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擬莖點(diǎn)霉屬及其病害研究進(jìn)展

2012-08-15 00:52:22李雪光潘鳳娟許艷麗
大豆科技 2012年6期
關(guān)鍵詞:分生孢子內(nèi)生真菌

李雪光,潘鳳娟,宋 潔,許艷麗*

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué),哈爾濱 150030;2.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,哈爾濱 150081)

擬莖點(diǎn)霉屬及其病害研究進(jìn)展

李雪光1,2,潘鳳娟2,宋 潔1,2,許艷麗2*

(1.東北農(nóng)業(yè)大學(xué),哈爾濱 150030;2.中國(guó)科學(xué)院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所,哈爾濱 150081)

擬莖點(diǎn)霉屬真菌既是重要的植物病原,引起多種病害,又是植物的一種內(nèi)生真菌,與植物相互作用。對(duì)擬莖點(diǎn)霉屬形態(tài)特征、分類地位、寄主、危害、生物學(xué)特性、寄生性、鑒定方法和病害防治等最新研究進(jìn)展進(jìn)行綜述,并指出存在問題和今后的研究方向,為擬莖點(diǎn)霉屬的進(jìn)一步研究提供了參考。

擬莖點(diǎn)霉屬;生物學(xué)特性;寄生性;鑒定方法

擬莖點(diǎn)霉屬([Phomopsis(Sacc.)Bubak)]是半知菌亞門、腔孢綱、球殼孢目中的一個(gè)重要真菌屬,有性態(tài)是間座殼屬(Diaporthe)[1],其種類多、分布廣、熱帶和亞熱帶地區(qū)種類尤其多。擬莖點(diǎn)霉屬真菌是重要的植物病原,主要為害被子植物和裸子植物,有時(shí)還可侵染苔蘚和蕨類植物,引起如潰瘍、爛莖、果腐、葉枯、枝枯、根腐、樹皮壞死等多種癥狀[2];擬莖點(diǎn)霉屬也是植物的一種內(nèi)生真菌,在自然界的大部分植物體內(nèi)廣泛存在,其代謝產(chǎn)物與植物的一系列生理生化反應(yīng)都有一定的相關(guān)性[2],近年來隨著對(duì)擬莖點(diǎn)霉屬新種及其病害的不斷報(bào)道,擬莖點(diǎn)霉屬菌物也引起了人們?cè)絹碓蕉嗟闹匾暋1疚闹饕獙?duì)擬莖點(diǎn)霉屬的研究概況加以綜述,為擬莖點(diǎn)霉屬的進(jìn)一步研究提供參考。

1 擬莖點(diǎn)霉屬形態(tài)特征和分類

1.1 形態(tài)特征

擬莖點(diǎn)霉屬種類多,分布廣,種間形態(tài)具有較大相似性,其形態(tài)為:分生孢子座真子座質(zhì)、埋生、褐色至暗褐色、分散、集生或合生、球形、燒瓶形或扁球形、單腔和多腔或螺旋狀腔;器壁厚,上半部顏色常略深;分生孢子梗分枝、分隔無色且多數(shù)細(xì)長(zhǎng);產(chǎn)孢細(xì)胞無色、圓柱形,自分生孢子梗及分枝上生出,內(nèi)壁芽生瓶體式產(chǎn)孢、圍領(lǐng)、產(chǎn)孢口及平周加厚均??;分生孢子有2種類型,甲型(α):無色、單孢、紡錘形、直和通常含兩個(gè)油球;乙型(β):無色、單胞、線形、不含油球、直和一端常為鉤狀[3]。1980年Sutton在“The Coelomycetes”中給出了擬莖點(diǎn)霉屬的定界,其主要形態(tài)學(xué)特征為:具有一個(gè)暗色的真子座質(zhì)的載孢體,產(chǎn)生兩型分生孢子,甲(α)型分生孢子無色、單胞、橢圓形、紡錘形或長(zhǎng)橢圓形,常含有2個(gè)油球;乙(β)型分生孢子無色、單胞、線形,頂端常成鉤狀或卷曲。分生孢子梗無色,分枝;產(chǎn)孢細(xì)胞圓柱狀,內(nèi)壁芽生瓶體式[4]。其有性態(tài)為間作殼屬(Diaporthe),隸屬子囊菌亞門,核菌綱或子囊菌亞門的間座殼目,其子囊殼一般具長(zhǎng)頸,通常在一個(gè)假子座中聚集;子囊圓柱形,頂端有丁杯,往往壁較厚;子囊孢子橢圓形或紡錘形、雙胞、無色,膈膜間常有縊縮[5]。

1.2 分類地位

擬莖點(diǎn)霉屬是半知菌亞門,腔孢綱,球殼孢目中的真菌屬。1998年周永力等明確了球殼孢目(Sphaerosidales)內(nèi)Ascochyta、Phyllosticta、Pho?mopsis和Septoria四屬的產(chǎn)孢方式,并認(rèn)為產(chǎn)孢方式是屬內(nèi)共同具有的穩(wěn)定特征,分生孢子的形成方式類型、產(chǎn)孢細(xì)胞及分生孢子的形態(tài)是劃分屬的首要標(biāo)準(zhǔn),產(chǎn)孢類型是劃分屬級(jí)單元可靠而又最接近自然的標(biāo)準(zhǔn)之一[6]。Phomopsis這一名稱是由意大利真菌學(xué)家Saccardo于1882年首先提出的,當(dāng)時(shí)僅僅把它看作是莖點(diǎn)霉屬(Phoma)下的一個(gè)非特定分類等級(jí),到1905年Bubak才將其用于屬級(jí)水平,并很快得到Saccardo、Hohnel等人的響應(yīng),由此Phomopsis作為一獨(dú)立屬的屬名確定下來,并延用至今。長(zhǎng)期以來擬莖點(diǎn)霉的?;砸恢北徽J(rèn)為到屬,因而種級(jí)分類主要是以寄主植物屬為基礎(chǔ),寄生在同屬植物上形態(tài)相符和的即為一種,寄生于不同屬植物即使是形態(tài)相近也常被命名為不同的種[5];然而有些學(xué)者認(rèn)為擬莖點(diǎn)霉屬的一些種沒有寄主上的限制,他們可以同時(shí)侵染同一科內(nèi)幾個(gè)屬甚至是不同科的植物,而對(duì)于有的植物不同部位上又可存在它的不同種,提出了懷疑[7-9]。

該屬已描述400多種[1],而隨著人們對(duì)擬莖點(diǎn)霉屬的重視,越來越多的擬莖點(diǎn)霉屬新種被報(bào)道或描述。2004年曾莉等鑒定了1998—2000年在廣東調(diào)查的12種鳳梨科觀賞植物真菌病害,其中油球擬莖點(diǎn)霉[Phomopsisdiplodinoides(Sacc)Punith]為中國(guó)真菌新記錄種;同年曾莉等報(bào)道了竹芋科(Marantaceae)觀賞植物上的一個(gè)擬莖點(diǎn)霉屬(Pho?mopsis)真菌新種——竹芋擬莖點(diǎn)霉(Phomopsisma?rantaceae);2008年袁高慶等報(bào)道引起滇刺棗褐斑病的擬莖點(diǎn)霉新種——滇刺棗擬莖點(diǎn)霉(Phomopsis mauritiana)[10]。2010年姜淑霞等確定了引起山東臨沂等板栗葉部病害的病原菌為一新種,將其定名為板栗擬莖點(diǎn)霉(Phomopsiscastaneae-mollissmae)[11]。

2 擬莖點(diǎn)霉屬寄主及對(duì)植物的危害

擬莖點(diǎn)霉屬種類多,分布廣,到2005年為止報(bào)道該屬寄主植物共74科[5]。報(bào)道中常見的有根莖類作物,如甘薯等;水果類,如柑橘、西番蓮、草莓和楊梅等;蔬菜作物,如茄子等;豆類作物,如大豆[12];干果類作物,如滇刺棗等;藥用作物,如天麻等。此外還有一些觀賞類植物和樹木,前者如鳳梨科、棕櫚科和竹芋科等;后者有香龍血樹等。除上述植物外擬莖點(diǎn)霉的寄主還有雜草類,如青麻、田旋花[13]。

擬莖點(diǎn)霉屬侵染植物的葉、枝及果,很少侵染根。主要引起植物潰瘍、爛莖、根腐、果腐、葉枯、枝枯和樹皮壞死等癥狀[14]。例如由油球擬莖點(diǎn)霉[Phomopsisdiplodinoides(Sacc)Punith]和筒鳳擬莖點(diǎn)霉(Phomopsisspectabilis)引起的廣東鳳梨科觀賞植物葉斑??;由棕竹擬莖點(diǎn)霉(Phomopsisrhapidis)引起的棕櫚科觀賞植物褐斑病。其中一些種引起的病害還嚴(yán)重危及到果樹等經(jīng)濟(jì)作物的生產(chǎn),如大豆擬莖點(diǎn)種腐病、大豆莖潰瘍病、桃樹尖枯病、蘆筍莖枯病和葫蘆黑腐病等都是一些重要的病害。另外還有由擬莖點(diǎn)霉屬引起的楊梅葉枯病和芒果蒂腐病等。

3 擬莖點(diǎn)霉屬生物學(xué)特性

對(duì)于擬莖點(diǎn)霉屬種的生物學(xué)特性研究有很多報(bào)道,但至今仍未見有關(guān)該屬生物學(xué)特性較一致的描述。2002年謝玲等通過對(duì)從廣西芒果病區(qū)分離出的芒果褐色蒂腐病菌(Phomopsismangiferae)的生物學(xué)特性進(jìn)行的研究結(jié)果表明,該病菌的最適生長(zhǎng)溫度為25~31℃;最適生長(zhǎng)pH為6.0~6.5;不同光環(huán)境對(duì)分生孢子器形成的影響較大,其中黑光最利于分生孢子器的形成;多菌靈對(duì)該病菌的室內(nèi)抑制作用最強(qiáng)[15]。2004年羅利娟等對(duì)8種擬莖點(diǎn)霉純培養(yǎng)下的產(chǎn)孢條件進(jìn)行了篩選和比較[16],結(jié)果表明,擬莖點(diǎn)霉產(chǎn)孢的最佳培養(yǎng)基為苜蓿煎汁+Czapek培養(yǎng)基,其次為燕麥片瓊脂培養(yǎng)基和苜蓿稈+水瓊脂培養(yǎng)基;最適溫度范圍為22~25℃;最佳光照時(shí)間為每天12 h;合適的pH范圍為5.6~6.8。2011年牛曉慶等對(duì)油棕葉斑病病原擬莖點(diǎn)霉屬真菌生物學(xué)特性的研究結(jié)果表明:馬鈴薯葡萄糖瓊脂培養(yǎng)基(PDA)最適合該菌生長(zhǎng),其次是胡蘿卜瓊脂培養(yǎng)基(CDA)和燕麥瓊脂培養(yǎng)基(OMA);在10~30℃范圍內(nèi)均可生長(zhǎng),最適生長(zhǎng)溫度為25℃;最適pH為7.0;以葡萄糖為碳源,以蛋白胨為氮源最適合菌絲生長(zhǎng),該病原菌的致死溫度是50℃。

由以上報(bào)道可看出,擬莖點(diǎn)霉屬下的各個(gè)種菌絲生長(zhǎng)和孢子產(chǎn)生及生長(zhǎng)的條件差別較大。這也符合了自然界不同地理來源的同一種真菌不同個(gè)體間生物學(xué)特性方面存在較大差異[16]。另外,擬莖點(diǎn)霉屬真菌較其他種屬的真菌而言,可能對(duì)干熱生態(tài)環(huán)境有著更強(qiáng)的耐受力和適應(yīng)力,更容易在宿主植物中生長(zhǎng)、傳播和蔓延[17]。

4 擬莖點(diǎn)霉屬的寄生性

擬莖點(diǎn)霉屬種有的是植物病原菌,有的是內(nèi)生菌和腐生菌,大部分?jǐn)M莖點(diǎn)霉屬種被認(rèn)為是半寄生的[18]。擬莖點(diǎn)霉屬作為植物病原菌引起植物潰瘍、爛莖、根腐、果腐、葉枯、枝枯和樹皮壞死等癥狀[14],它給農(nóng)業(yè)上造成了重要的損失。通常寄主被腐殖營(yíng)養(yǎng)的病原菌感染時(shí),植物受到嚴(yán)重的影響,而病原菌在寄主中繼續(xù)生存,并殺死寄主獲取營(yíng)養(yǎng),而擬莖點(diǎn)霉屬至少在感染的潛伏期時(shí)是內(nèi)生的,所以被認(rèn)為是半活養(yǎng)生物[18]。

擬莖點(diǎn)霉屬作為內(nèi)生菌其活性代謝產(chǎn)物非常豐富,可用于抗微管、抗結(jié)核桿菌和抗腫瘤,用作細(xì)胞生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑等,而這些代謝產(chǎn)物無論是在醫(yī)學(xué)上還是農(nóng)業(yè)上都有著廣泛的應(yīng)用前景[19-21]。在醫(yī)學(xué)上:2004年Weber等報(bào)道從分離自阿根廷藥用植物Erythrinacristagalli內(nèi)生真菌Phomopsissp.中分離到1個(gè)結(jié)構(gòu)新穎的聚酮類化合物Phomol,該化合物具有抗菌、抗腫瘤及抗炎癥活性[22];2008年Rukachaisirikul等從Phomopsissp.PSU-D15中分出的Phomoenamide(1)具有體外溫和抗結(jié)核桿菌MycobacteriumtuberculosisH37Ra的活性[20];2011年劉超等通過對(duì)產(chǎn)PDG杜仲內(nèi)生菌的分離篩選和分類鑒定及生長(zhǎng)條件研究共分離得到18株內(nèi)生真菌,有3株具有產(chǎn)PDG能力,其中以菌株XP-8的PDG(杜仲中最主要的降壓成分)產(chǎn)量最高,通過鑒定得到菌株XP-8是擬莖點(diǎn)霉屬,并且菌株XP-8能夠利用多種碳源和氮源,生長(zhǎng)的適宜溫度和pH范圍較寬,且生長(zhǎng)速度快,說明其易于培養(yǎng),適于大規(guī)模生產(chǎn),在PDG生產(chǎn)中有一定的開發(fā)前景;在農(nóng)業(yè)上,2004年央央等通過對(duì)植物內(nèi)生真菌強(qiáng)化還田秸稈降解的研究發(fā)現(xiàn)其分離出的擬莖點(diǎn)霉屬菌株分泌漆酶,漆酶降解木質(zhì)素有望成為高效的秸稈降解劑。

擬莖點(diǎn)霉屬作為腐生菌同樣有著豐富的物種,早期同內(nèi)生菌和病原菌一樣寄生在廣泛的腐爛寄主材料中。通過植物內(nèi)生菌擬莖點(diǎn)霉屬產(chǎn)生與腐生菌相似生物活性的葉降解酶,這表明內(nèi)生菌在腐爛的葉子中變成了腐生菌[18]。

5 擬莖點(diǎn)霉屬鑒定和分類方法

5.1 傳統(tǒng)鑒定和分類

擬莖點(diǎn)霉屬傳統(tǒng)的鑒定方法主要以菌的形態(tài)特征為基礎(chǔ),將菌接在培養(yǎng)基上培養(yǎng)或接種在其寄主上培養(yǎng),通過觀察菌落特征或寄主上的發(fā)病癥狀,利用光學(xué)顯微鏡和電子顯微鏡等儀器觀察真菌的菌絲形態(tài),產(chǎn)孢結(jié)構(gòu)的形態(tài)、大小和孢子的形態(tài)結(jié)構(gòu)特征,并對(duì)照相關(guān)資料來確定真菌的分類地位,但這種方法通常需要較長(zhǎng)的時(shí)間,進(jìn)行大量的形態(tài)學(xué)觀察,無疑加大了鑒定難度。

擬莖點(diǎn)霉屬的種級(jí)分類主要以寄主屬為基礎(chǔ),寄生于同屬植物上形態(tài)相符合的即為一個(gè)種;寄生于不同屬植物即使與相近屬植物上的種形態(tài)相近的也常被命名為另一個(gè)種。但有報(bào)道指出,擬莖點(diǎn)霉屬的一些種沒有寄主的限制,可以侵染幾個(gè)或更多分類上不相關(guān)的寄主屬植物,因此勢(shì)必會(huì)造成一些同種異名[2]。

5.2 分子生物學(xué)鑒定和分類

與傳統(tǒng)鑒定和分類方法相比,分子生物學(xué)方法更為方便和靈敏,尤其對(duì)某些用經(jīng)典分類方法難以鑒定的種類,利用分子生物學(xué)方法成了它們主要的鑒定技術(shù)。其中RAPD技術(shù)和ITS序列分析就是在真菌的分類鑒定或親緣關(guān)系研究中應(yīng)用較多的兩種手段。

2002年陳永青等采用RAPD技術(shù)和ITS序列分析技術(shù)對(duì)22種擬莖點(diǎn)霉屬共34個(gè)菌株進(jìn)行了系統(tǒng)發(fā)育研究,結(jié)果顯示,對(duì)相同的供試菌株兩種技術(shù)所反映的親緣關(guān)系趨勢(shì)相同,表明兩種技術(shù)用于擬莖點(diǎn)霉的親緣關(guān)系分析和種類鑒定均是可行的[23]。2003年姜子德等對(duì)廣東果樹上17種擬莖點(diǎn)霉屬進(jìn)行了RAPD分析研究,認(rèn)為該技術(shù)可作為擬莖點(diǎn)霉屬真菌種間親緣關(guān)系分析的重要手段[24]。2006年顧建鋒等對(duì)美國(guó)進(jìn)境大豆及其中混雜的豆稈上發(fā)現(xiàn)的擬莖點(diǎn)屬(Phomopsissp.)通過ITS序列分析及形態(tài)特征的比較將檢測(cè)的樣品鑒定為P.longicolla[25]。2010年崔友林等用ITS序列分析鑒定了一種在我國(guó)新發(fā)生的大豆莖枯病,鑒定其病原為P.longicolla,這是我國(guó)首次報(bào)道大豆田間發(fā)現(xiàn)P.longicolla[12]。

6 大豆上的擬莖點(diǎn)霉屬病害

6.1 大豆擬莖點(diǎn)霉莖枯病

由P.longicolla引起的大豆莖枯病的植株癥狀主要表現(xiàn)為在下部莖稈葉、分枝與莖連接處產(chǎn)生病斑,顏色較淡,病斑沿莖擴(kuò)展、環(huán)莖,失水褪綠、萎縮和干枯,導(dǎo)致植株上部萎蔫和枯死,葉片不脫落;病株根系完整,健康;發(fā)病較輕植株,上部葉片沿脈間褪綠[12]。此外,P.longicolla病菌還可引起大豆擬莖點(diǎn)種腐病,主要影響大豆種子的品質(zhì),感病的種子會(huì)出現(xiàn)皺縮、伸長(zhǎng)、破裂、發(fā)白,而且感染的種子可能不能發(fā)芽或發(fā)芽緩慢,嚴(yán)重時(shí)引起大豆種子腐爛。

P.longicolla可與分別引起大豆莖潰瘍和大豆莢莖枯病的病原菌Diaporthephaseolorumvar.caulivora、D.phaseolorumvar.merdionalis和D.phaseolorumvar.sojae組成大豆Diaporthe/Phomopsis病原菌復(fù)合體[26],該復(fù)合體造成的危害超過任何一種單一的病害,可以危及幼苗、莖、莢和種子,造成幼苗死亡和種子萌發(fā)率降低。目前,P.longicolla已在世界上廣泛分布,據(jù)估計(jì),1994年,世界各國(guó)由該病造成的損失約為18.6萬t[27]。近年美國(guó)和加拿大對(duì)該病非常重視,Alemu Mengistu等研究了病害發(fā)生與播種時(shí)間、降雨情況、品種成熟期和灌溉與否具有相關(guān)性[28]。Li等研究了大豆上Phomopsislongicolla和其他Phomopsisspp.的致病性[13]。

6.2 大豆黑點(diǎn)病

該病病原為Phomopsissojae(Lehman),為害大豆的莢、莖稈[1]。病原有性態(tài)為Diaporthephaseolo?rumvar.sojae(Lehman)Wehm,稱菜豆間座殼大豆變種,屬子囊菌亞門真菌[29]。莖部染病,初為褐色,最后變?yōu)榛野咨?,后期病部生縱行排列小黑點(diǎn),田間易于識(shí)別;豆莢染病,初生近圓形褐色斑,后變灰白色干枯而死,其上也生小黑點(diǎn)(載孢子),剝開病莢,里層生白色菌絲,豆粒表面密生灰白色菌絲,豆粒呈蒼白色萎縮,失去發(fā)芽能力[1,29]。

6.3 其他

除上述兩種病原外還有一種病原是菜豆擬莖點(diǎn)霉[Phomopsisphaseoli(Desm.)Sacc.],也在大豆上發(fā)現(xiàn)并報(bào)道過。它能為害二十余種豆科植物。菜豆擬莖點(diǎn)霉(Phomopsisphaseoli)為害大豆莖與莢,引起莖稈與莢枯死。其有性態(tài)為菜豆間座殼[Dia?porthephaseolorum(Cke.etEll.)Sacc.][5]。

在豆科植物上報(bào)道過的擬莖點(diǎn)霉種被定名的約10種,還有一些未鑒定到種[5]。目前被描述的大豆屬上的病原有3種,分別為Phomopsislongicolla、Phomopsissojae(Lehman)和Phomopsisphaseoli(Desm.)Sacc.

7 擬莖點(diǎn)霉屬病害防治

對(duì)于擬莖點(diǎn)霉屬造成的病害的防治措施主要有(1)種植非寄主植物:目前未見有小麥、玉米上有擬莖點(diǎn)霉屬病害的相關(guān)報(bào)道,可以與大豆實(shí)施田間輪作;(2)藥劑防治:簡(jiǎn)單而有效,但噴施殺菌劑不僅會(huì)使病菌產(chǎn)生抗性,而且對(duì)環(huán)境的危害也很大;(3)加強(qiáng)農(nóng)田管理措施:及時(shí)拔除病株并處理,播前深耕等,這一步操作還需要擬莖點(diǎn)霉屬相關(guān)研究(生物學(xué)特性及生活史等)來指導(dǎo);(4)種植抗病品種,其發(fā)展取決于病原菌的變異,包括抵抗其致病性[13],這一步也是我們需要研究的內(nèi)容,為大豆的種植提供依據(jù);(5)種植替代植物,如雜草。Li等在青麻和田旋花上分離出擬莖點(diǎn)霉屬[13],這表明雜草可作為替代寄主,可能比大豆更容易被侵染,作物管理措施中加入了雜草控制策略對(duì)于降低大豆的侵染是有益的。

8 展望

擬莖點(diǎn)霉屬是腔孢綱中的一個(gè)大屬,由于其特殊性人們還需要對(duì)擬莖點(diǎn)霉屬進(jìn)行多方面的研究。其中大豆莖枯病病菌在美國(guó)等國(guó)家早有發(fā)現(xiàn),但在我國(guó)大豆田間剛有報(bào)道,P.longicolla所造成的病害對(duì)產(chǎn)量影響很大。此外該菌在我國(guó)的分布還不清楚,需加強(qiáng)其分布研究,在其防治上也需要對(duì)擬莖點(diǎn)霉屬的致病性進(jìn)行探討,加快抗該病品種的篩選和培育,以指導(dǎo)種植和病害防治,并且還要加強(qiáng)檢疫,充分重視各種防病、抗病措施的綜合利用以及生物防治技術(shù)的應(yīng)用,防止病害蔓延。

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Advance inPhomopsisspp.andPhomopsisDiseases

LiXueguang1,2,Pan Fengjuan2,Song Jie1,2,Xu Yanli2

(1.NortheastAgriculturalUniversity,Harbin 150030,China;2.Northeast Institute of Geography and Agroecology,Chinese Academy of Sciences,Harbin 150081,China)

Phomopsisspp.is not only a plant pathogen,butalso a plant endophytic fungus.It can cause a variety of diseases and interactwith plants.This article summarized the recentadvance inPhomopsisspp.about morphological characteristics,classification,host,damage,biological characteristics,parasitism,identification method and diseasemanagement.The problem and research direction ofPhomopsisspp.in the futurewasalso discussed.Theobjective is to provide information for the futherstudy ofPhomopsisspp..

Phomopsisspp.;Biologicalcharacteristic;Parasitism;Identificationmethod

Q939.11

A

1674-3547(2012)06-0032-06

2012-12-08

李雪光,女,碩士研究生,主要從事大豆病害研究,E-mail:lixueguang1989518@yeah.net

許艷麗,研究員,博士生導(dǎo)師,研究方向?yàn)橹参锞€蟲病害、作物病蟲害生物生態(tài)控制和土壤微生態(tài),E-mail:xyll@neigaehrb.ac.cn

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