王 勇

（河北省林業(yè)調(diào)查規(guī)劃設(shè)計院，河北 石家莊 050051）

櫟屬（Quercus L.）1753年由林奈定名，1867年瑞典Qersted把櫟屬分為櫟屬（Quercus）和青岡屬（Cyclobalanopsis）。根據(jù)不同學(xué)者的觀點，櫟屬含有300～600個樹種，《中國樹木志》指出全世界分布櫟屬有300多種，我國約有60種。關(guān)于櫟屬內(nèi)櫟亞屬與青岡亞屬的分合，長期以來是植物學(xué)家爭論的一個焦點。《中國植物志》中承認(rèn)青岡獨立成屬，但未涉及屬下系統(tǒng)。鄭萬鈞等也將櫟屬獨立于青岡櫟屬[1]。

植物與環(huán)境的關(guān)系是生態(tài)學(xué)及其所有生命學(xué)科的核心問題。環(huán)境條件直接影響植物表現(xiàn)，并間接影響植物的任何形態(tài)（M）、生理（P）、物候（P）的性狀（M-P-P性狀）。而植物的功能性狀反映了植物對生長環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)，將環(huán)境、植物個體和生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、過程與功能聯(lián)系起來[2]。根據(jù)植物與生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系，可以把功能性狀分為響應(yīng)性狀（response traits）和影響性狀（effct traits），前者反映植物對環(huán)境因子（如資源有效性和干擾）的響應(yīng)，后者決定植物對生態(tài)系統(tǒng)功能（如生物地球化學(xué)循環(huán)和干擾抵抗性）的影響，這兩類性狀在一定程度上重疊[3]。目前，植物功能性狀已在不同尺度進行了廣泛研究，從物種水平到生態(tài)系統(tǒng)水平再到全球水平。

1 環(huán)境條件對多年生櫟屬林木的影響

理論上，植物周圍的任何環(huán)境因子都會影響其生長發(fā)育，但起重要作用的往往總是水分、溫度、光照、養(yǎng)分等基礎(chǔ)生態(tài)因子。目前，大多數(shù)植物生態(tài)學(xué)家認(rèn)為，在眾多的植物性狀中，植物葉片性狀與植物的生長對策及植物利用資源的能力緊密聯(lián)系，能夠反映植物適應(yīng)環(huán)境變化所形成的生存對策，因此，對植物葉性狀的研究越來越受到國內(nèi)外研究者的重視。國內(nèi)外生態(tài)學(xué)家主要通過對葉壽命、比葉面積、比葉質(zhì)量、葉氮含量、葉磷含量、干物質(zhì)含量、葉片的光合能力、暗呼吸速率、葉片光合氮的利用效率、葉的建成消耗、葉片的組織密度、葉厚度、葉候等葉性狀的研究，探討植物對環(huán)境的響應(yīng)與適應(yīng)。

祁建等[4-5]分別對北京東靈山遼東櫟（Q.liaotungens）葉屬性的海拔變化和坡位變化進行了研究。在海拔分布范圍內(nèi)遼東櫟葉特性有明顯的變化，并且葉特征的變化形式不同，氣孔密度、氣孔長度和葉面積等形態(tài)特征呈現(xiàn)曲線變化形式，而葉綠素含量和養(yǎng)分元素含量則為線性；研究還發(fā)現(xiàn)在東靈山地區(qū)，遼東櫟在其海拔分布范圍內(nèi)葉養(yǎng)分含量與土壤養(yǎng)分含量沒有顯著的相關(guān)關(guān)系。在坡位變化中分析發(fā)現(xiàn)，地形和土壤養(yǎng)分及水分等環(huán)境因子在不同坡位上出現(xiàn)變化，但只有土壤有機質(zhì)含量有顯著差異；同時葉片干物質(zhì)含量在上坡位最高，下坡位最低，在坡位間差異極顯著；比葉面積與葉干物質(zhì)含量在不同坡位間均成反比關(guān)系，在上坡位比葉面積變化一定的情況下，葉干物質(zhì)含量的變化幅度最??；而比葉面積與葉氮含量僅在上坡位成反比關(guān)系。

張中峰等[6]對桂林巖溶區(qū)青岡櫟（Q.glauca）光合速率與環(huán)境因子的關(guān)系研究表明，環(huán)境因子中空氣相對濕度和空氣溫度對青岡櫟光合速率直接影響最大；光合有效輻射對青岡櫟光合速率直接影響不顯著，而主要是通過其它因子間接影響光合速率。謝會成等[7]模擬麻櫟（Q.acutissima）光合作用的特性及其對CO2倍增的響應(yīng)后指出，在生長初期影響麻櫟凈光合作用速率的主要因子為光照和葉室CO2濃度；在生長盛期，影響麻櫟凈光合速率的主要因子是溫度和飽和水氣壓差；在生長末期，影響光合作用的主要因素是飽和水氣壓差和相對濕度。

2 環(huán)境條件對幼苗及其更新的影響

幼苗是樹木存活和更新的重要階段，幼苗的適應(yīng)性對森林植被的恢復(fù)和重建起著重要的作用。幼苗形態(tài)常被認(rèn)為在一定程度上反映其祖先的形態(tài)特征[8]，以往的研究主要集中在對成林或多年生苗的功能性狀，對植物個體發(fā)育的幼苗階段產(chǎn)生忽視，并且對櫟屬植物幼苗功能性狀和環(huán)境條件的關(guān)系研究大多建立在人工控制試驗的基礎(chǔ)上。

為探討遼東櫟苗木早期生長與光的關(guān)系，韓海容等[9]在苗圃設(shè)置了4種人工控制下的光照強度（100%、50%、30%、4%），對苗木在不同的光照條件下的出苗率、苗高生長、苗木地徑、凈光合效率等進行了測定，結(jié)果表明遼東櫟苗木在光照強度50%的條件下生長較好，相對光照強度小于30%時，其生長狀況顯著降低。從此試驗的結(jié)果得知，蟲獸害對種子的危害不是影響天然更新的主要因子，林內(nèi)光照不足對遼東櫟幼苗的生長起主要限制作用。

徐飛等[10]對麻櫟光合及葉綠素?zé)晒獾壬碇笜?biāo)進行了控水試驗，證實麻櫟作為根系發(fā)達的深根性樹種，能在干旱瘠薄的山地上正常生長，短期的水分脅迫不會影響麻櫟幼苗的光合生理特征。這與Pardos[11]的研究結(jié)果相吻合，但在長期干旱造成土壤水分含量過低的情況下，麻櫟幼苗還是會出現(xiàn)光合能力的下降或光合機構(gòu)的傷害。而王標(biāo)等[12]對不同種源地麻櫟生長性狀和氣候因子的相關(guān)性進行了分析，指出不同種源麻櫟和同一種源不同單株間的株高、地徑和葉面積指數(shù)均存在極顯著差異（P<0.01）；播種苗的生長狀況與種源地的緯度呈極顯著負(fù)相關(guān);與種源地的年均降水量和年均溫度有一定的相關(guān)性。

曾偉等[13]探討了蒙古櫟（Q.mongolica）光合參數(shù)對水分脅迫的定量響應(yīng)，結(jié)果表明：蒙古櫟幼苗葉片最大光合速率與土壤水分呈顯著的拋物線關(guān)系（P<0.01），且在土壤體積含水量35.45%（相當(dāng)于土壤質(zhì)量含水量23.63%）接近田間持水量（27.4%）時達到最大值，與王淼等[14]得到的幼苗蒙古櫟葉片的P在土壤質(zhì)量含水量為23.29%～27.4%時達到最大的結(jié)果一致。

3 環(huán)境條件對核實功能性狀的影響

3.1 核實的形態(tài)特征

曹明、周浙昆[15]報道了中國櫟屬9種植物的核型，雖然櫟屬植物的核型在種間彼此存在相似，但是在組之間存在一些區(qū)別，這也許是環(huán)境條件和遺傳變異共同作用的結(jié)果。劉志龍等[16]對不同種源麻櫟百粒重的研究結(jié)果顯示，不同種源有一定的地理變異。這種變異可能與分布區(qū)的光照、溫度、降雨量、海拔及緯度等環(huán)境因素有關(guān)，而這些因素通常相互作用和影響[17]。并且，該研究指出種子的形態(tài)特征和營養(yǎng)成分含量間存在一定的相關(guān)性，種子百粒重與種子的長度、寬度及可溶性糖含量間呈顯著的正相關(guān)，種子的長度也與可溶性糖含量呈顯著的正相關(guān)性。這說明同一樹種不同種源的母樹為了適應(yīng)環(huán)境變化產(chǎn)生遺傳變異，并將穩(wěn)定的遺傳變異性狀反映在種子的各種品質(zhì)中。

3.2 核實的化學(xué)組成及營養(yǎng)成分含量

由于不同植物的環(huán)境條件不同，種子中營養(yǎng)成分的積累也有所不同，即環(huán)境條件影響種子中營養(yǎng)物質(zhì)的累積，從而影響種子的品質(zhì)[18]。劉延蘭等[19]分析14種落葉櫟櫟實的化學(xué)組成發(fā)現(xiàn)，不同種類櫟實中的淀粉、單寧、油脂、蛋白質(zhì)等含量均有較大差異，如淀粉的含量，槲櫟（Q.aliena）高達69%，而黃山櫟（Q.stewardii）、沼生櫟（Q.palustris）只有45%左右；單寧的含量，白櫟（Q.fabri）高達14%，而槲櫟、栓皮櫟（Q.variabilis）為5%左右。楊涵貞等[20]發(fā)現(xiàn)15種落葉櫟中櫟實的脂肪酸化學(xué)組成相似，但是在油酸和亞油酸含量上發(fā)生一定的相對變化。同時，劉志龍等[16]指出，不同源間麻櫟種子的蛋白質(zhì)含量、可溶性糖含量和淀粉含量差異均達到極顯著水平（P<0.01），各種源麻櫟種子可溶性糖含量的變化幅度為0.051～0.105mg/g，淀粉含量的變化幅度為0.278%～0.471%，蛋白質(zhì)含量的變化幅度為21.502～34.696mg/g。在以上定量化分析的基礎(chǔ)上，我們可以想象，數(shù)量上的差異似乎與樹種的地理分布和環(huán)境條件存在一定的相關(guān)性，然而這些相關(guān)性的形成發(fā)展仍需要更進一步的探討。

有關(guān)櫟屬核實研究，在國內(nèi)外都有不少這方面的報道，但這些研究或僅核實功能性狀的定量和定性研究，或局限于個別種類核型特征的研究，均末能就核實的功能性狀與環(huán)境條件的關(guān)系進行深入的研究。

4 其它

櫟屬樹種在物候?qū)W、開花生物學(xué)等特征上存在很大差異，表明它們對不同生態(tài)環(huán)境的高度適應(yīng)性，溫帶地區(qū)的櫟樹在春季開花，而在熱帶地區(qū)分布的櫟樹的花期則出現(xiàn)在干旱季節(jié)[21]，這與其風(fēng)媒傳粉生物學(xué)特性相適應(yīng)。由于不同的地理分布和生態(tài)環(huán)境，形成了櫟屬對不同生態(tài)環(huán)境的形態(tài)適應(yīng)，這一點也體現(xiàn)在花粉形態(tài)特征方面，例如：落葉櫟類的花粉粒體積一般較大，常見為30Lm以上；萌發(fā)孔主要為三溝，少數(shù)可見三擬孔溝，但不甚明顯；表面紋飾較粗，顆粒明顯，在掃描電鏡下為分散或聚合的粗顆粒。而常綠櫟類的花粉體積一般較小，常見大小為30Lm以下；萌發(fā)孔基本上為三擬孔溝，擬孔較明顯；表面紋飾細(xì)而密，顆粒不太明顯，在掃描電鏡下為細(xì)密不規(guī)則的小突起[22]。另外，環(huán)境條件對櫟屬植物功能性狀的影響也體現(xiàn)在木材的構(gòu)造和物理—力學(xué)性質(zhì)上[23-25]。

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