李 林，朱 偉

（1.河海大學(xué) 環(huán)境學(xué)院，江蘇 南京 210098；2.水資源高效利用與工程安全國(guó)家工程中心，江蘇 南京 210098）

水體富營(yíng)養(yǎng)化的加劇，水華暴發(fā)頻率增加、持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，對(duì)當(dāng)?shù)亟?jīng)濟(jì)發(fā)展和生態(tài)系統(tǒng)帶來巨大的危害.由于我國(guó)藍(lán)藻水華頻發(fā)的湖泊多為淺水型湖泊，水淺的特點(diǎn)決定了湖泊的水動(dòng)力過程（風(fēng)力、流速等）勢(shì)必會(huì)對(duì)浮游生物本身及其環(huán)境產(chǎn)生影響[1].一些對(duì)太湖水華的觀測(cè)顯示，藍(lán)藻水華的發(fā)生與水動(dòng)力過程可能存在著某種聯(lián)系[2]，國(guó)外通過野外觀測(cè)也發(fā)現(xiàn)水華暴發(fā)與水動(dòng)力存在聯(lián)系[3－4].近年來，越來越多的學(xué)者開始關(guān)注擾動(dòng)對(duì)微囊藻生長(zhǎng)的直接影響，研究發(fā)現(xiàn)了適宜的水流有利于微囊藻的生長(zhǎng)，流速過高將抑制微囊藻的生長(zhǎng)[5－6]；也有研究發(fā)現(xiàn)培養(yǎng)基營(yíng)養(yǎng)鹽水平[7]、營(yíng)養(yǎng)鹽性質(zhì)[8]和溫度[9－11]等影響水流對(duì)微囊藻生長(zhǎng)的影響，表明水流對(duì)微囊藻的生長(zhǎng)受環(huán)境條件的影響.

光是影響單細(xì)胞藻類生長(zhǎng)的最重要的條件之一，也是其生長(zhǎng)的主要能量來源[12].但水體流動(dòng)對(duì)微囊藻生長(zhǎng)的影響是否受光照的影響，鮮見報(bào)道.為了解在不同水層下光強(qiáng)的差異對(duì)藻細(xì)胞生長(zhǎng)的影響.本研究以小型有機(jī)玻璃環(huán)形槽作為實(shí)驗(yàn)裝置模擬不同水體流速，以太湖水華優(yōu)勢(shì)藻種銅綠微囊藻為研究對(duì)象，對(duì)比研究?jī)煞N光照強(qiáng)度下，銅綠微囊藻在不同流速下的生長(zhǎng)狀況，以期得到在不同光強(qiáng)下水流對(duì)微囊藻生長(zhǎng)規(guī)律的影響，揭示流動(dòng)水體中藻細(xì)胞在不同水層對(duì)藍(lán)藻水華的影響.

1 材料及方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

藍(lán)藻門的銅綠微囊藻（Microcystisaeruginosa）來自中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所.用BG11培養(yǎng)基[13]將這兩種藻培養(yǎng)在對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期備用.培養(yǎng)基為：改良后的人工培養(yǎng)基BG11（培養(yǎng)基中NaNO3·4H2O和K2HPO4·3H2O含量，得到TN和TP濃度分別為9mg／L和0.5mg／L）.

1.2 實(shí)驗(yàn)方法

將擴(kuò)大培養(yǎng)的純?cè)逡航臃N到高壓滅菌的培養(yǎng)基中，微囊藻初始接種藻密度分別為20.0×104cells／mL，光強(qiáng)分別設(shè)置為2 500lx和3 500lx，溫度為25±0.5℃，光暗比為14∶10h.每天上午8：00取1mL藻液移至試管中，振蕩搖勻后吸取0.1mL到在0.1mL微藻計(jì)數(shù)板上，在雙目光學(xué)顯微鏡下進(jìn)行細(xì)胞計(jì)數(shù)，計(jì)數(shù)3次取平均值；用滅菌蒸餾水補(bǔ)充蒸發(fā)和取樣的水.直到實(shí)驗(yàn)結(jié)束，每個(gè)試驗(yàn)水體中累積取出的水量約為30mL，為總體積的2%左右，對(duì)實(shí)驗(yàn)的影響可忽略不計(jì).

1.3 實(shí)驗(yàn)裝置

室內(nèi)培養(yǎng)模擬實(shí)驗(yàn)在自制的小型有機(jī)玻璃環(huán)形槽中進(jìn)行，如圖1所示.模擬流速范圍為0～60cm／s，最大容納培養(yǎng)基1 800mL，工作體積為1 500mL.工作原理：葉片在可調(diào)電動(dòng)機(jī)的驅(qū)動(dòng)下，推動(dòng)槽內(nèi)水體流動(dòng)產(chǎn)生水流，通過調(diào)節(jié)電動(dòng)機(jī)轉(zhuǎn)速控制槽內(nèi)水體的流速.根據(jù)太湖水流特征[14]，實(shí)驗(yàn)設(shè)置了6個(gè)流速梯度（cm／s）：0，5，15，25，35和55（依次為靜止對(duì)照、1至5號(hào)實(shí)驗(yàn)組），這里的水體流速采用平均流速.

圖1 小型有機(jī)玻璃環(huán)形槽（mm）Fig.1 Acrylic glass circular water chamber.all dimensions are in mm

實(shí)驗(yàn)在光照培養(yǎng)箱中進(jìn)行，實(shí)現(xiàn)了控溫、控光，同時(shí)避免細(xì)菌等的影響，在實(shí)驗(yàn)進(jìn)行前裝置采用30 W紫外燈殺菌2～4h，實(shí)驗(yàn)過程中嚴(yán)格無菌操作.實(shí)驗(yàn)過程每組設(shè)置2個(gè)平行樣.

1.4 分析方法

比增殖速率（μ）是在某一時(shí)間間隔內(nèi)藻類生長(zhǎng)的速率（d－1）.其計(jì)算公式[16]為：

式中：X1為某一時(shí)間間隔開始時(shí)的藻類現(xiàn)存量（cell／mL）；X2為某一時(shí)間間隔結(jié)束時(shí)的藻類現(xiàn)存量（cell／mL）；t2－t1為某一時(shí)間間隔（d）.先按式（1）計(jì)算每組試驗(yàn)的比增殖速率，再選出每組試驗(yàn)的最大比增殖速率.

2 實(shí)驗(yàn)結(jié)果

2.1 不同光照條件下銅綠微囊藻的生長(zhǎng)曲線

兩種光強(qiáng)下，微囊藻在流動(dòng)水體中共培養(yǎng)了28 d，將這一期間內(nèi)顯微鏡下計(jì)數(shù)得到的藻類數(shù)量隨著時(shí)間的變化整理得到藻類生長(zhǎng)曲線，如圖2所示.從圖2中可以看出，在兩種光照條件下水流顯著影響了微囊藻的生長(zhǎng)，且均在流速為35cm／s時(shí)微囊藻的細(xì)胞增加量達(dá)到峰值；流速小于35cm／s時(shí)微囊藻的生長(zhǎng)隨流速的增大而增加，當(dāng)流速大于35 cm／s后微囊藻的生長(zhǎng)隨流速的增加而減少.在兩種不同光強(qiáng)下，水流對(duì)微囊藻生長(zhǎng)的影響差異較大；在光強(qiáng)為2 500lx下不同水流下對(duì)微囊藻生長(zhǎng)的影響差異較大，在光強(qiáng)為3 500lx下微囊藻在不同流速下的生長(zhǎng)差異較小.

圖2 不同光強(qiáng)下微囊藻的生長(zhǎng)曲線Fig.2 Growth curve of M.aeruginosa under the different light intensity

2.2 不同光照條件下銅綠微囊藻生長(zhǎng)周期

水流會(huì)對(duì)銅綠微囊藻的生長(zhǎng)、繁殖產(chǎn)生影響，這種影響表現(xiàn)在藻類的各個(gè)生長(zhǎng)期，對(duì)藻類適應(yīng)期和對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期的影響較大.

水流對(duì)銅綠微囊藻的適應(yīng)期有一定的影響，如圖3所示.從圖3可以看出，兩種光強(qiáng)條件下微囊藻在流動(dòng)水體中的適應(yīng)期，相較靜止水體均延長(zhǎng).但2 500lx與3 500lx光強(qiáng)的表現(xiàn)不同，光強(qiáng)為2 500 lx時(shí)微囊藻的適應(yīng)期在流速為5cm／s和15cm／s下最長(zhǎng)為4d，流速在25～55cm／s時(shí)適應(yīng)期時(shí)間相同均為3d，對(duì)照組最短為2d；而光強(qiáng)為3 500lx下，靜止對(duì)照組的適應(yīng)時(shí)間延長(zhǎng)至3d，各實(shí)驗(yàn)組中微囊藻的適應(yīng)時(shí)間均為4d；可見水流使微囊藻生長(zhǎng)適應(yīng)期延長(zhǎng)，在高光強(qiáng)下這種影響更為明顯.

為對(duì)比不同流速下銅綠微囊藻的對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期的差異，將實(shí)驗(yàn)結(jié)果整理作圖，如圖4所示.在光強(qiáng)為2 500lx和3 500lx光照強(qiáng)度下，微囊藻在靜止對(duì)照組中對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期分別為7d和6d，水流延長(zhǎng)了微囊藻的對(duì)數(shù)生長(zhǎng)時(shí)間.光強(qiáng)為2 500lx時(shí)，微囊藻的對(duì)數(shù)生長(zhǎng)時(shí)間隨流速的增加先增加后降低，在35cm／s時(shí)對(duì)數(shù)生長(zhǎng)時(shí)間最長(zhǎng)為20d；光強(qiáng)為3 500lx下，微囊藻對(duì)數(shù)生長(zhǎng)時(shí)間隨流速的變化差異較小，在55 cm／s時(shí)對(duì)數(shù)生長(zhǎng)時(shí)間為11d.除流速為5cm／s和15cm／s時(shí)微囊藻在3 500lx光強(qiáng)下的對(duì)數(shù)生長(zhǎng)時(shí)間較2 500lx下長(zhǎng)外，其它實(shí)驗(yàn)組均較短.

圖3 不同流速下微囊藻適應(yīng)期時(shí)間Fig.3 Adaptation period of M.aeruginosa in different flow rate

圖4 不同流速下微囊藻對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期時(shí)間Fig.4 Logarithmic phase of M.aeruginosa in different flow rate

2.3 不同光照條件下微囊藻比增長(zhǎng)速率

對(duì)比兩種光強(qiáng)條件下，靜止對(duì)照組和各實(shí)驗(yàn)組中銅綠微囊藻的最大比增長(zhǎng)率與流速的變化關(guān)系，結(jié)果如圖5所示.從圖5可以看出，兩種光照條件下，銅綠微囊藻在不同流速水體中的最大比增長(zhǎng)率有較大差異；2 500lx和3 500lx光照強(qiáng)度下微囊藻的比增長(zhǎng)速率均隨流速的增加先增加后降低的變化趨勢(shì)，分別在25cm／s和35cm／s達(dá)到最大值；在光強(qiáng)為2 500lx下各實(shí)驗(yàn)組中微囊藻的比增長(zhǎng)速率均較3 500lx下的高.在2 500lx光強(qiáng)下，各實(shí)驗(yàn)組中微囊藻的比增長(zhǎng)速率均有較大的增加，比增長(zhǎng)速率在0.8d－1～1.3d－1之間；而在3 500lx光強(qiáng)下，各實(shí)驗(yàn)組中微囊藻的比增長(zhǎng)速率是靜止對(duì)照組的增加較低，其比增長(zhǎng)速率在0.7d－1～0.8d－1之間.

圖5 2 500lx和3 500lx下銅綠微囊藻比增長(zhǎng)速率Fig.5 Specific growth rate of M.aeruginosa under two light intensity

2.4 不同光照條件下微囊藻最大藻密度

將兩種光照強(qiáng)度下微囊藻最大藻密度與流速的關(guān)系作圖，見圖6.從圖6可以看出，在2 500lx下實(shí)驗(yàn)組中微囊藻最大藻密度均增加，其最大藻密度在3 498.1×104cell／mL～6 817.6×104cell／mL之間變化，是靜止對(duì)照的8.7～17倍；而光強(qiáng)在3 500lx下水流提高了微囊藻密度，實(shí)驗(yàn)組中藻密度是靜止對(duì)照組的7.5～10.3倍.兩種光強(qiáng)條件下，微囊藻最大藻密度隨流速的變化趨勢(shì)相似，即為隨流速的增加先增加后降低，均在35cm／s時(shí)藻密度達(dá)到最大，2 500lx下的藻密度是3 500lx下的1.3 倍，在2 500lx下微囊藻密度的變化較3 500lx下的變化更顯著；實(shí)驗(yàn)組中除5cm／s外，2 500lx光強(qiáng)下最大藻密度均高于3 500lx下的藻密度.

圖6 2 500lx和3 500lx下銅綠微囊藻最大藻密度Fig.6 Maximum density of M.aeruginosa under two light intensity

3 討 論

實(shí)驗(yàn)分析發(fā)現(xiàn)，水流改變了微囊藻的各生長(zhǎng)階段持續(xù)的時(shí)間，微囊藻在水流作用下延長(zhǎng)了生長(zhǎng)適應(yīng)時(shí)間，這與金相燦等研究結(jié)果相似[16]；同時(shí)水體流動(dòng)延長(zhǎng)了微囊藻的對(duì)數(shù)生長(zhǎng)時(shí)間.微囊藻進(jìn)入對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期后，微囊藻最大比增長(zhǎng)速率和微囊藻最大生物量隨流速變化趨勢(shì)相似，即隨流速的增加先增加后降低的變化趨勢(shì).在2 500lx和3 500lx光照強(qiáng)度下，流速在5～35cm／s范圍內(nèi)微囊藻對(duì)數(shù)生長(zhǎng)時(shí)間較長(zhǎng)，同時(shí)比增長(zhǎng)率增加，微囊藻獲得最大生物量；流速在35～55cm／s范圍內(nèi)微囊藻的對(duì)數(shù)生長(zhǎng)時(shí)間縮短，比增長(zhǎng)速率降低，微囊藻的最大生物量降低 .可見，水體流動(dòng)改變微囊藻生長(zhǎng)的各個(gè)時(shí)間和比增長(zhǎng)速率，從而影響微囊藻的最大生物量.

不同流速下使微囊藻的生長(zhǎng)產(chǎn)生差異的因素很多.通常認(rèn)為流速的增大將不利于藻的生長(zhǎng).而有的研究表明，除嫌流水藻類外，急流水藻類和中流水藻類都可以在流水中生長(zhǎng)，適當(dāng)?shù)乃w流動(dòng)有利于藻的生長(zhǎng)和繁殖[17].廖平安[6]和顏潤(rùn)潤(rùn)[7]等通過研究得到，微囊藻的生長(zhǎng)存在一個(gè)最佳的擾動(dòng)速度.水體的流動(dòng)改變了藻類細(xì)胞邊界層厚度，縮短了營(yíng)養(yǎng)物擴(kuò)散的路程，從而提高細(xì)胞對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收速率[18]；同時(shí)水體流動(dòng)改變了細(xì)胞周圍的微環(huán)境，有利于分泌物的排泄，有利于微囊藻的生長(zhǎng)；當(dāng)水體的擾動(dòng)速度過大后，水流產(chǎn)生的剪切力對(duì)藻細(xì)胞形態(tài)產(chǎn)生破壞作用，同時(shí)改變?cè)寮?xì)胞生理及藻細(xì)胞的分裂速率[19].通過實(shí)驗(yàn)分析得到，在此實(shí)驗(yàn)條件下，在光照為2 500lx和3 500lx時(shí)，微囊藻的最大生物量均在流速為35cm／s時(shí)達(dá)到最大值，而低光照條件下微囊藻密度較高光照條件的高.

實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)在流動(dòng)條件下，在營(yíng)養(yǎng)鹽充足的條件下，當(dāng)光強(qiáng)大于2 500lx后藻密度降低 .吳旭等[20]通過靜止培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，微囊藻的生長(zhǎng)在光強(qiáng)為500～7 000lx內(nèi)，隨光強(qiáng)的增加先增加后降低，在5 000lx時(shí)達(dá)到最大值 .張青田等[21]得到銅綠微囊藻在4 000lx時(shí)生長(zhǎng)最快，本實(shí)驗(yàn)得到水體流動(dòng)可能提高了微囊藻對(duì)光的捕獲效率及對(duì)光的利用率.嚴(yán)潤(rùn)潤(rùn)等[7]也得到擾動(dòng)條件將影響微囊藻對(duì)光能的吸收；產(chǎn)生這一變化的原因可能是水體流動(dòng)改變了微囊藻在水體中的位置，同時(shí)微囊藻比表面積較大，提高了微囊藻對(duì)光的捕獲[22].實(shí)驗(yàn)也發(fā)現(xiàn)在2 500lx下各流速微囊藻生長(zhǎng)的差異較大，而在高光照下各流速下微囊藻生長(zhǎng)差異較小 .產(chǎn)生這一現(xiàn)象的因素可能是在培養(yǎng)過程中隨藻密度的增加培養(yǎng)基顏色加深，透光性能降低；另一方面，可能是微囊藻在流動(dòng)水體中藻細(xì)胞由單細(xì)胞變?yōu)槿后w，微囊藻群體形態(tài)的變化對(duì)光的捕獲產(chǎn)生差異，進(jìn)而引起不同流速下微囊藻生長(zhǎng)的差異.經(jīng)3次實(shí)驗(yàn)得到相同的結(jié)果.由此可以得到，在野外水體中的微囊藻主要在水體下層生長(zhǎng)，而微囊藻在逐漸上升的過程中其生長(zhǎng)逐漸降低，這與野外調(diào)查的結(jié)果相吻合.

4 結(jié) 論

1）實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，水流提高了微囊藻的生長(zhǎng)，延長(zhǎng)了微囊藻的對(duì)數(shù)生長(zhǎng)期，提高了微囊藻的比增長(zhǎng)速率，從而提高了微囊藻的最大藻密度，流速均在35cm／s時(shí)最利于微囊藻的生長(zhǎng).

2）流動(dòng)的水體提高了微囊藻對(duì)光能的吸收，對(duì)光照強(qiáng)度的需求降低；在光強(qiáng)為2 500lx下不同水體流速將對(duì)微囊藻的生長(zhǎng)產(chǎn)生較大差異，而光強(qiáng)為3 500lx時(shí)不同水體流速下微囊藻生長(zhǎng)的差異較小.

3）產(chǎn)生這一現(xiàn)象的原因可能是在培養(yǎng)過程中培養(yǎng)基顏色和性質(zhì)的變化；同時(shí)微囊藻細(xì)胞形態(tài)的變化可能是微囊藻的生長(zhǎng)產(chǎn)生變化的主要原因.

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