曹柳青

摘要：赤霉素是日本科學(xué)家黑澤英一于1926年在研究水稻惡苗病時(shí)發(fā)現(xiàn)的一種物質(zhì),它會(huì)引起水稻的徒長(zhǎng)。本文分析了赤霉素的生物學(xué)功能在果樹(shù)中的應(yīng)用。

關(guān)鍵詞：赤霉素；生物學(xué)功能；果樹(shù)

1 赤霉素的歷史來(lái)源

1938年日本科學(xué)家菽田貞次郎等從赤霉菌中分離出結(jié)晶體,這種結(jié)晶體稱(chēng)為赤霉素GA(GibberellinA)。從1958年第1個(gè)高等植物的赤霉素被分離鑒定(GA1),到現(xiàn)在已經(jīng)有127多種赤霉素被發(fā)現(xiàn),其中最為常見(jiàn)的為GA3。隨著研究的不斷深入，發(fā)現(xiàn)不同植物、植物的不同生長(zhǎng)時(shí)期和不同部位所產(chǎn)生的赤霉素種類(lèi)、含量大不相同。其作用也有一定區(qū)別。隨著新的GA種類(lèi)及不同種類(lèi)GA的生理作用不斷被發(fā)現(xiàn)，赤霉素作為重要的促生長(zhǎng)激素受到了人們的高度重視。

2 赤霉素的生物學(xué)功能在果樹(shù)中的應(yīng)用

2.1 促進(jìn)植物生長(zhǎng)

赤霉素促進(jìn)植物生長(zhǎng)包括細(xì)胞分裂和細(xì)胞增大2個(gè)方面。楊立峰等在GA3對(duì)蘋(píng)果生長(zhǎng)發(fā)育的影響研究中指出，50mg/L赤霉素可以顯著提高蘋(píng)果葉片的葉面積。細(xì)胞中的Ca2+有降低細(xì)胞壁伸展性的作用，使細(xì)胞壁不易伸展，赤霉素能使細(xì)胞壁里的Ca2+移開(kāi)并進(jìn)入細(xì)胞溶質(zhì)中，使細(xì)胞壁里的Ca2+水平下降，細(xì)胞壁的伸展性加大，生長(zhǎng)加快。

2.2 調(diào)節(jié)果樹(shù)結(jié)果的大小年

赤霉素可以調(diào)節(jié)果樹(shù)的大小年結(jié)果。果樹(shù)不同于1年生作物,其營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)共存,果實(shí)生長(zhǎng)和來(lái)年花芽孕育共存,它們間的競(jìng)爭(zhēng)能力很大程度上取決于各器官中激素種類(lèi)和水平的差異。研究最多的是果實(shí)生長(zhǎng)和花芽分化這對(duì)矛盾,研究發(fā)現(xiàn)授粉后不久子房?jī)?nèi)便產(chǎn)生GA和IAA,在幼果生長(zhǎng)期間,發(fā)育中的種子產(chǎn)生大量的GA并擴(kuò)散到附近短枝內(nèi),抑制其花芽的孕育和分化(Grohowska,1976;Luckwill,1970),以維持果實(shí)正常生長(zhǎng)。在蘋(píng)果花芽分化前噴布GA3則會(huì)強(qiáng)烈地抑制其花芽的形成，GA抑制花芽分化已廣泛應(yīng)用于調(diào)節(jié)蘋(píng)果樹(shù)的大小年結(jié)果，Mcartney (1994)報(bào)道330ppm GA3或GA4+7在小年時(shí)應(yīng)用可明顯減輕“Braeburn”蘋(píng)果的大小年結(jié)果。

2.3 促進(jìn)坐果和果實(shí)生長(zhǎng)

研究表明授粉后不久GA的出現(xiàn)會(huì)誘導(dǎo)生長(zhǎng)素活性上升,葡萄(玫瑰露)盛花前10天用GA浸沾花序,可誘導(dǎo)生長(zhǎng)素水平上升10倍。在花期前后噴灑赤霉素可以有效的防止落花落果，提高果樹(shù)的坐果率，以及果實(shí)的膨大。葡萄花后10天左右，用200mg/L赤霉素溶液噴灑花序，可提高著果率，增大果實(shí)，單產(chǎn)可提高50.3%。另外,外用GA還可代替種子而引起單性結(jié)實(shí)。在玫瑰香葡萄上，開(kāi)花10天后噴400mg/L赤霉素溶液可使無(wú)核率達(dá)到98％。這些充分說(shuō)明GA與果實(shí)的生長(zhǎng)發(fā)育密切相關(guān)。

2.4 對(duì)果實(shí)儲(chǔ)藏與保鮮的作用

赤霉素在果實(shí)儲(chǔ)藏保鮮方面的作用也是十分重要的，一方面,赤霉素具有改變果實(shí)著色的作用。Gross曾就赤霉素對(duì)柿果著色的影響做過(guò)詳細(xì)的研究,發(fā)現(xiàn)赤霉素不僅抑制了果皮葉綠素的分解及胡蘿卜素的合成,而且影響到胡蘿卜素的組成,使有色胡蘿卜素所占比例減少,葉綠體、胡蘿卜素所占比例增加。另一方面,赤霉素處理還可抑制果實(shí)的呼吸作用和乙烯釋放。周麗萍等發(fā)現(xiàn), 赤霉素處理可抑制葡萄的呼吸作用,處理后18h抑制作用最強(qiáng),其呼吸速率是對(duì)照的52%,同時(shí)赤霉素對(duì)葡萄的乙烯釋放也有一定的抑制作用。但潘東明等的研究結(jié)果顯示,在采后用赤霉素處理琯溪蜜柚果實(shí),不但沒(méi)有抑制果實(shí)?；陌l(fā)展,反而促進(jìn)了汁胞的?；?柚類(lèi)果實(shí)對(duì)赤霉素的這種不同反應(yīng),可能與植物對(duì)激素的敏感性不同有關(guān),可能還與植物細(xì)胞對(duì)外源激素的吸收率及其在植物體內(nèi)的運(yùn)輸量和代謝率不同有關(guān),同時(shí)可能還與其它內(nèi)源激素濃度的變化有關(guān)。因此,應(yīng)用赤霉素調(diào)節(jié)果實(shí)的后熟衰老應(yīng)特別注意。赤霉素還可以打破植物和種子的休眠，植物的休眠和生長(zhǎng)是由赤霉素和ABA調(diào)節(jié)的，許多研究表明ABA具有誘導(dǎo)休眠、抑制萌發(fā)的生理效應(yīng)，而赤霉素能夠有效的逆轉(zhuǎn)ABA誘導(dǎo)的強(qiáng)迫休眠。

2.5 對(duì)果樹(shù)光合作用的影響

赤霉素對(duì)光合作用的影響是多方面的，可能是由于赤霉素促進(jìn)內(nèi)源IAA的合成,以至于使葉綠素合成加快,葉綠體數(shù)量增加,使葉綠素含量增加,從而光合作用增強(qiáng)，葉片衰老延緩，赤霉素還可以通過(guò)增大葉片的光合葉面積和氣孔導(dǎo)度等來(lái)提高植物的光合速率，李保國(guó)、王永蕙指出，葉面噴施30mg/L赤霉素可顯著提高灰棗葉片光合速率。此外，赤霉素還可以影響光合產(chǎn)物的分配。劉平、溫陟良等在外源GA3對(duì)棗樹(shù)14C -光合產(chǎn)物向果實(shí)分配的影響中指出，棗果實(shí)發(fā)育期施用外源GA3,施用GA3的方法不同,其效果亦不相同。贊皇大棗多年生2次枝噴50mg/L GA3后,標(biāo)記葉片光合產(chǎn)物輸出量較對(duì)照增加5.64%,花(果實(shí))獲得的14C,光合產(chǎn)物量增加了4.48%, GA3涂抹冬棗果實(shí),可提高果實(shí)的庫(kù)活性, 50 mg/L GA3涂抹冬棗果實(shí)同節(jié)位葉片,可阻止該葉片的14C -光合產(chǎn)物外運(yùn),果實(shí)獲得的光合產(chǎn)物減少。胡任碧等認(rèn)為外源赤霉素處理可顯著提高14C -光合產(chǎn)物向果穗的調(diào)配。外源赤霉素可引起多種植物淀粉酶活性提高，導(dǎo)致淀粉貯藏物質(zhì)降解以提供豐富的能量底物和結(jié)構(gòu)碳架，從而促進(jìn)植物的生長(zhǎng)和發(fā)育。李憲利等對(duì)桃樹(shù)花期噴布赤霉素，使幼果а-淀粉酶/總淀粉酶活性提高。

參考文獻(xiàn)

1 潘瑞熾,董得愚.植物生理學(xué)[M].北京:高等教育出版社,1984

2 曹儀植,宋占平.植物生理學(xué)[M] .北京:高等教育出版社,1998