孫愛珍，何火嬌，楊紅云，唐建軍，羅 威

(江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 軟件學(xué)院/江西省高等學(xué)校農(nóng)業(yè)信息技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045)

葉片是水稻作物光合作用的主要器官，其幾何形態(tài)結(jié)構(gòu)是研究三維虛擬水稻生長系統(tǒng)的重要組成部分，水稻主莖每出生一葉片都會(huì)形成、生長相應(yīng)的器官，因此，可根據(jù)葉齡預(yù)報(bào)分蘗發(fā)生、節(jié)間伸長時(shí)間、成穗與穗分化進(jìn)程。目前，國內(nèi)對(duì)虛擬作物的研究，大多集中對(duì)作物形態(tài)結(jié)構(gòu)進(jìn)行三維可視化或者對(duì)作物的生態(tài)生理機(jī)制過程進(jìn)行建模［1－7］，很少量化作物形態(tài)結(jié)構(gòu)變化規(guī)律與環(huán)境和技術(shù)措施之間的動(dòng)態(tài)關(guān)系，因此不能很好地可視化模擬實(shí)際生產(chǎn)條件下植物形態(tài)結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化過程。在系統(tǒng)研究方面仍未出現(xiàn)較成熟的作物虛擬生長系統(tǒng)，水稻虛擬動(dòng)態(tài)生長的研究報(bào)道還很少。

本文通過分析水稻主莖葉片形態(tài)參數(shù)受環(huán)境溫度影響的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，分別構(gòu)建了葉位有效積溫模型、葉位與葉長關(guān)系模型、葉長有效模型、葉長與葉寬關(guān)系模型、莖葉夾角變化模型等水稻葉片幾何形態(tài)生長方程。根據(jù)實(shí)測(cè)水稻葉片的形態(tài)數(shù)據(jù)和圖形學(xué)知識(shí)構(gòu)建了葉片三維模型。由葉片形態(tài)積溫關(guān)系模型可確定水稻葉片生長周期中有效積溫t時(shí)刻的幾何形態(tài)特征，結(jié)合葉片三維形態(tài)模型，重構(gòu)葉片的真實(shí)三維空間形態(tài)。系統(tǒng)采用VC++編程語言，結(jié)合OpenGL圖形函數(shù)庫和計(jì)算機(jī)圖形技術(shù)在微機(jī)上實(shí)現(xiàn)了水稻葉片形態(tài)生長過程的可視化模擬。研究結(jié)果將為進(jìn)一步構(gòu)建虛擬水稻生長系統(tǒng)提供參考。

1 材料與方法

本研究主要以水稻葉片器官形態(tài)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化過程為研究對(duì)象，水稻栽培實(shí)驗(yàn)采用江西地區(qū)推廣種植的雜優(yōu)品種金優(yōu)402，試驗(yàn)于2010年和2011年在江西農(nóng)業(yè)大學(xué)校內(nèi)實(shí)驗(yàn)站進(jìn)行，水稻播種時(shí)間為05月20日，06月02日正式測(cè)量，測(cè)量周期為06月02日—08月22日，水稻樣本采用常規(guī)方式進(jìn)行栽培和管理。每天對(duì)水稻器官形態(tài)參數(shù)(主要是葉片)進(jìn)行測(cè)量。從出苗開始，每天定點(diǎn)進(jìn)行觀測(cè)。從主莖第二葉片露尖(沒露尖時(shí)，葉片卷曲為針形)開始每天測(cè)量一次，直至葉片定長。測(cè)量的參數(shù)包括葉片的長度、最大葉寬、莖葉夾角。另外利用三維數(shù)字化測(cè)量儀測(cè)量葉片從葉枕到葉尖處葉脈曲線上離散的5個(gè)點(diǎn)坐標(biāo)，葉片定長后，在同一張葉片上，每間隔2 cm測(cè)量一個(gè)葉寬值，供葉片形態(tài)三維建模使用。同時(shí)記錄下每天測(cè)量的葉片位置次序和溫度數(shù)據(jù)，溫度取值為每天08:00、12:00和18:00的平均溫度。

2 葉片形態(tài)積溫關(guān)系模型

2．1 葉位有效積溫模型

試驗(yàn)研究表明，水稻主莖不同葉位葉片出生的速率有所差異，前3葉的葉片出生相對(duì)緩慢，從第4葉到第8葉葉片出生速率相對(duì)較快，而第9葉以后葉片的出葉速率逐漸下降，其變化過程如圖1所示。

葉位有效積溫模型可用方程(1)來描述。

其中，n為葉位序號(hào)，t為有效積溫(每天的平均溫度減去水稻生長下限溫度10℃之后的累加和)。其中參數(shù) a= －3．2，b=16．1，c=389．0，d=252．8。

2．2 葉長與葉位關(guān)系模型

試驗(yàn)研究表明，水稻主莖不同葉位葉片定型后的長度(Lleaf)隨葉位呈線性變化［8］如圖2所示，可用方程(2)定量描述。

式中，Lleafn為第n葉位的最終葉長，a、b為方程系數(shù)，本試驗(yàn)中分別取a=4．945 5，b= －2．918 2。

圖2 葉長與葉位的關(guān)系Fig．2 Relationship between leaf length and leaf position

圖1 葉位與有效積溫關(guān)系Fig．1 Relationship between leaf position and effective accumulated temperature

2．3 葉長有效積溫模型

葉長和葉寬是水稻葉片形態(tài)的兩個(gè)主要屬性。圖3展示了水稻主莖不同葉位葉片長度歸一化值(葉長與葉片定長長度相除的值)隨有效積溫遞增的動(dòng)態(tài)變化過程?？梢钥闯觯救~片伸長是一個(gè)由

公式中，ILlfn(t)定義為第n葉片露尖后有效積溫為t時(shí)的歸一化值，記第n葉片在有效積溫t時(shí)的長度為Llfn(t)，則Llfn(t)等于該葉最終葉長Lleafn與歸一化值ILlfn(t)的乘積，a和b為方程系數(shù)，通過不同葉位與系數(shù)的數(shù)據(jù)擬合表明，方程系數(shù)可用公式(4)和公式(5)來描述。

(4)、(5)式中 k1，k2，k3，k4為公式(4)系數(shù)，p1，p2，p3為公式(5)的系數(shù)，本實(shí)驗(yàn)中取值為:k1=91．56，k2= －0．707 8，k3=0．253 5，k4=0．248 3，p1=0．000 841 7，p2= －0．013 11，p3=0．057 25。慢至快再到慢的變化過程，最后葉片定長，在衰亡前葉片長度基本維持不變，符合S型曲線即Logistic方程。

對(duì)水稻葉片葉長伸長過程可用方程(3)來描述:

2．4 葉寬與葉長關(guān)系模型

在水稻葉片伸長過程中，葉寬的潛力就基本確定了［5－6］?？梢钥闯?，葉片抽出后，4～5 d時(shí)間葉片就展開，葉寬變化差異不顯著，葉寬隨葉長的變化如圖4所示。葉片在伸長的過程中，葉長與葉寬的關(guān)系呈二次曲線變化，可用方程(6)描述。

(6)式中，Wlfn(t)為有效積溫t時(shí)葉片最大寬度，Llfn(t)為有效積溫t時(shí)的葉長，p1，p2，p3為方程系數(shù)，根據(jù)試驗(yàn)資料，分別取值為 p1= －0．000 278，p2=0．056 07，p3= －0．141。

圖4 葉長與最大葉寬的變化規(guī)律Fig．4 Leaf length and maximum leaf width variation

圖3 葉長有效積溫的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律Fig．3 Normalized leaf length with the dynamic changes of effective accumulated temperature

2．5 莖葉夾角變化模型

葉片生長過程中，莖葉夾角的變化可分為四個(gè)階段［9］。第一階段從n葉葉片露尖至完全伸長(n+1葉抽出前)莖葉夾角變化不大，一般可近似為0;第二階段在n+l葉抽出過程中，n葉莖葉夾角變化與葉片伸長同時(shí)進(jìn)行，由試驗(yàn)結(jié)果可知，該階段不同葉位葉片夾角與長度呈冪函數(shù)變化，當(dāng)n+l葉進(jìn)入伸長未期時(shí)，葉莖葉夾角定型;第三階段，在n葉位產(chǎn)生分蘗前，n葉莖葉夾角變化不大，當(dāng)葉位產(chǎn)生分蘗時(shí)，n葉片與分蘗莖夾角變化不大，但隨著主莖與分蘗莖的夾角增加，葉與主莖的夾角又進(jìn)一步增加，約1個(gè)葉齡期后，分蘗莖與主莖的夾角定型，n葉與主莖的夾角又維持不變，直至葉片衰亡始期。第四階段，葉片衰亡后，隨著干物質(zhì)輸出，葉鞘枯死、腐爛，莖葉夾角進(jìn)一步增加，直至葉片完全死亡。對(duì)于拔節(jié)后的葉片形態(tài)僅包括前兩個(gè)階段。分蘗和主莖的夾角(即階段3和階段4)的角度變化在分蘗模型中處理，在本實(shí)驗(yàn)中前兩階段中莖葉夾角變化可用公式(7)表示:

(7)中θn為第n葉的莖葉夾角，Llfn(t)為有效積溫t時(shí)的葉長，a，b為方程系數(shù)，根據(jù)本實(shí)驗(yàn)結(jié)果，b取值為1．19，系數(shù)a的值與葉位順序呈線性關(guān)系，見方程(8)描述。n表示葉位，k1，k2為方程系數(shù)，取值分別為 －0．113 8 和1．22。

2．6 模型的檢驗(yàn)

模型檢驗(yàn)利用試驗(yàn)數(shù)據(jù)，采用常用的均方根差法(RMSE)對(duì)模擬值與觀測(cè)值的符合度進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，RMSE值的計(jì)算如方程(9)式:

(9)式中，OBSi和SIMi分別為觀測(cè)值和模擬值，OBS為觀測(cè)值的平均值，n為樣本容量。RMSE能很好的反映模型模擬值的預(yù)測(cè)性，RMSE值小于10% ，表明模擬值與實(shí)際觀測(cè)值一致性非常好，10% ～20%比較好，20% ～30%表明模擬效果一般，RMSE值大于30%表明模擬值與實(shí)際值偏差大，模擬效果差。根據(jù)建立的模型和實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)，計(jì)算各水稻葉片形態(tài)生長模型的RMSE值如下表所示:

表1 水稻葉片形生長方程模型RMSE值Tab．1 RMSE of rice leaf growth model

從上述模型檢驗(yàn)計(jì)算的RMSE值可以看出，在常規(guī)栽培模式下，采用有效積溫建立的水稻葉片形態(tài)生長方程構(gòu)建葉片形態(tài)幾何參數(shù)模型，模型模擬值和觀測(cè)值有較高的吻合度和可靠性。

3 葉片三維形態(tài)模型

3．1 葉片邊緣曲線

通過對(duì)水稻葉片的觀測(cè)分析，利用三個(gè)控制點(diǎn)的Bezier曲線可以較好地模擬平滑的葉片邊緣。在xoy平面上，假設(shè)水稻葉片的葉長為LL，最大葉寬為LW，則描述葉子上葉邊緣的Bezie曲線的的三個(gè)控制點(diǎn)的的坐標(biāo):(0，0)，(LW，LL/2)，(0，LL)，描述葉子下葉邊緣的Bezie曲線的的三個(gè)控制點(diǎn)的的坐標(biāo):(0，0)，( － LW，LL/2)，(0，LL)。

葉片實(shí)際掃描圖片以及在OpenGL生成的葉片邊緣曲線控制點(diǎn)及其三角網(wǎng)格化效果如圖5所示。

圖5 掃描葉片、Bezier曲線插值生成的葉片邊緣控制點(diǎn)和三角網(wǎng)格化的效果Fig．5 Sanned image，the leaf edge of the control point and the triangular grid based on Bezier curve interpolation

3．2 葉片的坐標(biāo)信息

將利用Bezier曲線插值獲得的水稻葉片邊緣輪廓點(diǎn)坐標(biāo)分上下兩部分，上邊坐標(biāo)信息存入(UXi，UYi)數(shù)組，下邊坐標(biāo)信息存入(DXi，DYi)數(shù)組。葉片中脈坐標(biāo)(MXi，MYi)可近似等于上下坐標(biāo)之和的一半，即MXi=(DXi+UXi)/2，MYi=(DYi+UYi)/2，葉半寬度Hwdi=(UYi－DYi)/2，其中i的范圍:0≤i＜MaxNum，MaxNum為葉片邊緣取點(diǎn)個(gè)數(shù)。

3．3 三維葉片模型

由于在自然環(huán)境中生長的水稻葉片往往是三維彎曲的曲面形狀，將葉片的中脈曲線旋轉(zhuǎn)到二維平面上(設(shè)為xoy平面)，在葉片不發(fā)生折斷的情況下，可認(rèn)為葉片中脈曲線一階可導(dǎo)、二階連續(xù)。通過對(duì)不同葉位的水稻葉片測(cè)量的數(shù)據(jù)分析，三維葉片中脈曲線方程可用葉片的形態(tài)參數(shù)組成的二次曲線方程(10)來表征。

(10)式中LW為最大葉寬，LL為葉長，k為調(diào)整系數(shù)，θ為葉傾角(θ=π/2－莖葉夾角)。

將葉中脈曲線等分為n等份，每段的長度均為LL/n，設(shè)葉中脈曲線起點(diǎn)在坐標(biāo)原點(diǎn)。起點(diǎn)(MX0，MY0，MZ0)坐標(biāo)為(0，0，0)。根據(jù)葉中脈曲線方程按等分段順序可分別計(jì)算水稻葉片葉中脈點(diǎn)和對(duì)應(yīng)葉片上下邊緣點(diǎn)在三維空間的位置坐標(biāo):

(11)式中 a=k×LW/LL，b=tanθ。

根據(jù)公式(11)，在OpenGL中計(jì)算并繪制出葉片的彎曲三維形態(tài)，通過調(diào)整系數(shù)k以及旋轉(zhuǎn)變換等操作可以很方便地實(shí)現(xiàn)水稻葉片任意方向和角度的彎曲變換。等分?jǐn)?shù)n值越大，模擬葉片的邊緣和曲面越平滑。三角網(wǎng)格化葉片三維空間彎曲效果如圖6所示，其中(a)為彎曲三維效果，(b)為葉邊緣點(diǎn)繞中脈線旋轉(zhuǎn)一定角度，實(shí)現(xiàn)了葉片的扭曲三維效果模擬。

圖6 彎曲和扭曲葉片三維形態(tài)Fig．6 Bending and twisting three-dimensional shape of leaves

4 系統(tǒng)可視化實(shí)現(xiàn)

在水稻生長過程中，由葉位有效積溫模型計(jì)算葉片出葉的順序，由葉位與葉長關(guān)系模型確定不同葉位葉片的最終葉長，由最終葉長和葉長有效積溫模型計(jì)算出該葉片在有效積溫達(dá)到t時(shí)刻的葉長，有葉長葉寬關(guān)系模型計(jì)算得到葉片對(duì)應(yīng)的寬度，再根據(jù)莖葉夾角模型確定葉片與主莖的夾角，由此可確定水稻葉片生長周期中有效積溫t時(shí)刻的幾何形態(tài)特征;根據(jù)葉片幾何形態(tài)參數(shù)和葉片三維形態(tài)模型，計(jì)算有效累計(jì)積溫t時(shí)刻的葉片三維空間形態(tài)。結(jié)合OpenGL圖形函數(shù)庫，采用VC++在計(jì)算機(jī)上設(shè)計(jì)并開發(fā)了虛擬水稻生長系統(tǒng)。圖7為計(jì)算機(jī)上繪制的葉片生長過程中其形態(tài)動(dòng)態(tài)變化可視化效果圖，根據(jù)水稻葉片形態(tài)積溫關(guān)系模型的輸出結(jié)果，結(jié)合水稻植株分蘗拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)和水稻其它器官的形態(tài)模型［10－12］，在計(jì)算機(jī)上模擬水稻植株穗前分蘗隨有效積溫動(dòng)態(tài)生長過程的可視化效果如圖8所示，加入了光照模型，真實(shí)感強(qiáng)。

圖7 葉片隨有效積溫伸展過程Fig．7 Process of growth changes leaf

5 結(jié)論

本文通過系統(tǒng)分析常規(guī)栽培方式和管理方式下水稻主莖上不同葉位葉片的葉長、葉寬、葉位和莖葉夾角等形態(tài)指標(biāo)與有效積溫的動(dòng)態(tài)變化規(guī)律，并以有效積溫為時(shí)間尺度，解析和提煉出水稻葉片幾何參數(shù)變化的動(dòng)態(tài)規(guī)律和定量算法，構(gòu)建了水稻葉片幾何形態(tài)動(dòng)態(tài)生長方程模型。同時(shí)，分析葉片形態(tài)參數(shù)數(shù)據(jù)，結(jié)合葉片器官空間伸展形態(tài)，重建了水稻葉片三維模型。利用計(jì)算機(jī)圖形學(xué)技術(shù)和面向?qū)ο缶幊碳夹g(shù)實(shí)現(xiàn)了水稻植株穗前形態(tài)結(jié)構(gòu)變化過程的可視化表達(dá)，為進(jìn)一步進(jìn)行虛擬水稻生長研究奠定了良好的基礎(chǔ)。

本模型只是分析了常規(guī)栽培條件下葉片伸長過程受環(huán)境溫度變化生長規(guī)律，而水稻葉片生長過程還會(huì)受到不同環(huán)境因子的制約，如肥料、水分、光照和病蟲為

害等。因此，今后的研究要進(jìn)一步拓展模型的適用性，研究水稻器官形態(tài)生長變化與其生長環(huán)境因子之間的耦合機(jī)制與方法，實(shí)現(xiàn)形態(tài)結(jié)構(gòu)模擬與生理生長過程模擬的協(xié)調(diào)與統(tǒng)一，進(jìn)一步提高虛擬水稻生長系統(tǒng)的普適性。

圖8 水稻植株穗前形態(tài)動(dòng)態(tài)生長過程Fig．8 Dynamic growth process before heading of rice plants shape

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