李峻鋒，張古忍

(中山大學(xué)有害生物控制與資源利用國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/昆蟲(chóng)學(xué)研究所，廣州 510275)

昆蟲(chóng)生命表是對(duì)昆蟲(chóng)種群生命過(guò)程進(jìn)行系統(tǒng)分析的重要研究方法，是把種群在各個(gè)連續(xù)的時(shí)段或發(fā)育階段內(nèi)的死亡數(shù)量、死亡原因及繁殖數(shù)量，按照一定的格式詳細(xì)列成的表格 (Birch，1948)，具有主次分明、系統(tǒng)性、綜合性和階段性的特點(diǎn)。由于該表格能清晰地反映整個(gè)種群在生活周期中的數(shù)量變化過(guò)程，具體化、數(shù)量化地描述出了各因子對(duì)種群動(dòng)態(tài)的作用，因此可以明確分辨出影響種群的重要因素及關(guān)鍵因子，同時(shí)根據(jù)繁殖數(shù)據(jù)及死亡數(shù)據(jù)估計(jì)出種群的消長(zhǎng)趨勢(shì)。通過(guò)實(shí)驗(yàn)種群生命表，則可得到有關(guān)種群增長(zhǎng)的很多固有的特性指數(shù)，并能揭示種群動(dòng)態(tài)的機(jī)理。自Morris和Miller(1954)把生命表技術(shù)應(yīng)用于研究昆蟲(chóng)自然種群以來(lái)，昆蟲(chóng)生命表已成為研究昆蟲(chóng)種群發(fā)展趨勢(shì)及其影響因子的一個(gè)重要手段(Harcourt，1969;尹汝湛，1980)。

蒲氏鉤蝠蛾Thitarodes pui(Zhang et al.)是冬蟲(chóng)夏草的寄主昆蟲(chóng)之一，(張古忍等，2007;鄒志文等，2010)，主要分布在以29°37'N、94°37'E為中心的色季拉山海拔4100～4650 m的高寒灌叢和高寒草甸 (鄒志文，2009)，完成一個(gè)世代需要3～4年，其中幼蟲(chóng)期漫長(zhǎng)，經(jīng)過(guò)7～9次蛻皮、歷時(shí)990～1350 d才能完成發(fā)育，環(huán)境條件變化及天敵因子等都蒲氏鉤蝠蛾的種群穩(wěn)定產(chǎn)生重要影響(李峻鋒等，2011)。本文通過(guò)分段飼養(yǎng)幼蟲(chóng)，構(gòu)建了蒲氏鉤蝠蛾的實(shí)驗(yàn)種群生命表，并分析了實(shí)驗(yàn)種群增長(zhǎng)趨勢(shì)，以期為冬蟲(chóng)夏草寄主昆蟲(chóng)的人工繁育與自然種群的穩(wěn)定發(fā)展提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 蒲氏鉤蝠蛾的室內(nèi)人工飼養(yǎng)方法

從11月份到來(lái)年4月，養(yǎng)蟲(chóng)房?jī)?nèi)溫度維持在－5～6℃，其他時(shí)間維持在8～17℃;空氣濕度維持在50%～80%，室內(nèi)無(wú)光照;飼養(yǎng)用的小養(yǎng)蟲(chóng)杯 (內(nèi)徑4 cm，高4 cm)杯蓋均需打孔用于透氣，大養(yǎng)蟲(chóng)盒 (長(zhǎng) 65.5cm，寬 40cm，高14.5 cm，箱壁留有通氣孔)及塑料桶 (內(nèi)徑25 cm，高23 cm)用苔蘚保濕。

卵:收集雌成蟲(chóng)剛產(chǎn)下的卵放置于小玻璃瓶中，然后放置于底層鋪上苔蘚的塑料桶內(nèi)，苔蘚定期噴水保濕，保持桶內(nèi)濕度在80%左右，蓋上桶蓋;將塑料桶放于養(yǎng)蟲(chóng)房。卵孵化前，應(yīng)該每天輕輕轉(zhuǎn)動(dòng)存放蟲(chóng)卵的塑料杯，防止蟲(chóng)卵相互粘連，造成蟲(chóng)卵死亡。在第40天左右當(dāng)有卵開(kāi)始孵化時(shí)，即將卵灑入裝了腐殖土的大養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi) (土壤厚約10～15 cm，土上先鋪上胡蘿卜片，卵應(yīng)灑在胡蘿卜片上或旁邊土上，因?yàn)槌醴跤紫x(chóng)不喜活動(dòng)，灑在胡蘿卜旁邊便于取食)，然后再鋪上一層苔蘚，最后再蓋上。

幼蟲(chóng):1齡幼蟲(chóng)與2齡幼蟲(chóng)采用群養(yǎng)的方式，在大養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)內(nèi)飼養(yǎng)。3～9齡幼蟲(chóng)由于有相互殘食習(xí)性，同時(shí)要避免病害大面積爆發(fā)時(shí)交叉感染，采用小養(yǎng)蟲(chóng)杯進(jìn)行單頭飼養(yǎng)，每個(gè)塑料杯內(nèi)根據(jù)幼蟲(chóng)齡期放置適量腐殖土，齡期越大，土應(yīng)越多，通常3、4齡蟲(chóng)放置約半杯腐殖土，5～9齡放置約2/3杯腐殖土，土上放置胡蘿卜片，每個(gè)杯內(nèi)放一條幼蟲(chóng)，最后蓋上杯蓋，以防幼蟲(chóng)爬出，杯蓋上用昆蟲(chóng)針打孔通氣。各齡期幼蟲(chóng)的養(yǎng)蟲(chóng)杯分別放入一大養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)，其內(nèi)用苔蘚保濕。苔蘚每隔4 d噴一次水，防止盒內(nèi)濕度過(guò)低，蟲(chóng)齡越小的養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)苔蘚濕度應(yīng)越高，蟲(chóng)齡越大的養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)的苔蘚濕度應(yīng)稍低，濕度維持在60%～80%。

蛹:末齡幼蟲(chóng)化蛹后將養(yǎng)蟲(chóng)杯統(tǒng)一放入一大養(yǎng)蟲(chóng)盒內(nèi)，用苔蘚保濕，濕度維持在80%左右。

成蟲(chóng):蛹羽化后，收集羽化成蟲(chóng)放入紗罩內(nèi)讓其交配產(chǎn)卵。

1.2 實(shí)驗(yàn)種群生命表的構(gòu)建

在相應(yīng)時(shí)期對(duì)蒲氏鉤蝠蛾卵和蛹分別進(jìn)行飼養(yǎng)，直至卵孵化或蛹羽化，統(tǒng)計(jì)各自死亡數(shù)及存活數(shù)。而幼蟲(chóng)則分別對(duì)1齡、4齡、6齡、8齡幼蟲(chóng)進(jìn)行單獨(dú)飼養(yǎng)1年，1年后1齡蟲(chóng)發(fā)育至3齡蟲(chóng)，4齡蟲(chóng)發(fā)育至5齡蟲(chóng)，6齡蟲(chóng)發(fā)育至7齡蟲(chóng)，8齡蟲(chóng)發(fā)育至9齡蟲(chóng)，分別統(tǒng)計(jì)4個(gè)階段各齡蟲(chóng)死亡數(shù)及存活數(shù)。成蟲(chóng)則統(tǒng)計(jì)其雌雄比及單雌產(chǎn)卵量。根據(jù)實(shí)驗(yàn)種群不同發(fā)育階段的死亡數(shù)量組成蒲氏鉤蝠蛾實(shí)驗(yàn)種群生命表。

1.3 數(shù)據(jù)分析

由于蒲氏鉤蝠蛾實(shí)驗(yàn)種群表并不是一個(gè)連續(xù)的世代，因此并不能采用以上計(jì)算方法，通過(guò)修改計(jì)算方法，其中S1、S2、S3、S4、S5、S6分別代表卵、1～3齡幼蟲(chóng)、4～5齡幼蟲(chóng)、6～7齡幼蟲(chóng)、8～9齡幼蟲(chóng)、蛹的存活率，則:

種群趨勢(shì)指數(shù)用Morris-Watt的數(shù)學(xué)模型表達(dá)為:

式中S1、S2、…Sn為各發(fā)育階段的存活率，F(xiàn)為標(biāo)準(zhǔn)卵量，PF為達(dá)到標(biāo)準(zhǔn)卵量的雌性所占的百分率，P♀為雌性比。由于蒲氏鉤蝠蛾實(shí)驗(yàn)種群表并不是一個(gè)連續(xù)的世代，通過(guò)修改計(jì)算方法，其中S1、S2、S3、S4、S5、S6分別代表卵、1～3齡幼蟲(chóng)、4～5齡幼蟲(chóng)、6～7齡幼蟲(chóng)、8～9齡幼蟲(chóng)、蛹的存活率，P♀為雌性比，N卵代表平均產(chǎn)卵量，則:

2 結(jié)果與分析

由于蒲氏鉤蝠蛾發(fā)育歷期過(guò)長(zhǎng)，完成一個(gè)世代需要3～4年，構(gòu)建一個(gè)完整的生命表無(wú)疑也需要3～4年時(shí)間，因此通過(guò)修改昆蟲(chóng)種群生命表的構(gòu)建方法，對(duì)幼蟲(chóng)進(jìn)行分段飼養(yǎng)，初步構(gòu)建了蒲氏鉤蝠蛾的實(shí)驗(yàn)種群生命表 (表1)。

表1 蒲氏鉤蝠蛾的實(shí)驗(yàn)種群生命表Table 1 The life table of T.pui experimental population

從表1可知，卵和蛹的死亡率低，而幼蟲(chóng)階段的死亡率高，不同齡期階段的死亡率從高至低依次為8～9齡 (62.0%)、4～5齡 (61.1%)、1～3齡 (56.7%)和6～7齡 (49.2%)。1齡幼蟲(chóng)剛從卵中孵出，活動(dòng)能力弱，是幼蟲(chóng)階段最脆弱的時(shí)期。自然條件下，4～5齡幼蟲(chóng)是冬蟲(chóng)夏草菌侵染的敏感時(shí)期，容易被病原微生物感染發(fā)病。8～9齡是幼蟲(chóng)向蛹期過(guò)度的階段，特別是預(yù)蛹期受干擾后會(huì)導(dǎo)致蛻皮困難而死亡。

實(shí)驗(yàn)種群生命表的雌性個(gè)體少于雄性，比例為1∶1.5，這與野外種群抽樣調(diào)查時(shí)的雌雄性比是一致的。自然條件下，雄性個(gè)體要多于雌性，求偶交配過(guò)程中，往往會(huì)有多個(gè)雄性競(jìng)爭(zhēng)與單個(gè)雌性的交配機(jī)會(huì)。

根據(jù)公式 (1)，可計(jì)算得出蒲氏鉤蝠蛾實(shí)驗(yàn)種群的世代總存活率為0.026，表明1000粒卵中最后有26粒卵會(huì)經(jīng)過(guò)3～4年的發(fā)育變?yōu)槌上x(chóng)，說(shuō)明該蟲(chóng)世代總存活率極低。種群趨勢(shì)指數(shù)I是反映種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的一個(gè)重要指標(biāo)，根據(jù)公式 (2)，計(jì)算得到蒲氏鉤蝠蛾的種群趨勢(shì)指數(shù)為7.95，表明其下代的數(shù)量呈增長(zhǎng)趨勢(shì)，下代數(shù)量將是當(dāng)代數(shù)量的7.95倍，這可能與雌性的高產(chǎn)卵量密切相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

迄今為止，尚未見(jiàn)冬蟲(chóng)夏草寄主昆蟲(chóng)生命表的報(bào)道，本文在人工飼養(yǎng)條件下首次構(gòu)建了冬蟲(chóng)夏草寄主昆蟲(chóng)的實(shí)驗(yàn)種群生命表，并分析了其種群發(fā)展趨勢(shì)。雖然蒲氏鉤蝠蛾的世代總存活率僅為2.6%，但其種群趨勢(shì)指數(shù)達(dá)到了7.95，表明在世代總存活率極低的情況下，下代數(shù)量將是當(dāng)代數(shù)量的7.95倍，主要是由于蒲氏鉤蝠蛾的產(chǎn)卵數(shù)量多，每雌平均產(chǎn)卵量達(dá)到了768±206粒，使得蒲氏鉤蝠蛾在世代總存活率極低的情況下仍能保證種群的延續(xù)與增長(zhǎng)。

與自然種群相比較，實(shí)驗(yàn)種群生活在恒定的環(huán)境條件下，食物供應(yīng)充足，并免受許多節(jié)肢類(lèi)天敵的影響，因此自然種群的世代存活率或許比實(shí)驗(yàn)種群更低。但由于缺乏可以比較的資料和數(shù)據(jù)，實(shí)驗(yàn)種群和自然種群生命表之間的差異究竟有多大，尚難以估計(jì)，這是在下一步研究中需要進(jìn)一步探討的問(wèn)題。

由于世代發(fā)育時(shí)間過(guò)長(zhǎng)，而研究時(shí)間有限，對(duì)蒲氏鉤蝠蛾的實(shí)驗(yàn)種群生命表的構(gòu)建方法進(jìn)行了一定的修改，同時(shí)對(duì)不同發(fā)育階段的死亡原因也未能詳細(xì)記載，對(duì)影響種群數(shù)量變動(dòng)的關(guān)鍵因子也很難進(jìn)行總結(jié)與分析，因而需要進(jìn)一步完善。同時(shí)，由于是分段采集數(shù)據(jù)，所得出的結(jié)果必然會(huì)與完整的世代發(fā)育產(chǎn)生一定的差異。這些都是需要進(jìn)一步研究的內(nèi)容。

References)

Birch LC，1984.The intrinsic rate of natural increase of an insect population.The Journal of Animal Ecology，17(1):15－26．

Harcourt DG，1969.The development and use of life tables in study of natural populations.Annual Review of Entomology，14:175 －191．Morris RR，Miller CA，1954.The development of life talbes for the spruce budworm.Canandian Journal of Zoology，32:283 －301．

Li JF，Zou ZW，Liu X，Zhang GR，2011.Biology of Thitarodes pui(Lepidoptera， Hepialidae)， a host species of Ophiocordyceps sinensis.Journal of Environmental Entomology，33(2):195 －202.［李峻鋒，鄒志文，劉昕，張古忍，2011.冬蟲(chóng)夏草寄主蒲氏鉤蝠蛾的生物學(xué).環(huán)境昆蟲(chóng)學(xué)報(bào)，33(2):195－202］

Yin RZ，1980.Construction and analysis of insect life table.Plant Protection，6(1):31－38.［尹汝湛，1980.昆蟲(chóng)生命表的制作與分析.植物保護(hù)，6(1):31－38］

Zhang GR，Gu DX，Liu X，2007.A new species of Hepialus(Lepidoptera:Hepialidae)from China.Acta Zootaxonimica Sinica，32(2):473－476.［張古忍，古德祥，劉昕，2007.中國(guó)蝠蛾屬一新種 (鱗翅目:蝙蝠蛾科)．動(dòng)物分類(lèi)學(xué)報(bào)，32(2):473－476］

Zou ZW，Liu X，Zhang GR，2010.Revision of taxonomic system of the genus Hepialus(Lepidoptera，Hepialidae)currently adopted in China.Journal of Hunan University of Science＆Technology(Natural Science Edition)，25(1):114－120.［鄒志文，劉昕，張古忍，2010.中國(guó)蝠蛾屬 (鱗翅目，蝙蝠蛾科)現(xiàn)行分類(lèi)系統(tǒng)的修訂.湖南科技大學(xué)學(xué)報(bào) (自然科學(xué)版)，2010，25(1):114－120］

Zou ZW，2009.On the insects of the genus Thitarodes in Mt.Sejila of Tibet.Ph.D.Dissertation of SunYat－ sen University，Guangzhou，4－66.［鄒志文，2009.西藏色季拉山鉤蝠蛾屬Thitarodes昆蟲(chóng)研究．廣州:中山大學(xué)博士論文，4－66］