馬小煥，阮樹堂

（江西環(huán)境工程職業(yè)學(xué)院，江西 贛州341000）

1 引言

全球環(huán)境變化的成因及其后果，與各生態(tài)系統(tǒng)（生物圈）有著極其密切的關(guān)系，尤其是物種多樣性和生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系直接影響著環(huán)境的變化。在討論生態(tài)系統(tǒng)功能與物種多樣性之間的關(guān)系時(shí)，生產(chǎn)力又被認(rèn)為是具有受生物多樣性影響的一個(gè)重要的生態(tài)系統(tǒng)功能特征。因此應(yīng)研究各種生態(tài)系統(tǒng)中物種多樣性和生產(chǎn)力的關(guān)系，處理好兩者的關(guān)系就可以快速提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力，從而達(dá)到改善生態(tài)環(huán)境，持續(xù)發(fā)展的目的。

2 物種多樣性和生物生產(chǎn)力的概念

物種多樣性指某一生態(tài)系統(tǒng)中物種豐富度，又稱生物多樣性。物種多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能作用的研究是生物多樣性研究的核心領(lǐng)域之一。特別是群落或生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能、生物多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系問題是近年來群落生態(tài)學(xué)中研究的中心問題。其中群落的結(jié)構(gòu)指標(biāo)是群落的物種組成，功能則指物質(zhì)和養(yǎng)分循環(huán)、生物量和生產(chǎn)力等代表性指標(biāo)。所以生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力水平是其功能的重要表現(xiàn)形式，而植物群落的生產(chǎn)力，即生態(tài)系統(tǒng)的初級(jí)生產(chǎn)力，是生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的基礎(chǔ)。

生物生產(chǎn)力是指生物及其群體甚至更大尺度（包括生態(tài)系統(tǒng)及生物圈）生命有機(jī)體的物質(zhì)生產(chǎn)能力，它隨著環(huán)境的不同發(fā)生變化，因此，它又成為環(huán)境變化和地球系統(tǒng)健康與否的指示物。物種多樣性是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的一種度量，所以在某一地區(qū)，自然狀態(tài)下物種變化引起生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力變化如果是正常的，則證明該系統(tǒng)處于健康狀態(tài)；反之系統(tǒng)處于紊亂狀態(tài)。因此研究群落物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系對(duì)于闡明生物多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)功能的作用具有重要意義。

3 物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系

許多研究表明在自然群落中植物種多樣性與生產(chǎn)力密切相關(guān)，其相關(guān)格局主要有線性關(guān)系（單調(diào)上升或下降）、單峰關(guān)系（中等生產(chǎn)力水平多樣性最大）與不相關(guān)3種形式，但由于對(duì)3種關(guān)系的看法和解釋各不相同且存在很大爭議，因此，至今仍未得出一致的關(guān)于物種多樣性與生產(chǎn)力之間關(guān)系的模式。

3.1 物種多樣性與生產(chǎn)力呈線性關(guān)系

目前對(duì)于多樣性、生產(chǎn)力正效應(yīng)的作用機(jī)理主要有兩種解釋：生態(tài)位互補(bǔ)和取樣效應(yīng)或者稱為抽樣效應(yīng)。生態(tài)位互補(bǔ)是指不同物種在資源利用上存在差異，或物種間存在正的相互作用，表明物種多樣性會(huì)導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能的優(yōu)化。取樣效應(yīng)是指物種豐富的群落包含高產(chǎn)物種的可能性更大，而這些高產(chǎn)物種往往成為生態(tài)系統(tǒng)功能的主要貢獻(xiàn)者。

在關(guān)于混交林和純林孰優(yōu)孰劣的研究中，發(fā)現(xiàn)混交林的優(yōu)越性除了表現(xiàn)在抗干擾能力較強(qiáng)外，其生產(chǎn)力也較高。如華南的馬尾松純林與由馬尾松、藜蒴栲組成的混交林相比，后者的生產(chǎn)力較高，而且其差異性明顯。原因是混交林的生產(chǎn)結(jié)構(gòu)更合理[1]。很明顯，混交林的物種多樣性比純林要高。

Tilman進(jìn)行了Cedar Creek多樣性－生產(chǎn)力、可持續(xù)性實(shí)驗(yàn)。該實(shí)驗(yàn)采納Givnish的建議。在生態(tài)條件一致的147塊樣地（3m×3m）上，用播種的方法建立分別含有1、2、4、6、8、12、24種植物的群落。前5個(gè)豐富度水平的群落各有20個(gè)重復(fù)，l2物種數(shù)群落有23個(gè)重復(fù)，24物種數(shù)群落有24個(gè)重復(fù)。每個(gè)群落的物種從一個(gè)具有24個(gè)北美草原植物種的物種庫中隨機(jī)選擇產(chǎn)生。第2年，檢測不同群落的蓋度，以此作為群落生產(chǎn)力的指標(biāo)；檢測植物根區(qū)土壤中N、N濃度，以此衡量群落利用資源的能力；檢測植物根區(qū)下土壤中N、N濃度，以此衡量群落的淋溶損失（1eaching loss），并且在受人為控制的草地上選取具有不同物種豐富度的樣地進(jìn)行上述檢測工作。實(shí)驗(yàn)結(jié)果顯示：豐富度高的群落，生產(chǎn)力更高、土壤中礦質(zhì)資源利用得更充分、淋溶損失更少，即營養(yǎng)保持力更強(qiáng)。Tilman的實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持了關(guān)于物種多樣性對(duì)系統(tǒng)生產(chǎn)力和可持續(xù)性存在正效應(yīng)的假說[2]。

然而，Huston認(rèn)為是選擇概率效應(yīng)制造了上述結(jié)果。含有更多物種的群落具有更大的包含高產(chǎn)物種的可能性更大，而混合植物群落的生產(chǎn)力往往是由少數(shù)高產(chǎn)物種決定的。這樣，從一個(gè)物種庫隨機(jī)抽取不同種構(gòu)成的具有不同物種豐富度的群落，平均而言，物種豐富度越高其生產(chǎn)力就越高[3]。

Naeem巧妙地設(shè)計(jì)了“生態(tài)箱”的實(shí)驗(yàn)來研究物種多樣性與生態(tài)系統(tǒng)功能的關(guān)系。他在人為控制其環(huán)境的房間里，用互相隔離的小室構(gòu)建陸生微宇宙。在小室里，分別用9、15和31個(gè)物種組成一個(gè)多營養(yǎng)級(jí)的群落，低物種數(shù)的群落作為高物種數(shù)群落的子集，來模擬自然界中生態(tài)系統(tǒng)丟失部分物種的情況。該實(shí)驗(yàn)測定了5個(gè)生態(tài)系統(tǒng)過程：群落的呼吸、分解、營養(yǎng)保持、植物生產(chǎn)力、保墑。實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，物種豐富度高的微宇宙吸收更多CO2，有更高的生產(chǎn)力。Naeem據(jù)此認(rèn)為物種多樣性對(duì)系統(tǒng)生產(chǎn)力有正效應(yīng)，并從植被角度給出了解釋，多樣性高的系統(tǒng)中植物對(duì)空間占有更有效，可以吸收更多的光[4]。

而Huston對(duì)該實(shí)驗(yàn)也提出了嚴(yán)厲的批評(píng)。他指出：非隨機(jī)性選取物種的方法使豐富度低的系統(tǒng)中僅有一些個(gè)體矮小的植物，而豐富度中等和高等的系統(tǒng)中含有個(gè)體較大的植物。實(shí)驗(yàn)結(jié)果可能是由于植物個(gè)體大小的差異造成的，而非物種多樣性本身[3]。

在我國典型干旱山地系統(tǒng)中，對(duì)3個(gè)典型生境類型（沙化草地、土質(zhì)陰坡、石質(zhì)陰坡）的植物群落進(jìn)行取樣，分析植物群落多樣性與其生產(chǎn)力關(guān)系。結(jié)果表明3個(gè)生境條件下，3種多樣性指數(shù)（Shannon－wienner指數(shù)、Simpson指數(shù)、Margalef豐富度指數(shù)）與生產(chǎn)力的線性關(guān)系擬合結(jié)果較好，說明干旱山地植物物種多樣性與其生產(chǎn)力關(guān)系是線性關(guān)系[5]。

杜國禎、劉正恒等以青藏高原東部地區(qū)典型高寒草甸植物群落為背景，從不同的時(shí)間和空間尺度水平研究了植物群落中物種豐富度與生產(chǎn)力（地上部生物量）關(guān)系的基本模式。得出結(jié)論高寒草甸植物群落中物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系呈對(duì)數(shù)線性增加關(guān)系，這實(shí)際上是空間和時(shí)間尺度放大時(shí)在時(shí)間和空間尺度的相互作用下高寒草甸植物群落中物種豐富度與生產(chǎn)力關(guān)系的一種總體模式[6，7]。

關(guān)于物種多樣性與生產(chǎn)力的負(fù)線性關(guān)系研究較少。李曉捷等在研究涇河流域森林植被類型物種多樣性和生產(chǎn)力關(guān)系時(shí)發(fā)現(xiàn)，樣方7個(gè)群系的喬木層、灌木層、草本層多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系分別表現(xiàn)為單調(diào)下降、單調(diào)上升、不明顯，群系總體多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系為單調(diào)下降[8]。

3.2 物種多樣性與生產(chǎn)力呈單峰關(guān)系

另一種假說認(rèn)為，多樣性和生產(chǎn)力呈一種單峰曲線形式（狀似駝峰，故也稱為駝峰模型），即多樣性在低水平時(shí)隨生產(chǎn)力的增加而增加，但最終在達(dá)到足夠高的生產(chǎn)力時(shí)反而降低[9]。

駝峰模型假說是建立在競爭排斥理論基礎(chǔ)上的。駝峰模型假說可以預(yù)測在有限資源的基礎(chǔ)上競爭共存的植物種的數(shù)量，即物種在較低的資源供給狀態(tài)下，隨資源水平的提高而逐漸增加；但當(dāng)資源水平變得很高時(shí)，物種數(shù)目則開始下降。Abramsky和Rosenzweig后來將該假說應(yīng)用于動(dòng)物生產(chǎn)力與多樣性之間的關(guān)系中。Grime最早注意到了在生產(chǎn)力與多樣性之間有這樣一種單峰關(guān)系。近年來，在所有提出的生產(chǎn)力和多樣性關(guān)系的假說中，該假說被認(rèn)為是唯一得到了實(shí)驗(yàn)和理論上的支持，甚至這種單峰格局被稱為唯一真實(shí)的生產(chǎn)力格局，而Huston DeAngelis也認(rèn)為多樣性這種沿著生產(chǎn)力梯度格局的單峰曲線響應(yīng)現(xiàn)象是普遍存在的。但以上的描述都隱含了一個(gè)事實(shí)，即均認(rèn)為競爭程度的增加是導(dǎo)致高生產(chǎn)力時(shí)多樣性降低的原因，同時(shí)，高生產(chǎn)力將降低有限資源的空間異質(zhì)性，使得生境變得更為均勻。

Hector的文章中提供的數(shù)據(jù)可以發(fā)現(xiàn)，在歐洲草地實(shí)驗(yàn)的shefield UK樣地，物種數(shù)超過8后，生產(chǎn)力不再上升，反而下降[10]。

科爾沁沙質(zhì)草地群落的物種豐富度和多樣性與初級(jí)生產(chǎn)力呈顯著的負(fù)二次函數(shù)關(guān)系，支持隨生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力的增加，物種多樣性為單峰形式，即在中等生產(chǎn)力水平物種多樣性最高的觀點(diǎn)[11]。沙質(zhì)草地群落物種多樣性的變化，反映了由濕生化和土壤貧瘠化生境向中生、中旱生生境逐漸遞增的趨勢。濕草甸類型具有較高的生產(chǎn)力和較低的物種多樣性傾向；嚴(yán)重沙漠化類型具有低的生產(chǎn)力和低的物種多樣性傾向，而輕度和中度沙漠化類型具有中等生產(chǎn)力水平和最高的物種多樣性[12]。

3.3 物種多樣性與生產(chǎn)力的不相關(guān)性

Mittelbach和Waide搜集了生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系的以往文獻(xiàn)進(jìn)行分析，他們發(fā)現(xiàn)隨著研究的生物類型（植物、動(dòng)物或微生物）、環(huán)境類型（陸地或水生）、時(shí)間空間尺度的變化，生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系也發(fā)生變化，并沒有一致模式[13，14]。

Mittelbach等基于地理范圍，給出了4種空間尺度：地方的（0～20km）、景觀的（20～200km）、區(qū)域的（200～4 000km）、大陸至全球的（4 000km以上）；基于生態(tài)學(xué)意義，給出2種生態(tài)尺度：一個(gè)群落類型內(nèi)的、跨群落類型的。在Mittelbach的調(diào)查中，他們發(fā)現(xiàn)：首先在不同空間尺度的模式中，對(duì)維管植物而言，小于大陸至全球尺度的多表現(xiàn)為單峰曲線關(guān)系（占41%～45%），其次是正相關(guān)關(guān)系。在大陸至全球尺度上，單峰曲線關(guān)系、正相關(guān)關(guān)系同時(shí)表現(xiàn)為最多的關(guān)系。對(duì)動(dòng)物而言，不同的空間尺度中沒有表現(xiàn)出模式上的顯著變化。正相關(guān)、負(fù)相關(guān)、單峰曲線關(guān)系都很常見，沒有那種模式占主導(dǎo)地位。在不同的生態(tài)尺度中，不論對(duì)動(dòng)物還是植物，與一個(gè)群落類型內(nèi)的情況相比，跨群落類型中的單峰曲線關(guān)系更為常見。在水生系統(tǒng)與陸地系統(tǒng)中，單峰曲線關(guān)系在水生系統(tǒng)中占主導(dǎo)地位（65%），在陸地系統(tǒng)的無脊椎動(dòng)物和植物中也很常見。水生系統(tǒng)與陸地系統(tǒng)中生產(chǎn)力與物多樣性關(guān)系總體分布上的差異對(duì)植物而言是顯著的，對(duì)動(dòng)物而言則不顯著[13]。

在Waide的調(diào)查中，30%呈單峰關(guān)系，26%呈正線性關(guān)系，l2%呈負(fù)線性關(guān)系，32%關(guān)系不明顯。在大多數(shù)文獻(xiàn)中，生產(chǎn)力與物種多樣性關(guān)系的模式隨尺度的變化而變化[14]。

總之，現(xiàn)有的數(shù)據(jù)不足以得出生產(chǎn)力與物種多樣性關(guān)系的一般模式。不論是理論的分析還是實(shí)際的結(jié)果都告訴我們，在生產(chǎn)力與物種多樣性關(guān)系中，尺度的依賴性是極其重要的。

杜國禎、劉正恒等的研究也表明隨著研究的時(shí)間和空間尺度的改變，物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系會(huì)發(fā)生一些相應(yīng)的變化，但空間尺度比時(shí)間尺度對(duì)物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系造成的影響更為顯著，這可能與高寒草甸植物群落的生長季短有關(guān)[6]。

矮篙草草甸、小篙草草甸和金露梅灌叢群落中物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系呈線性增加關(guān)系，藏篙草沼澤化草甸群落中線性增加關(guān)系不顯著，這表明群落生產(chǎn)力除受物種多樣性的影響外，也受物種本身特征和環(huán)境資源的影響[15]。

4 研究中存在的問題及前景展望

（1）片面強(qiáng)調(diào)物種多樣性對(duì)生產(chǎn)力的作用，而忽略了物種特性和物種組成對(duì)生產(chǎn)力的作用。了解種與種之間相互作用形成的各種關(guān)系，這對(duì)于探討物種對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的貢獻(xiàn)、多樣性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響都是必須的[16～18]。另外，相似功能的物種可以組成功能群，功能群的多少和特性對(duì)生態(tài)系統(tǒng)的影響也是很有意義的[18]。

（2）對(duì)尺度問題的認(rèn)識(shí)。生產(chǎn)力與生物多樣性是隸屬于不同的生物組織層次的，多樣性屬于群落范疇，生產(chǎn)力屬于生態(tài)系統(tǒng)范疇。群落生態(tài)學(xué)主要關(guān)心生態(tài)系統(tǒng)生物學(xué)組分的動(dòng)態(tài)、進(jìn)化等，其出發(fā)點(diǎn)是種群間的相互作用；而生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)主要關(guān)心生物與非生物所構(gòu)成的整個(gè)生態(tài)系統(tǒng)的功能，如生產(chǎn)力。這兩個(gè)分支學(xué)科之間的交流是很少的。傳統(tǒng)的群落生態(tài)學(xué)將物種多樣性視為受非生物條件和生態(tài)系統(tǒng)水平限制的變量；而傳統(tǒng)的生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)將優(yōu)勢種看作生態(tài)系統(tǒng)過程的生物決定性因素[19]。如何尋找連接二者關(guān)系的結(jié)合點(diǎn)是了解生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系的突破口，這也將有助于群落生態(tài)學(xué)與生態(tài)系統(tǒng)生態(tài)學(xué)的真正的綜合[19]。

（3）實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)問題。在今后的實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)中應(yīng)該避免伴隨物種多樣性的變化而產(chǎn)生的其他因素的效應(yīng)，至少要能區(qū)分這種伴隨的隨機(jī)因素與多樣性本身的作用。另外，大多數(shù)野外實(shí)驗(yàn)都忽視除控制因素以外的其他因素的作用，認(rèn)為它們對(duì)不同的生態(tài)系統(tǒng)的作用是相同的。這種認(rèn)識(shí)是錯(cuò)誤的，因?yàn)椴煌鄻有浴⒉煌愋偷纳鷳B(tài)系統(tǒng)對(duì)不同的環(huán)境因素的敏感性是不同的。今后的實(shí)驗(yàn)應(yīng)該更加小心的控制那些可能增加環(huán)境異質(zhì)性的限制因素，以求得出生產(chǎn)力與物種多樣性關(guān)系的一般的模式。

（4）實(shí)驗(yàn)的設(shè)計(jì)由于受到研究項(xiàng)目的規(guī)模、資助強(qiáng)度、時(shí)限等的限制，實(shí)驗(yàn)往往都局限于低多樣性簡單的系統(tǒng)；只考慮地上的多樣性，忽視地下微生物多樣性；只考慮某個(gè)生態(tài)學(xué)尺度的多樣性。因而，高多樣性的生態(tài)系統(tǒng)、跨群落生態(tài)系統(tǒng)尺度、綜合考慮地上地下多樣性的實(shí)驗(yàn)應(yīng)該多做?？傊瑢?shí)驗(yàn)本身存在缺陷也是造成紛爭的根源之一[20]。

5 結(jié)語

對(duì)生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系的研究已經(jīng)深入開展。然而，至今尚未找到普適的理論來揭示二者之間的模式或作用機(jī)制，這也說明了生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系的異常復(fù)雜性。面對(duì)目前復(fù)雜而繁多的生產(chǎn)力與生物多樣性關(guān)系的研究，如何將它們整合到一塊，形成一個(gè)明確、統(tǒng)一的認(rèn)識(shí)，這需要我們繼續(xù)堅(jiān)持不懈的努力。對(duì)尺度問題的深入研究在這方面有可能會(huì)起到關(guān)鍵的作用。面對(duì)日益加劇的人類對(duì)地球生態(tài)系統(tǒng)的控制，我們保持最大多樣性的努力需要我們對(duì)多樣性有更多、更完整的認(rèn)識(shí)，地球多樣性存在的原因和對(duì)它的保護(hù)仍然是擺在生態(tài)學(xué)和社會(huì)學(xué)面前的重大挑戰(zhàn)[21]。

[1]陳紅躍，徐英寶.馬尾秘、藜蒴栲混交林生產(chǎn)力的研究[J].華南農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，1993.14（1）：144～148.

[2]Tilman D.Biodiversity：population versus ecosystem stability[J].Science，1996（7）：350～363.

[3]Huston M A，Hidden trealments in ecological experments：reevalualing the ecosystem function of biodiversily[J].Oecologia，1997（110）：449～460.

[4]Naeem S，Tompson L J，Lawler S P.Declining biodiversity can alter the performan ce of ecosystems[J].Nature，1994（368）：507～509.

[5]尚占環(huán)，姚愛興，龍瑞軍.干旱區(qū)山地植物群落物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系分析[J].干旱區(qū)研究，2005，22（1）：74～78.

[6]杜國禎，劉正恒.高寒草甸植物群落中物種豐富度與生產(chǎn)力的關(guān)系研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2003，27（1）：125～132.

[7]張全國，張大勇.生產(chǎn)力、可靠度與物種多樣性：微宇宙實(shí)驗(yàn)研究[J].生物多樣性，2002.10（2）：135～142.

[8]李曉捷，王緒芳，衰建立，等.徑河流域不同森林植被類型中物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系[J].蘭州大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2007，43（4）：42～46.

[9]楊利民，周廣勝.松嫩平原草地群落物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系的研究[J].植物生態(tài)學(xué)報(bào)，2002，26（5）：589～593.

[10]Caldeira H A.Plant diversity and productivity experiments in European grasslands[J].Science，1999（286）：1 123～1 127.

[11]Kassen R，Alcus B，Graham B，et al.Diversity peaks at intermediate productivity in a laboratory microccosm[J].Nature，2000（406）：508～511.

[12]郭軼瑞.科爾沁沙質(zhì)草地物種多樣性與生產(chǎn)力的關(guān)系[J].干旱區(qū)研究，2007，24（2）：198～203.

[13]Gary G，Mittelbach Steiner C F.What is the observed relation between species richness and productivity[J].Ecology，2001，82（9）：2 381～2 396.

[14]Wardle R B，Willig M R Steiner.The relationship between productivity and species richness[J].Annual Review of Ecology and Systematics，1999（30）：257～300.

[15]王長庭，龍瑞軍，王啟基，等，高寒草旬不同草地群落物種多樣性與生產(chǎn)力關(guān)系研究[J].生態(tài)學(xué)雜志，2005.24（5）：483～487.

[16]Hooper D U，The effect of plant composition and diversity on e－cosystem processes[J].Science，1997（277）：1 302～1 305.

[17]Loreau M.Biodiversity and ecosy stem functioning：recent theoretical advances[J].Oikos，2000（91）：3～17.

[18]Tilman D，Knops J，Wedin D，et al.The influence of functional diversity and composition on ecosystem processes[J].Science，1997（277）：1 300～1 302.

[19]Loreau M，Naeem S，lnchausti P.Biodiversity and ecosystem functioning：current knowledge and future Challenges[J].Science，2001（294）：804～808.

[20]Wardle D A.A more reliable design for biodiversity study[J].Nature，1998（394）：30.

[21]Tilman D.Diversity by default[J].Science，1999（283）：495～496.