類研究＊

潘玉龍1，2，李瑞香1，2，李 艷1，2，孫 萍1，2

（1.海洋生態(tài)環(huán)境科學與工程國家海洋局重點實驗室，山東 青島266061；2.國家海洋局 第一海洋研究所，山東 青島266061）

裸甲藻的分類鑒定工作是其生理生態(tài)學研究和赤潮研究的基礎，為進一步完善我國裸甲藻分類體系，并為裸甲藻鑒定提供參考依據(jù)，收集了國家海洋局第一海洋研究所近年來在中國近海海域進行浮游植物調查所采集的水樣與網樣標本，針對裸甲藻目進行鑒定，初步鑒定出裸甲藻25種，其中在我國海域首次記錄的有6種。以《中國海洋生物名錄》收錄的分類體系為基礎，參照World Register of Marine Species的最新分類系統(tǒng)，將鑒定的25種裸甲藻分為5個科15個屬。

中國近海；裸甲藻；分類；鑒定

甲藻是海洋浮游植物的一大類群，其種類和數(shù)量僅次于硅藻，在海洋生態(tài)系統(tǒng)結構和功能維持中具有重要作用。甲藻的研究多以分類為基礎的，尤其是形態(tài)學分類研究在赤潮頻發(fā)的今天顯得更為重要。但由于甲藻個體小、結構復雜、形態(tài)多變，一直是浮游植物分類的薄弱環(huán)節(jié)，尤其是裸露的甲藻，許多種類的活體在采集后很快就會裂解，而固定后又難以看出原來的形態(tài)構造，因而對這些種類的分類鑒定比較困難。目前，國內關于裸甲藻分類鑒定方面的文獻也比較匱乏，這些都大大阻礙了我國甲藻分類學和生態(tài)學研究的深入。

裸露的甲藻在1910年由Lemmermann定為裸甲藻目（Order Gymnodiniales），藻體多數(shù)為單個細胞，也有的以多個細胞鏈狀體形式存在，細胞表質膜完整，但較薄且脆弱，不分成小甲板，橫溝環(huán)狀或螺旋狀，有色種類色素體多數(shù)小盤狀，主要生活在外海。裸甲藻目隸屬于甲藻綱（Dinophyceae），Kofoid和Swezy在1921年將裸露的甲藻分為6個科，分別為原夜光藻科（Protodiniferidae Kofoid and Swezy）、多溝藻科（Polykrikidae Kofoid and Swezy）、單眼藻科（Pouchetiidae Kofoid and Swezy）、夜光藻科（Noctilucidae Kent）、裸甲藻科（Gymnodiniidae Kofoid）以及囊甲藻科（Blastodiniidae Kofoid and Swezy）［1］；Schiller 1933年的研究則將裸甲藻分為5個科，分別為原夜光藻科（Pronoctilucaceae Lindemann），裸甲藻科（Gymnodiniaceae Lankester）、多溝藻科（Polykrikaceae Lindemann）、夜光藻科（Noctilucaceae miliaris Sur）和單眼藻科（Warnowiaceae Lindemann），他認為囊甲藻科（Blastodiniidae Kofoid and Swezy）的生物生活史中的一些階段營寄生生活，這與其他科不同，所以不應該將其列入裸甲藻中［2］；而Dodge則進一步將夜光藻科（Noctilucaceae）作為一個單獨的目，原因是其橫溝與縱溝不明顯，通常具有觸手，且有時候藻體不是裸露的［3］。2005年Bergholtz等又運用分子生物學手段將凱倫藻屬、卡爾藻屬和達卡藻屬組成一個新的凱倫藻科［4］。截止2011－10，World Register of Marine Species（WoRMS）報道近500種裸甲藻，分為9個科［5］，而我國海域報道的裸甲藻數(shù)目比較稀少，種類相對單一，2008年《中國海洋生物名錄》中記錄的我國近海裸甲藻僅為2個科，18種［6］，且缺乏裸甲藻圖譜方面的文獻報道。

鑒于此，通過分析國家海洋局第一海洋研究所近年來在中國渤海、黃海、東海以及南海海域進行浮游植物調查所采集的水樣與網樣，并綜合國內近年來對中國海域裸甲藻的最新報道，以《中國海洋生物名錄》收錄的分類體系為基礎［6］，參照World Register of Marine Species最新的裸甲藻分類標準［5］，將本文報道的25種我國近海裸甲藻進行了系統(tǒng)分類，并附有每個種的形態(tài)描述和圖片（由于標本難以保存，部分圖片引自他處），以供鑒定參考。

1 材料與方法

研究材料主要來自我國近海海洋綜合與評價項目以及國家海洋局第一海洋研究所近些年來在中國沿海進行浮游植物調查所采集的水樣與網樣標本，另外還有國家海洋局第一海洋研究所海洋生態(tài)環(huán)境科學與工程國家海洋局重點實驗室收藏的中國近海浮游植物標本。

水樣與網樣的采集按照《海洋調查規(guī)范》的規(guī)定進行［7］，樣品采集后立刻在Bausch ＆Lomb光學顯微鏡下進行裸甲藻活體的分析與鑒定，并照相；之后水樣用Lugol’s溶液固定（最終體積分數(shù)為1%），網樣用福爾馬林溶液固定（最終體積分數(shù)為5%），固定后的樣品帶回實驗室，用Nikon TE2000－U型倒置顯微鏡分析鑒定并照相。

2 裸甲藻的分類與形態(tài)描述

2.1 裸甲藻目分類學的研究

劉瑞玉等在2008年《中國海洋生物名錄》中將中國海域的裸甲藻分為裸甲藻科和多溝藻科兩個科，其中裸甲藻科分為8個屬，記錄了17個種；多溝藻科僅有1個屬，1個種。2005年Bergholtz等［4］的最新研究認為凱倫藻屬，卡爾藻屬以及達卡藻屬3個屬的rDNA序列高度同源，在進化上應當屬于同一分支，建議將這3個屬組合成1個新的科，即凱倫藻科（Kareniaceae Bergholtz，Daugbjerg，Moestrup and Fernández－Tejedor 2005）。本次研究共鑒定出25個種，其中有6種在國內為首次報道。參照 World Register of Marine Species最新的分類標準，在《中國海洋生物名錄》收錄的分類體系的基礎上，將本次新鑒定出的原夜光藻科2個種，單眼藻科1個種，雙甲藻屬1個種，旋溝藻屬2個種，尾溝藻屬1個種以及1998年報道的下溝藻屬1個種［8］加入進來，綜上，本研究記錄的中國海域裸甲藻可分為5個科，其中原夜光藻科分為2個屬，2個種；裸甲藻科分為7個屬，15個種；凱倫藻科3個屬，5個種；多溝藻科2個屬，2個種；單眼藻科1個屬，1個種。

裸甲藻目分科檢索表

1.橫溝與縱溝發(fā)達，無觸手 …………………………………………………………………………………………………………2

1.橫溝或縱溝不發(fā)達，具有觸手 …………………………………………………………………… 原夜光藻科Pronoctilucaceae

2.多數(shù)時候是單個藻體形式存在 ………………………………………………………………………………………………3

2.總是由2～8個藻體單位（zooids）聚集而成 … ……………………………………………………… 多溝藻科Polykrikaceae

3.無眼狀體……………………………………………………………………………………………………………………………4

3.有眼狀體 … ……………………………………………………………………………………………… 單眼藻科 Warnowiaceae

4.葉綠體含有藻黃素或者其衍生色素…………………………………………………………………… 凱倫藻科Kareniaceae

4.葉綠體不含藻黃素或者其衍生色素 … …………………………………………………………… 裸甲藻科Gymnodiniaceae

原夜光藻科分屬檢索表

1.橫溝短而不明顯，觸手較長，鞭毛在上方 …………………………………………………………… 原夜光藻屬Pronoctiluca

1.橫溝圍繞藻體大約旋轉1圈，觸手短，鞭毛在后腹部 ……………………………………………………… 尖尾藻屬Oxyrrhis

裸甲藻科分屬檢索表

1.橫溝螺旋少于1.5圈………………………………………………………………………………………………………………2

1.橫溝螺旋大于1.5圈 …………………………………………………………………………………… 旋溝藻屬Cochlodinium

2.橫溝兩端位移小于0.2倍細胞長度的距離 …………………………………………………………………………………3

2.橫溝兩端位移大于0.2倍細胞長度的距離 ………………………………………………………… 環(huán)溝藻屬Gyrodinium

3.橫溝位于藻體中間位置，上下殼近似相等 ………………………………………………………………………………………4

3.橫溝位于藻體偏一端，上下殼不等 ………………………………………………………………………………………………5

4.下殼分成兩葉 …………………………………………………………………………………………… 阿卡藻屬Akashiwo

4.下殼不分成兩葉 … …………………………………………………………………………………… 裸甲藻屬Gymnodinium

5.橫溝位于下方，上殼相對較大 ……………………………………………………………………………………………………6

5.橫溝位于上方，上殼相對較小 … ………………………………………………………………………… 雙甲藻屬Amphidinium

6.橫溝位于藻體下方約四分之一位置 ………………………………………………………………… 下溝藻屬Katodinium

6.橫溝位于藻體近底部，下殼僅占藻體總長度的五分之一位置 ……………………………………… 尾溝藻屬Torodinium

凱倫藻科分屬檢索表

1.頂溝直………………………………………………………………………………………………………………………………2

1.頂溝呈S形 ………………………………………………………………………………………………… 塔卡藻屬Takayama

2.具有腹孔 ……………………………………………………………………………………………… 卡爾藻屬Karlodinium

2.沒有腹孔 …………………………………………………………………………………………………… 凱倫藻屬Karenia

多溝藻科分屬檢索表

1.藻體單位數(shù)目與細胞核數(shù)目相同，某個生活階段以單個藻體單位形式存在 …………………… 褐多溝藻屬Pheopolykrikos

1.藻體單位數(shù)目與細胞核數(shù)目不等，總是以聚集體形式存在 ……………………………………………… 多溝藻屬Polykrikos

2.2 裸甲藻目各種的形態(tài)描述

本研究主要根據(jù)細胞形狀、大小、上下殼比例與形狀、橫溝的螺旋圈數(shù)和兩末端移位程度、縱溝的位置、細胞核的位置、色素體數(shù)目、色素顏色等形態(tài)特征來鑒別裸甲藻。各個種的具體形態(tài)特征：

1）海洋尖尾藻Oxyrrhis marina Dujardin（圖版Ⅰ－1）

Dujardin，1841，p.347，fig.4；Dodge，1982，pl.111，fig.13：E～F；福代康夫，1990，p.66，fig.A～D.

Syn（s）：Oxyrrhis tentaculifera Conrad，1939

Oxyrrhis maritima Van Meel，1969

藻體呈長卵形，頂角寬而鈍，底角稍尖且不對稱。藻體的大小相差較大。藻體下方的腹面與左面深深凹陷，梨形的觸手位于腹部凹陷的中央。橫溝不完整，旋轉約0.7圈，右側缺失。縱溝寬，從觸手右側延伸到下殼底角。橫鞭毛起始于觸手左側，縱鞭毛起始于觸手右側，長度是藻體長度的1.5～2倍［9］。該種在我國尚無形成赤潮或產毒的報道。

長度：20～40μm ，寬度：13～20μm

分布：秦皇島海域、青島海域、廣東大鵬灣、大亞灣

2）具喙原夜光藻Pronoctiluca rostrata F.J.R.Taylor（圖版Ⅰ－2）

Taylor，1976，pl.37，fig.425.

細胞呈梭形，從外形上看可以分為3個主要部分：最頂部是一條相對細長的觸手，一條明顯的縱溝跨越其絕大部分；中間藻體較寬大，中央部分最寬，在兩末端等幅度變窄；第3部分由中間藻體突然變細形成?？傮w而言，藻體兩頭非常尖細，只有中間部分以及3部分連接區(qū)相對寬鈍。本種在我國為首次報道，尚無產毒的報道。

總長度：115～128μm，中間藻體的長度：74～78μm，中間藻體的寬度：16～20μm

分布：南黃海

3）紅色赤潮藻Akashiwo sanguinea （Hirasaka）G.Hansen ＆ Moestrup（圖版Ⅰ－3）

Hirasaka，1922，p.161～164；Lebour，1925，p.43，T.5，fig.1；Martin，1929，p.14，pl.3.figs.25，26；

Sweeny，1951，p.669～677；Hulburt，1957，p.203，pl.2，figs.1～4；Steidinger，1970，p.52，figs.69a～d；Silva，1978，p.113～119；Daugbjerg，Hansen，Larsen ＆ Moestrup，2000，p.308.

Syn（s）：Gymnodinium splendens Lebour 1925

Gymnodinium nelsonii Martin 1929

細胞一般呈鈍的五角形，但形狀各異，色澤亦各不相同。橫溝輕微左旋，兩端位移約一個橫溝寬度的距離?？v溝未侵入上殼，而是向下殼延伸。上下殼大小幾乎相同，上殼錐狀，下殼分為兩葉，具頂溝［9］。該種為典型的赤潮優(yōu)勢種，近年在我國頻頻引發(fā)赤潮［10－11］，雖尚無產毒報道，但發(fā)生赤潮時伴隨魚類死亡。

長度：54～56μm ，寬度：35～45μm分布：廣布種（渤海、黃海、東海、南海）

4）卡氏前溝藻Amphidinium carterae Hulburt（圖版Ⅰ－4，5）

Hulburt，1957，p.199，pl.1，fig.1；Taylor，1971，p.131，fig.2；Dodge，1982，p.69，fig.7J.

Syn：Amphidinium klebsii Carter，1937，p.58，figs.12～15.

藻體背腹扁平，腹面觀呈卵圓形，側面觀呈長的橢圓形。上殼小，不對稱，腹面觀呈新月形，頂部有些扁平，背面觀呈鳥喙狀，起于右邊緣，彎向左邊緣。下殼的背面觀與腹面觀均呈平截的橢圓形，不對稱，右邊突出，左邊筆直或者略微突出，底部圓。橫溝左側的一小片區(qū)域，腹部的低，呈V形，背部的高，其余部分圓形，環(huán)繞上殼?？v溝沿著下殼右側向下延伸［12］。在我國尚無單獨形成赤潮的報道，但研究表明該藻產生魚類毒素可以破壞貝類和小鼠組織［13］。還可以從該種中分離出溶血素。

長度：11～24μm ，寬度：6～17μm分布：海南島三亞海域

5）厚前溝藻Amphidinium crassumLohmann（圖版Ⅰ－6）

Lohmann，1908，p.252，261，262，366，368，pl.17，fig.16；Lohmann，1911，p.30～31，fig.126f；Paulsen 1908，p.96，fig.130；Ilerdman，1911，p.71；Ostenfeld，1913，p.338；Lebour，1917a.，T 1；（1917b），p.188，fig.2；Lemmermanu，1910，p.615.

個體小，呈卵圓形，底部圓，頂部尖。長度為直徑的1.5倍左右，橫溝位于上方，上殼小，帽狀，占整個藻體長度的六分之一左右，下殼卵圓形，中間部位最寬。該種在我國為首次記錄，尚無產毒報道。

長度：27μm ，寬度：17μm

分布：南黃海

6）布氏旋溝藻Cochlodinium brandtii Wulff（圖版Ⅰ－7）

Wulff，1916，p.108，fig.17a，b；Lebour，1925，p.65，pl.9，fig 7～8；Schiller，1933，p.514，fig.554；Khceaeb，1950，p.111，fig.187a～b；Dodge，1982，p.75，fig.H

Syn：Cochlodinium augustumKofoid ＆Swezy，1921

細胞個體較大，呈紡錘形，末端較鈍，上殼略微大于下殼。橫溝較深，向下左旋約4圈，兩端位移約四分之三細胞長度的距離，縱溝剛剛侵入上殼，但是在橫溝兩末端之間旋轉3圏以上。本種在我國首次記錄，尚無產毒報道。

長度：50～110μm

分布：南黃海

7）褐色旋溝藻Cochlodinium fulvescens Iwataki，Kawami ＆ Matsuoka（圖版Ⅰ－8）

Iwataki，Kawami ＆ Matsuoka，2007，p.231～239.

單獨的細胞呈亞球形至橢圓形，上殼呈半球狀，下殼底部由于縱溝的出現(xiàn)而略微凹陷，橫溝環(huán)繞細胞約2圈，縱溝從橫溝的始端延伸出去，環(huán)繞細胞約1周。本種區(qū)別于多環(huán)旋溝藻的最明顯特征是背面觀窄的縱溝位于上下2條寬的橫溝中間（如圖I－8箭頭所示）［14］。本種2007年在日本首次被報道，在我國為首次記錄。目前世界上尚無該種發(fā)生赤潮或產毒的報道。

長度：37.5～57.5μm ，寬度：30.0～42.5μm

分布：南黃海

8）多環(huán)旋溝藻Cochlodinium polykrikoides Margalef（圖版Ⅰ－9）

Margalef，1961，p.33～96；Kim，1998，p.227～228；Steidinger，F(xiàn)aust and Hernández－Becerril，2009，p.131～154；Tomas，1997，p.446，pl.17.

Syn：Cochlodinium heterolobatumSilva，1967

單獨細胞呈橢圓形，略微背腹扁平，鏈狀體較短，由不到8個細胞構成（很少16個細胞），橫溝深，旋轉1.8～1.9圈，兩端位移約0.6個細胞長度的距離?？v溝窄而淺，從橫溝的近端延伸至遠端，旋轉0.8～0.9圈，在到達細胞的右邊緣前，縱溝與橫溝近似平行，然后在后方與橫溝相橋連處突然下降，將底角分成2個不對稱小葉，其中右邊的較窄，且略長。頂溝起始于橫縱溝交界處的前緣，并一直延伸至背部［9］。在我國桂山島曾記錄過該種赤潮。有研究表明發(fā)生赤潮時，魚類死亡的原因是通過物理性接觸，而并非多紋旋溝藻排出了毒素［15］，因為受困的魚類躲避有害藻類的幾率相對于自然條件下將大大降低［16］。

長度：30～40μm ，寬度：20～30μm

分布：舟山海域、珠江口

9）深綠裸甲藻Gymnodinium aeruginosumStein（圖版Ⅰ－10）

Stein，1883，T.2，fig.10～22；Schiller，1891，p.276，T.10，fig.10；Stein，1913，p.10，fig.18；Kofoid ＆Swezy，1921，p.183，fig，X（25）；Schiller，1931，p.327，fig.330.

個體小，橢圓形，背腹扁平，近中央處最寬。橫溝位于中央稍靠下的位置，兩端重合，不發(fā)生位移。上殼略大于下殼?？v溝從上殼中央延伸至底部。藻體外周圓鈍，底部平截或者有凹陷的縱溝。藻體藍綠色［17］。東海赤潮種，無產毒報道。

長度：28～38μm ，寬度：18～31μm

分布：福建沿海

10）鏈狀裸甲藻Gymnodinium catenatumGraham（圖版Ⅰ－11）

Graham，1943，p.259，figs.1，2；Balech，1964，p.18～19，pl.1，figs.1，2；Morey－Gaines，1982，p.54～163，figs.1～13；Daugbjerg，Hansen and Larsen Moestrup，2000，p.302～317.

單個細胞呈長卵狀，稍微背腹扁平，上殼呈亞圓錐形，頂角末端平鈍，下殼通常向后逐漸變窄，底部末端平鈍，且略微帶有縱溝的痕跡，橫溝較深，位于中央稍往上處，兩端位移2－3個寬度的距離，縱溝從頂角的正下方一直延伸到底角，頂溝窄，起始于縱溝的前末端，環(huán)繞頂角，最終漸漸消失于頂角近端。鏈狀體通常是由少于16個細胞組成（很少的是32個細胞），細胞長度變短，寬稍大于長［9］。本種是我國乃至世界海域主要有毒赤潮藻類之一，能產生麻痹性貝毒（PSP），危害極大。

長度：48～65μm ，寬度：30～43μm分布：廣布種（渤海、黃海、東海、南海）

11）藍色裸甲藻Gymnodinium coeruleumDodge（圖版Ⅰ－12）

Dodge，1906，p.35，p.36，p.40，T.2，fig.46，47；West，1916，p.52；Kofoid ＆Swezy，1921，p.107，fig.Z4；Kofoid，1931，p.10，T.1，fig.5；Schiller，1933，p.344，fig.340a～b.

個體大，藻體狹長，亞圓錐形，長度約為直徑的2倍，腹面扁平，上下殼近似相等，上殼亞圓錐形（45°），末端略微突出，頂部不對稱；下殼圓錐形（30°），末端呈亞半球狀，在后邊緣處是縱溝凹陷，而周邊微微突出。橫溝較窄，左旋下降一周，兩端位移四分之一直徑的距離；縱溝幾乎筆直的從頂部延伸至底部，在中央位置稍稍有點S形彎曲，在上殼較窄，在下殼開始拓寬，特別是在下殼一半處最寬。藻體表面有紋［18］。東海赤潮種，無產毒報道。

長度：107～120μm ，寬度：55～60μm

分布：福建沿海

12）多米尼環(huán)溝藻Gyrodinium dominans Hulburt（圖版Ⅰ－13）

Hulbert 1957，p.212，pl.3，fig.1～3；Bérard－Therriault，Poulin and Bossé，1999；Lindberg，Moestrup，Daugbjerg，2005，p.416～440.

細胞一般呈卵圓形到橢圓形，端面觀的橫切面對稱但形狀各異。上殼呈圓頂形，比下殼寬且稍短。橫溝位于中央，左旋，兩端位移約4個自身寬度的距離，縱溝S形，細胞表面刻有7～10條縱紋［9］。在我國尚無單獨形成赤潮以及產毒的報道。但日本曾記錄過本種的赤潮。

長度：18～43μm ，寬度：10～22μm

分布：南海北部

13）鐮狀環(huán)溝藻Gyrodinium falcatumKofoid ＆Swezy（圖版Ⅰ－14，圖15）

Kofoid ＆Swezy，1921，p.299，fig.CC11；Lebour，1925，p.51，pl.7，fig.1；Schiller，1933，p.460，fig.490；Dodge，1982，p.99，fig.11Ⅰ.

細胞形狀各異。大的個體有明顯伸長的上殼和下殼，小的個體成紡錘形，近中央處最寬，腹部凹陷，橫溝左旋，兩端位移約0.4個橫切半徑的距離。小個體的縱溝同時到達底角和頂角，而大個體的縱溝并不延伸到中央寬幅部分［9］。尚無單獨形成赤潮或產毒的報道，但1993－04－27大鵬灣鹽田水域表層的細胞為1.8×104個／L。（圖15表示藻體處于分裂狀態(tài)）

長度：40～220μm ，寬度：20～25μm

分布：廣東大鵬灣、珠江口、香港水域

14）螺旋環(huán)溝藻Gyrodinium spirale（Bergh）Kofoid ＆Swezy（圖版Ⅰ－16）

Kofoid ＆Swezy，1921，p.332，pl 4，fig.43，fig.DD，14；Lebour，1925，p.56，pl.8，fig.1；Schiller，1933，p.498，figs.530a～e；Dodge，1982，p.106，fig.12Ⅰ.

Syn：Gymnodinium spirale Berg，1881，p.66.

Spirodinium spirale Entz，1884，p.39.

細胞腹面觀呈紡錘狀，側面觀略微不對稱，細胞橫切面幾乎呈環(huán)形，錐狀上殼頂部尖，較下殼更長更窄，左側與背側凸出，右側與腹側凹陷；下殼的兩邊向前平行，向后拓寬，底部尖銳?？v溝較窄，穿過底角左側。橫溝也較窄，兩端位移大于0.35倍的細胞長度。該種被列為東海赤潮種，被認為是一種潛在的赤潮原因種［19］，尚無產毒報道。

長度：65～95μm ，寬度：30～40μm

分布：大連灣、舟山海域、珠江口

15）無紋環(huán)溝藻Gyrodinium instriatumFreudenthal ＆Lee（圖版Ⅰ－17）

Freudenthal ＆Lee 1963，p.183，fig.8～17；Steidinger ＆Tangen，1996，p.387～584；Alverca，Biegala，Kennaway，et al，2002，p.523～530.

細胞一般呈橢圓形到卵形，稍背腹扁平，早期游泳階段時上殼在頂角處凹陷，形成2個寬的凸起物，下殼比上殼稍長。橫溝兩端位移0.3～0.7個細胞長度的距離，縱溝伸入上殼頂角下方的區(qū)域，并一直延伸到下殼的底角［9］。本種為深圳灣赤潮生物群落中的最優(yōu)勢種，珠江口海域也曾發(fā)生過較大規(guī)模的無紋環(huán)溝藻赤潮［20］，尚無關于該種產毒的報道，但赤潮發(fā)生水域有貝類大量死亡。

長度：40～60μm ，寬度：20～33μm分布：廣東深圳灣、珠江口

16）灰白下溝藻Katodinium glaucum （Lebour）Loeblich（圖版Ⅰ－18，19）

Lebour，1917，p.196，figs.13a～f；Loeblich，1965，p.15～18；Kofoid ＆Swezy，1921，p.308.pl.9，fig.94，text－fig.DD，16；Takayama，1985，p.129～137；Blackburn，1989，p.577～590.

細胞背腹觀呈紡錘狀，上殼遠大于下殼，細胞的兩側向外凸出，前后端非常尖銳，無光合色素，橫鞭環(huán)繞橫溝旋轉一周，縱鞭沿著縱溝向后延伸，比細胞體略長。上殼?？梢姷脚c攝食有關的黃褐色卵形顆粒［8］。本種在我國無單獨形成赤潮的報道，也尚無產毒報道。（圖版Ⅰ－18為固定前的標本，圖版Ⅰ－19表示固定后的標本）

長度：40～56μm

分布：舟山海域、珠江口

17）粗尾溝藻Torodinium robustumKofoid ＆Swezy（圖版Ⅰ－20）

Schutt，1895，pl.23，fig.74；Paulsen，1908，p.97；Kofoid ＆Swezy，1921，p.391，figs.Ⅱ，1～3，pl.4，fig.49；Lebour，1925，p.66，pl.10，fig.1；Schiller，1933，p.545，fig.575；Dodge，1982，p.109，fig.13A.

Syn（s）：Gymnodinium teredo Schutt，1895

Gymnodinium teredo Paulsen，1908

藻體呈紡錠狀，長度約為寬度的3倍。上殼很長，占了藻體長度的五分之四，下殼縮成圓錐狀。橫溝左旋，縱溝起始于細胞近頂端，幾乎繞細胞一整圈，然后彎向橫溝，下殼無縱溝的痕跡［3］。該種在我國為首次報道。尚無單獨形成赤潮的報道以及產毒報道。

長度：36～75μm ，寬度：21～25μm分布：南黃海

18）短凱倫藻 Karenia brevis（Davis）G.Hansen ＆ Moestrup（圖Ⅰ－21）

Davis 1948，p.358～360，figs.1，2；Hansen ＆ Moestrup，2000，p.302～317；

Syn：Gymnodinium breve C.C.Davis 1948

Ptychodiscus brevis （C.C.Davis）Steidinger 1979通常，細胞寬大于長，背腹扁平，腹部凹陷，背部凸出，典型的一個特征是上殼頂角有一個明顯的頂突，下殼看起來略微分成兩葉?？v溝侵入上殼，并延伸至下殼。橫溝環(huán)繞細胞中央，兩端位移1～2個橫溝寬度的距離。頂溝從腹部延伸至背部頂突處［9］。本種是典型有毒赤潮藻，可產生神經性貝毒（NSP），導致海洋動物死亡。

長度：18～40μm ，寬度：15～70μm分布：廣東大亞灣、大鵬灣

19）指溝凱倫藻 Karenia digitata Yang ＆ Takayama（圖版Ⅰ－22）

Yang ＆Takayama，2000，p.463～470，figs.3～8.

上殼半球形或寬的圓錐狀，下殼半球形，底部無凹陷，橫溝兩端位移各異，但都超過藻體長度的20%；縱溝侵入上殼的部分為指狀，不到達底部，在中央處由于橫溝的存在而移位，頂溝位于縱溝軸心的右側，沿著頂部筆直地延伸至上殼背部的三分之一至二分之一位置，在其中央處漸漸變窄。1998年在香港東北海域發(fā)生的赤潮，該種被認定為主要原因藻之一。發(fā)生赤潮時能引起魚類死亡，甚至會損壞其他浮游植物細胞［21］，但具體是否產生毒素及毒素的理化特性需進一步研究。

長度：10～26μm ，寬度：10～22μm

分布：珠江口深圳、香港、珠海水域

20）米氏凱倫藻 Karenia mikimotoi（Miyake ＆ Kominami ex Oda）G.Hansen ＆ Moestrup（圖版Ⅰ－23）

Miyake ＆ Kominami，1935，p.35～48，figs.1～3；Tangen，1977，p.123～133；Takayama ＆ Adachi，1984，p.7～14；Hansen Moestrup，2000，p.302－317.

Syn：Gymnodinium mikimotoi Miyake ＆ Kominami ex Oda，1935

Gymnodinium nagasakiense Takayama ＆ Adachi，1984

細胞背腹扁平，上殼呈半球形或者寬的圓錐形，在頂溝延伸的頂端有一個缺口。下椎部的底部中央有明顯的凹陷，橫溝位于中央或者略微前中部，兩端位移1／9到1／4細胞長度的距離?？v溝從橫溝上部突然向下延伸到底角［9］。該種是我國近岸水域的主要有害赤潮藻之一，可產生毒素成分PUFA［22］，對海洋生物危害極大，且毒性效應持續(xù)時間長［23］。

長度：18～37μm ，寬度：14～35μm分布：廣布種（渤海、黃海、東海、南海）

21）劇毒卡爾藻 Karlodinium veneficum （D.Ballantine）J.Larsen［24］（圖版Ⅰ－24）

Leadbeater ＆Dodge，1966，p.1，fig.1；Hansen ＆ Moestrup，2000，p.302～317；Bergholtz ＆Daugbjerg，2006，170～193.

Syn：Karlodinium micrum （Leadbeater et Dodge）J.Larsen，2000

細胞微小，球形或半球形，細胞體內有數(shù)個黃綠色色素體，表面覆蓋有中空的末端平鈍的鈣質突出，細胞的頂溝明顯，與縱溝相連，直達頂部。頂溝無彎曲。橫溝和縱溝都明顯凹進，橫溝平分上下細胞。細胞頂部和尾部均略呈圓形［25］。東海赤潮藻，2003－04曾在中國香港水域出現(xiàn)劇毒卡爾藻單種赤潮，該藻是一種具有魚毒、溶血毒和細胞毒等毒素的裸甲藻類赤潮生物，是潛在新型赤潮毒素的種類［26］。

長度：11～18μm ，寬度：8～15μm［25］

分布：舟山海域、廈門海域

22）纖美塔卡藻Takayama pulchella （Larsen）De Salas，Bolch ＆ Hallegraeff（圖版Ⅰ－25）

Larsen，1994，p.32，fig.58；Salas，Bolch，Botes，et al.，2003，p.1233～1246.

Syn：Gymnodinium pulchellumJ.Larsen 1994

藻體微扁平，縱面觀呈寬卵形，上下殼大小近似相等，橫溝寬，起始于距離頂部三分之一的位置，下旋，兩端位移1～1.5個橫溝寬度的距離，無突出；縱溝較寬，且往底部變得更寬更深。頂溝呈S形。2003年廈門港一次裸甲藻赤潮種分離到該藻［27］，當濃度高時會引起魚類死亡，尚無證據(jù)表明其是否會產生毒素。

長度：16～25μm ，寬度：11～16μm

分布：廈門港

23）施氏多溝藻Polykrikos schwartzii Butschli（圖版Ⅰ－26）

Butschli，1873，p.673，pl.26，fig.22；Lebour，1925，p.67，pl.10，fig.2a；Schiller，1933，p.550，fig.580；Dodge，1982，p.120，fig.14A～G.

個體較大，橢圓形，由2～8個藻體單位聚集而成，每2個藻體單位擁有1個細胞核，每個單位上都有橫溝和縱溝。位于最上方的藻體單位呈鈍形凸出狀，最末端的藻體單位底角呈V形。橫溝較寬，兩端位移小于其自身寬度的距離，縱溝窄而直，從頂端延伸至底端，缺乏色素體［9］。在1998年珠江口桂山島發(fā)生赤潮時，該種最高達到了1.1×105個／L，是主要優(yōu)勢種之一，無產毒報道。

長度：100～150μm ，寬度：55～80μm

分布：大連灣、珠江口

24）哈曼褐多溝藻Pheopolykrikos hartmannii（Zimmermann）Matsuoka ＆Fukuyo（圖版Ⅰ－27）

Zimmermann，1930，p.438，fig.8，9；Schiller，1933，p.548，fig.577a，b；Matsuoka ＆Fukuyo，1986，p.811～818，figs.1～22；Hulburt，1957，p.215，pl.4.fig.7；Steidinger ＆ Williams，1970，p.60，fig.130.

Syn：Polykrikos hartmannii Zimmermann 1930

Polykrikos barnegatensis Martin 1921

生物體成錐狀，通常由2個裸甲藻體單位構成，每個單位有1個細胞核。位于上方的單位近似呈四邊形，頂角微微突出，下面的單位近似球形，其底角圓鈍。2個單位的橫溝的兩末端端位移都達兩倍橫溝寬度的距離，細胞的橫溝始于中央或略前處，左旋終止于細胞中央處?？v溝始于近前端，細直向下，到群體近后端處慢慢變寬。顏色從金黃到亮綠黃色不同。2005年，濱州市海域發(fā)生赤潮，經鑒定，該種為主要優(yōu)勢種之一，為105～106個／L，目前尚無任何關于本種毒素的研究報道。

圖版Ⅰ 我國近海裸甲藻Plate 1 Gymnoids in coasts of China

長度：60～65μm ，寬度：40～44μm

分布：濱州海域、深圳灣、珠江口

25）紫羅蘭色單眼藻Warnowia violescens（Kofoid ＆Swezy）Lindemann（圖版Ⅰ－28）

Kofoid ＆Swezy，1921，p.469，fig.OO，1，F(xiàn).118，120；Lindemann，1928，p.52；Schiller，1933，589，fig.617.

Syn：Pouchelia Violescens Kofoid and Swezy 1921

細胞呈紡錘形，兩端圓鈍。上殼比下殼小，橫溝左旋約2.5圈，兩端位移0.8～0.9身體長度的距離，縱溝從頂部螺旋向下延伸約1.5圈。眼狀體位于橫溝近端下方的左側，由球形的晶體和半球形的黑色色素塊組成，構造較簡單［2］。該種在我國為首次記錄，尚無產毒報道。

長度：106～115μm

分布：南黃海

3 討 論

隨著科學技術的飛速發(fā)展，分類學不斷進步，裸甲藻分類體系也不斷完善，例如1993年Cavalier根據(jù)海洋尖尾藻（Oxyhrris marina）rDNA序列以及運動方式的獨特之處，將尖尾藻單獨成目Oxyrrhinales［28］，但直至目前關于尖尾藻的分類地位在國際上仍然存在爭議［29，30］，我們依然參照經典的分類體系，將尖尾藻屬歸于原夜光藻科（Pronoctilucaceae）。探索過程再次說明裸甲藻分類體系的完善是一項長期而艱巨的任務。

研究中鑒定出的單眼藻科1個種，原夜光藻科2個種填補了我國海域裸甲藻在這2個科中的空白，進一步完善了我國裸甲藻的分類系統(tǒng)，豐富了我國海洋生物的物種多樣性。文中所收集的25種裸甲藻，在我國有赤潮記錄的就有15種之多。赤潮發(fā)生時多數(shù)情況下能引起魚類死亡，已報道能產生毒素的有5種，尤其是新報道的凱倫藻科，大部分都可以產生魚毒素?？梢娐慵自迨且环N重要的有害赤潮肇事者，建立有效的裸甲藻分類鑒定標準對赤潮的監(jiān)測預報和機理研究都具有重要的科學意義和實用價值。但關于裸甲藻的產毒機理和毒素特性仍然是目前研究的難點，尚需進行更深入的研究工作。

（References）：

［1］ KOFOID C A，SWEZY O.The free－living unarmored dinoflagellata［M］.California：University of California Press，1921：1－604.

［2］ SCHILLER J.Dinoflagellata［M］.Akademische Verlagesllschuft Leipzig：Germany／Druck von Paul Dunnhaupt，1933：1－604.

［3］ DODGE J D.Marine dinoflagellates of the British Isles［M］.London，UK：Her Majesty Stationery Office，1982：1－303.

［4］ BERGHOLTZ T.On the identity of Karlodinium veneficumand description of Karlodinium armiger sp.nov.（DINOPHYCEAE），based on light and electron microscopy，nuclear－encoded LSU rDNA and pigment composition［J］.Journal of Phycology，2005，42（1）：170－193.

［5］ APPELTANS W，BOUCHETP，BOXSHALL G A，et al.World register of marine species（WoRMS）［DB／OL］.［2011－06－29］.http：∥www.marinespecies.org.

［6］ LIU R Y.Checklist of marine biota of China seas［M］.Beijing：Science Press，2008：1－1267.劉瑞玉.中國海洋生物名錄［M］.北京：科學出版社，2008：1－1267.

［7］ GB／T 12763.6－2007.Specifications for oceanographic survey－Part 6：Marine biological survey［S］.Beijing：Chinese Standard Press，2007.GB／T 12763.6－2007.海洋監(jiān)測規(guī)范第6部分：海洋生物調查［S］.北京：中國標準出版社，2007.

［8］ HUANG C J，DONG Q X.Taxonomic and biological study on causative organisms from large scale red tide occurring in Pearl River Estuary in Spring，1998Ⅱ［J］.Chinese Journal of Oceanology and Limnology，2000，31（3）：233－238.黃長江，董巧香.1998年春季珠江口海域大規(guī)模赤潮原因生物的形態(tài)分類和生物學特征Ⅱ［J］.海洋與湖沼，2000，31（3）：233－238.

［9］ FUKUYO Y，TAKANO H，CHIHARA M，et al.Red tide organisms in Japan－An illustrated taxonomic guide［M］.Tokyo：Japan Fisheries Resource Conservation Association，1990：1－407.福代康夫，高野秀昭，千原光雄，等.日本的赤潮生物（寫真與解說）［M］.東京：日本水產資源保護協(xié)會，1990：1－407.

［10］ YU L.Process analysis for harmful bloom of Akashiwo sanguineain Sishili Bay of Yantai［J］.Advances in Marine Science，2009，27（4）：516－522.喻龍.煙臺四十里灣一次血紅哈卡藻赤潮過程的分析［J］.海洋科學進展，2009，27（4）：516－522.

［11］ SU L J.Analysis on the circulation and hydrom eteorology of Akashiwa sanguineared tide outbreak in Xiamen Sea Area［J］.Journal of Fujian Fisheries，2009，3：62－66.蘇靈江.廈門海域血紅哈卡藻赤潮的環(huán)流形勢和水文氣象條件分析［J］.福建水產，2009，3：62－66.

［12］ HULBURT E M.The taxonomy of unarmored Dinophyceae of shallow embayments on Cape Cod，Massachusetts［J］.Biol.Bull.，1957，112：196－219.

［13］ BAIG H S.Occurrence and toxicity of Amphidinium carterae Hulburt in the North Arabian Sea［J］.Harmful Algae，2006，2（5）：133－140.

［14］ IWATAKI M，MATSUOKA K，KAWAMI H.Cochlodinium fulvescens sp.nov.（Gymnodiniales，Dinophyceae），a new chain－forming unarmored dinoflagellate from Asian coasts［J］.Phycological Research，2007，55：231－239.

［15］ HO M S，ZUBKOFF P L.The effects of a Cochlodinium heterolobatumbloom on the survival and calcium uptake by larvae of the American oyster［J］，Crassostrea virginica，1979，1：409－412.

［16］ GARATE－LIZARRGA.Blooms of Cochlodinium polykrikoides（Gymnodiniaceae）in the Gulf of California，Mexico［J］.Rev.Biol.Trop，2004，52：51－58.

［17］ STEIN F V.Der organismus der infusionsthiere［M］.Leipzig：Engelmann，1883：30－31.

［18］ GUIRY M D，GUIRY G M.AlgaeBase［DB／OL］.National University of Ireland，Galway.［2011－04－21］.http：∥www.alagebase.org.

［19］ HUANG C J，DONG Q X.Taxonomic and biological study on causative organisms from large scale red tide occurring in Pearl River Estuary in Spring，1998Ⅰ［J］.Chinese Journal of Oceanology and Limnology，2000，31（2）：197－204.黃長江，董巧香.1998年春季珠江口海域大規(guī)模赤潮原因生物的形態(tài)分類和生物學特征Ⅰ［J］.海洋與湖，2000，31（2）：197－204.

［20］ WANG H K，HUANG L M，HUANG X P，et al.A red tide caused by Gyrodinium instriatumand its environmental characters in Zhujiang River Estuary［J］.Journal of Tropical Oceanography，2003，22（5）：55－62.王漢奎，黃良民，黃小平，等.珠江口海域條紋環(huán)溝藻赤潮的生消過程和環(huán)境特征［J］.熱帶海洋學報，2003，22（5）：55－62.

［21］ YANG Z B，TAKAYAMA H，HODGKISS I J.Karenia digitatasp.nov.（Gymnodiniales，Dinophyceae），a new harmful algal bloom species from the coastal waters of west Japan and Hong Kong［J］.Phycologia，2000，39（6）：463－470.

［22］ YASUMOTO T，UNDERDAL B，AUNE T，HORMAZABAL et al.Screening for hemolytic and ichthyotoxic components of Chrysochromulina polylepis and Gyrodinium aureolumfrom Norwegian coastal waters［J］.Toxic Marine Phytoplankton，1990，436－440.

［23］ ERARD－LE DENN E，MORLAIX M ＆DAO.Toxic effects of Gymnodiniumcf.mikimotoi unsaturated fatty acids to gametes and embryos of the sea urchin Paracentrotus lividus［J］.Toxic Marine Phytoplankton，1990，34（2）：132－136.

［24］ WANG H X，LU D D.Morphological and phylogenetic analysis of Karlodinium veneficumisolated from the East China Sea in China［J］.Chinese Bulletin of Botany，2011，46（2）：179－188.王紅霞，陸斗定.東海劇毒卡爾藻的形態(tài)特征及其系統(tǒng)進化分析［J］.植物學報，2011，46（2）：179－188.

［25］ ZHOU C X，SUN X，F(xiàn)ENG Q，et al.Microscopic observations and molecular identification of toxic unarmoured dinoflagellates Karlodinium micrum（Dinophyceae）from the East China Sea［J］.Marine Science Bulletin，2008，27（3）：32－37.周成旭，孫雪，馮婧，等.源于中國東海的有毒裸甲藻Karlodinium micrum 的顯微觀察和分子鑒定［J］.海洋通報，2008，27（3）：32－37.

［26］ DEEDS J，TERLIZZE D E，ADOLF J E，et a1.Toxic activity from cultures of Karlodinium micrum （＝Gyrodinium galatheanum）（Dinophyecae）－a dinoflagellate associated with fish mortalities in all estuarine aquaculture facility［J］.Harmful Algae，2002，1：169－189.

［27］ GU H F，SUN J.Morphology，growth and molecular character of Takayama pulchellumfrom Xiamen［J］.Acta Ecologica Sinca，2006，26（4）：1021－1027.顧海峰，孫軍.廈門港纖小裸甲藻（Takayama pulchellum）的形態(tài)、生長及分子特征［J］.生態(tài)學報，2006，26（4）：1021－1027.

［28］ Hong Kong Red Tide Information Network［DB／OL］.Agriculture，F(xiàn)isheries and Conservation Department，Hong Kong.［2011－04－22］.http：∥www.hkredtide.org／

［29］ ROBERT A.Online Phycologia［DB／OL］.Allen Press Publishing Services，F(xiàn)lorida［2011－04－22］.http：∥www.phycologia.org／

［30］ CAVALIER S T.Kingdom protozoa and its 18phyla［J］.Micorbiological Reviews，1993，57（4）：953－994.

［31］ SALDARRIAGA J F，MCEWAN M L，F(xiàn)AST N M，et al.Multiple protein phylogenies show that Oxyrrhis marina and Perkinsus marinus are early branches of the dinoflagellate lineage［J］.Int.J.Syst.Evol.Microbiol.，2003，53（1）：355－65.

［32］ ChRIS D，PATRICK J K，LAURA E M，et al.Who is Oxyrrhis marina？Morphological and phylogenetic studies on an unusual dinoflagellate［J］.Journal of Plankton Reseach，2011，33（4）：555－567.

（高 峻 編輯）

A Contribution to the Taxonomy of Gymnoids in Coasts of China

PAN Yu－long1，2，LI Rui－xiang1，2，LI Yan1，2，SUN Ping1，2
（1.Key Lab of Science and Engineering for Marine Environment，Qingdao 266061，China；2.First Institute of Oceanography，SOA，Qingdao 266061，China）

The taxonomic identification of Eymnoidiniales is the basis for its physiological ecology and red tide research.Based on water and net phytoplankton samples collected from Chinese offshore investigation by The First Institute of Oceanography，SOA in recent years，the identification of gymnoids and systemic taxonomy work were carried out with the purpose to improve the taxonomic system of gymnoids in China and provide basic information for identification of gymnoids in coasts of China.25species of Gymnodiniales were preliminarily identified，6of them were recorded for the first time in China.These 25species belong to 15genera of 5families according to our research here，descriptions and photos of each species are presented in this paper.

coasts of China；gymnoids；taxonomy；identification

August 16，2011

Q949.2

A

1671－6647（2012）03－0390－12

2011－08－16

海洋公益性行業(yè)科研專項——我國海洋浮游生物分類鑒定技術及在生物多樣性保護中的應用（201005015）；國家重點基礎研究發(fā)展計劃——我國藻華災害演變機制與生態(tài)安全（2010CB428701）；國家自然科學基金——裸甲藻的形態(tài)學與遺傳學分類研究（30370114）；科技部基礎性工作——我國赤潮毒素、海洋浮游植物及海產品中有害微量元素檢測與技術標準的研究（2008FY230600）

潘玉龍（1987－），男，山東濰坊人，碩士，主要從事浮游植物方面的研究.

＊通訊作者，E－mail：liruixiang@fio，org.cn