黃永輝 ，張建華 ，楊新兵 ，任洪江 ，剪文灝

（1.河北木蘭圍場(chǎng)國(guó)有林場(chǎng)管理局，圍場(chǎng) 068450；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河北 保定 071000）

冀北山區(qū)3種典型林分演替規(guī)律初探

黃永輝1，張建華1，楊新兵2，任洪江1，剪文灝1

（1.河北木蘭圍場(chǎng)國(guó)有林場(chǎng)管理局，圍場(chǎng) 068450；2.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)林學(xué)院，河北 保定 071000）

該文以圍場(chǎng)木蘭林管局3種典型森林植被類型為研究對(duì)象，采用種群數(shù)量徑階譜法，分析了森林演替趨勢(shì)。結(jié)果表明：3種森林類型在后期的演替進(jìn)程中因受到人為影響，演替階段不盡相同，3種類型中幾乎所有的樹種更新具有波動(dòng)現(xiàn)象，使徑階分布出現(xiàn)斷層或差異，給森林演替的預(yù)測(cè)增加了不確定性。演替規(guī)律的探索可以為當(dāng)?shù)刂脖换謴?fù)提供理論依據(jù)。

冀北山區(qū)；森林演替；種群數(shù)量徑階譜法

項(xiàng)目來源：林業(yè)公益性行業(yè)科研專項(xiàng)：“冀北山區(qū)典型森林生態(tài)系統(tǒng)健康經(jīng)營(yíng)技術(shù)研究與示范”（200804022F）；河北省林業(yè)廳科技項(xiàng)目“冀北山地典型林分類型結(jié)構(gòu)特征研究”。

森林演替是森林生態(tài)動(dòng)力源驅(qū)動(dòng)下森林再生的生態(tài)學(xué)過程，自20世紀(jì)初建立群落演替理論以來，演替研究成為生態(tài)學(xué)研究中的熱點(diǎn)?？陀^準(zhǔn)確地認(rèn)識(shí)森林演替規(guī)律，對(duì)于天然林保護(hù)工程與森林植被的恢復(fù)重建，具有重要的理論與實(shí)際意義。在一定的空間范圍內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)隨著時(shí)間的推移被不同的生態(tài)系統(tǒng)所替代，這種現(xiàn)象即是演替。演替按性質(zhì)的不同分為原生演替和次生演替（李景文，1994）。如何實(shí)現(xiàn)次生林的定向演替與人工促進(jìn)恢復(fù)，已經(jīng)成為當(dāng)前森林經(jīng)營(yíng)面臨的首要問題（屈紅軍，2008；王紀(jì)軍，2004）。比較研究這些主要種類的生態(tài)學(xué)特性和生理生態(tài)特性，在一定程度上明確群落的演替規(guī)律及其機(jī)制，可為同類地區(qū)退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)和重建提供科學(xué)依據(jù)（趙偉等，2010；王德藝，2003）。本文采用種群數(shù)量徑階譜法對(duì)圍場(chǎng)木蘭林管局3種典型森林演替的概況進(jìn)行闡述，以此預(yù)測(cè)森林演替的趨勢(shì)，為當(dāng)?shù)刂脖换謴?fù)提供理論依據(jù)。

1 研究地概況與研究方法

1.1 研究地概況

冀北山區(qū)是指內(nèi)蒙古高原以南和燕山以北的匯接地帶，地理坐標(biāo)為北緯 41°47′～42°06′，東經(jīng) 116°51′～117°45′；屬于中溫帶向寒溫帶過渡、半干旱向半濕潤(rùn)過渡、大陸性季風(fēng)型高原山地氣候，區(qū)內(nèi)地貌類型多樣，海拔高度在750～1829m，年均降水量380～560mm，年平均氣溫-1.4～4.7℃，保護(hù)區(qū)內(nèi)土壤包括棕壤、褐土、風(fēng)砂土、草甸土等7個(gè)土類，土壤肥力高，形成了十分豐富的植物資源。森林以天然次生林和人工林為主，主要樹種有華北落葉松（Larix principis-rupprechtii）、白樺（Betula platyphalla）、黑樺（Betula dahurica）、山楊（Populus davidiana）、油松（Pinus tabuliformis）、蒙古櫟（Quercus mongolica）等。

1.2 研究方法

根據(jù)冀北山區(qū)森林植被類型的代表性，經(jīng)過現(xiàn)場(chǎng)考察和對(duì)比分析，試驗(yàn)區(qū)選擇在承德圍場(chǎng)縣木蘭林管局北溝林場(chǎng)，設(shè)置3塊公頃級(jí)標(biāo)準(zhǔn)地，分別為落葉松樺木混交林、山楊樺木混交林和油松蒙古櫟類混交林，見表1，在標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)進(jìn)行樹種、株數(shù)、胸徑等基本情況的調(diào)查。落葉松樺木針闊混交林為人工引針入闊形成的森林，山楊樺木混交林和油松蒙古櫟針闊混交林為天然次生林。

表1 樣地基本情況

采用種群數(shù)量徑階頻譜（簡(jiǎn)稱種群數(shù)量徑階譜）的方法對(duì)冀北山地3種典型森林演替的概況進(jìn)行分析，以此預(yù)測(cè)森林演替的趨勢(shì)。本研究喬木的起測(cè)胸徑為4cm，按4cm為1個(gè)徑階區(qū)分，胸徑<4cm的個(gè)體列為幼苗，在20m×20m的小樣方中隨機(jī)取3個(gè)，對(duì)所有的幼樹進(jìn)行調(diào)查，統(tǒng)計(jì)標(biāo)準(zhǔn)地內(nèi)各個(gè)樹種每個(gè)徑階的林木數(shù)量和更新幼苗的數(shù)量比例，列出種群數(shù)量徑階譜，并繪出徑階譜圖和幼苗更新狀況圖。各樹種徑階譜的形狀分為鞏固型、進(jìn)展性和衰退型，并根據(jù)它們?cè)谌郝渲械牡匚缓蛿?shù)量預(yù)測(cè)群落的演替動(dòng)態(tài)。

2 調(diào)查結(jié)果與分析

2.1 華北落葉松樺木針闊混交林的演替

華北落葉松樺木針闊混交林林分位于海拔1800m的陽坡，坡度28°。林齡25a左右，郁閉度0.8，單層林。此林分是引針入闊林（采伐后，闊葉樹種為天然更新樹種，人工栽植華北落葉松為主要目的經(jīng)營(yíng)樹種，而培育成的華北落葉松樺木針闊混交林），目前優(yōu)勢(shì)種是華北落葉松。根據(jù)林內(nèi)各樹種個(gè)體數(shù)量的徑階分布頻譜（見圖1）和林木幼苗更新表（見表2）可以看出華北落葉松、白樺和黑樺的徑階圖譜近似紡綞形，存在一定波動(dòng)性。由于華北落葉松是引入種，整體看華北落葉松生長(zhǎng)狀況良好，呈進(jìn)展態(tài)勢(shì)，將在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)保持?jǐn)?shù)量穩(wěn)定。相較于華北落葉松，白樺和黑樺雖也是紡綞形，但其數(shù)量明顯有減少趨勢(shì)，在幼苗更新調(diào)查并沒有調(diào)查到有樺木幼苗。椴樹與五角楓徑階＞12cm的個(gè)體幾乎沒有，而且椴樹在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)斷樁較多（人為采集椴樹花，將樹木攔腰截?cái)鄬?dǎo)致的破壞），雖然林下幼苗更新量大，但由于林分郁閉度較大（0.8），椴樹和五角楓的更新與生存將會(huì)受到影響，不會(huì)替代華北落葉松樺木成為優(yōu)勢(shì)樹種。

表2 華北落葉松樺木針闊混交林幼苗更新 單位：株/hm2

綜合整個(gè)標(biāo)準(zhǔn)地的林木生長(zhǎng)和培育狀況，它的演替狀況目前是：華北落葉松、白樺和黑樺是優(yōu)勢(shì)樹種，競(jìng)爭(zhēng)激烈。由于人為干擾引入華北落葉松，在華北落葉松幼苗期，樺木為萌蘗苗，生長(zhǎng)較快，占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，人為控制樺木的數(shù)量，給華北落葉松幼苗生長(zhǎng)提供更好更充足的空間；華北落葉松生長(zhǎng)20a以后，因?yàn)槭菍?shí)生苗生長(zhǎng)速度比較快，而樺木為萌蘗苗，后期生長(zhǎng)較差，所以，華北落葉松將會(huì)漸漸成為優(yōu)勢(shì)種群。從現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，華北落葉松更新幼苗較少，樺木為萌蘗苗更新。長(zhǎng)期來看，若無人為干擾，樺木更新遠(yuǎn)遠(yuǎn)優(yōu)于華北落葉松幼苗更新，將成為主導(dǎo)樹種，形成較穩(wěn)定的樺木闊葉林。但是在人為干擾下，該林分的演替將是：人為促進(jìn)華北落葉松幼苗更新，增強(qiáng)華北落葉松的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)，形成華北落葉松樺木混交林，提供更大的經(jīng)濟(jì)和生態(tài)效益。

2.2 山楊樺木闊葉混交林的演替

山楊樺木闊葉混交林是天然次生林，位于海拔1600m的陰坡，坡度15°～30°，林分郁閉度0.7，林齡20a左右，為單層天然林，林內(nèi)樹種間競(jìng)爭(zhēng)較大。林內(nèi)各樹種個(gè)體數(shù)量的徑階分布頻譜（見圖2）和林木幼苗更新表（見表3），顯示白樺和黑樺的生長(zhǎng)趨勢(shì)良好，徑階譜上均為紡綞形，林內(nèi)樺木的更新主要是萌蘗繁殖，并伴隨著林下幼苗更新，分布較為均勻，可在林內(nèi)長(zhǎng)期保持一定比例。山楊數(shù)量最大，分布均勻，且伴隨著幼苗更新，圖2中可看出山楊是呈增長(zhǎng)態(tài)勢(shì)，屬于優(yōu)勢(shì)種。糠椴在該標(biāo)準(zhǔn)地中沒有大徑階的林木，且在標(biāo)準(zhǔn)地中調(diào)查時(shí)發(fā)現(xiàn)斷樁較多（人為采集椴樹花，將樹木攔腰截?cái)鄬?dǎo)致的破壞），但其幼苗更新良好，表明糠椴在此林分中呈緩慢的衰退態(tài)勢(shì)，在后期可能會(huì)由于郁閉度等的關(guān)系使其在林內(nèi)無法更新。但是，由于山楊和樺木均屬于陽性樹種，林下幼苗更新相對(duì)困難，后期可能會(huì)被陰性樹種更新所代替。對(duì)于蒙古櫟、五角楓和油松，這3個(gè)樹種只有幼苗并無大樹，為新入侵種。蒙古櫟和五角楓都是喜陽樹種，隨著白樺和山楊的生長(zhǎng)，郁閉度增大，蒙古櫟與五角楓的幼苗的生長(zhǎng)將會(huì)受到影響。而油松幼苗喜陰，所以該入侵種在未來相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)間內(nèi)還會(huì)增加，有可能長(zhǎng)成大樹。并且有可能在更遠(yuǎn)期的林分中占據(jù)主導(dǎo)地位。

表3 山楊樺木闊葉混交林幼苗更新 單位：株/hm2

山楊樺木闊葉混交林是天然次生林，由林內(nèi)各樹種個(gè)體數(shù)量的徑階分布頻譜和林木幼苗更新表及實(shí)地調(diào)查結(jié)果可看出，林分未來的演替規(guī)律可能是：山楊樺木闊葉混交林→蒙古櫟樺木油松混交林→蒙古櫟油松混交林，但也存在著很大的不確定性因素。在后期的演替進(jìn)程中又會(huì)受到人為影響，所以演替階段可能會(huì)改變。

2.3 油松蒙古櫟針闊混交林的演替

油松蒙古櫟針闊混交林位于海拔1200m的陰坡，坡度為35°的直線型坡體上。林分為油松蒙古櫟針闊混交的天然復(fù)層林，郁閉度為0.7。由林內(nèi)各樹種個(gè)體數(shù)量的徑階分布頻譜（見圖3）和林木幼苗更新表（見表4）能很明顯的發(fā)現(xiàn)油松在該林分中是優(yōu)勢(shì)樹種，其林木徑階譜明顯的上小下大，并有大量的幼苗補(bǔ)充，而且分布均勻，是典型的進(jìn)展種。蒙古櫟的徑階圖譜呈紡綞形，且具有一定的幼苗補(bǔ)充，從數(shù)量上比較，蒙古櫟是僅次于油松的優(yōu)勢(shì)樹種，在未來的一段時(shí)期內(nèi)保持穩(wěn)定或有所增長(zhǎng)，屬于鞏固種。黑榆在圖譜中是呈進(jìn)展?fàn)顟B(tài)，但是它沒有幼苗更新，而且在實(shí)地調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，黑榆的生長(zhǎng)比較集中，分布并不均勻，所以黑榆暫時(shí)不可能取代油松和蒙古櫟成為優(yōu)勢(shì)樹種。而在幼苗更新調(diào)查中發(fā)現(xiàn)有少量的椴樹，為弱勢(shì)群體，并沒有大樹，由此可判斷其為新侵入種。

表4 油松蒙古櫟針闊混交林幼苗更新 單位：株/hm2

油松蒙古櫟針闊混交林從現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查發(fā)現(xiàn)：油松和蒙古櫟分布相對(duì)集中，在坡上位以油松純林為主，由于林下針葉比較厚，幼苗分布和生長(zhǎng)都比較少，天然更新困難；坡中部為油松蒙古櫟黑榆針闊混交，林下枯落物分解比較充分，土壤條件較好，油松和蒙古櫟幼苗分布相對(duì)均勻，更新比較理想；坡下位以蒙古櫟純林為主，林下有蒙古櫟幼苗，但是生長(zhǎng)較差，多為萌蘗苗，林下也有零星分布的油松幼苗，長(zhǎng)勢(shì)較好。森林的演替受立地條件、氣候等的影響會(huì)有所波動(dòng)，如果立地條件中等，油松蒙古櫟混交林會(huì)更多的在競(jìng)爭(zhēng)中向更穩(wěn)定的油松蒙古櫟混交林的方向發(fā)展，只是其混交比例可能會(huì)在環(huán)境的調(diào)節(jié)和競(jìng)爭(zhēng)中有所變化。油松純林的林下更新困難，必須有闊葉樹種進(jìn)來，促進(jìn)林下針葉分解，給幼苗生根發(fā)芽提供條件，蒙古櫟和黑榆幼苗比較喜光，在林下更新較差，不如耐蔭的油松幼苗長(zhǎng)勢(shì)好，油松會(huì)頂替蒙古櫟和黑榆，但是油松純林的林下更新困難，必然會(huì)隨著時(shí)間的推移，有一部分弱勢(shì)林木死亡，形成林間空隙，這時(shí)候蒙古櫟和黑榆幼苗就可以生長(zhǎng)起來，所以，周而復(fù)始，最終還是將會(huì)形成油松—蒙古櫟—黑榆混交林的頂級(jí)群落。

3 總結(jié)

這3種林分類型都是受到人為干擾后形成的，落葉松樺木混交林是在人工撫育后逐漸形成的人工林。而山楊樺木混交林和油松蒙古櫟混交林則是受到人為干擾后重新恢復(fù)形成的天然次生林。這3種群落類型中幾乎所有的樹種的更新都具有波動(dòng)現(xiàn)象，使徑階分布出現(xiàn)斷層或差異，這幾乎是普遍現(xiàn)象，它給森林演替的預(yù)測(cè)增加了不確定性。油松蒙古櫟針闊混交林由于近期人為干擾相對(duì)較少，接近于頂級(jí)相對(duì)穩(wěn)定群落。華北落葉松樺木針闊混交林和山楊樺木闊葉混交林還是處于演替初期階段的先鋒群落和人工設(shè)計(jì)的群落結(jié)構(gòu)，仍需要較長(zhǎng)時(shí)間才能達(dá)到真正的頂級(jí)。在后期的演替進(jìn)程中可能會(huì)受到人為影響，所以演替階段將存在不確定性。

［1］屈紅軍，牟長(zhǎng)城.東北地區(qū)闊葉紅松林恢復(fù)的相關(guān)問題研究［J］.森林工程，2008，24（3）：19-22.

［2］趙偉，金慧，李江湳，等.長(zhǎng)白山北坡天然次生林楊樺林群落演替狀態(tài)［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2010，38（12）：1-3.

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S718.541

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1002-3356（2012）05-0011-03

2012-07-02