范月君，侯向陽(yáng)，石紅霄，師尚禮

（1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) 草業(yè)學(xué)院/草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/甘肅省草業(yè)工程實(shí)驗(yàn)室/中－美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心，甘肅 蘭州730070；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特 010010；3.青海畜牧獸醫(yī)職業(yè)技術(shù)學(xué)院，青海 湟源 812100）

大氣CO2濃度升高引起全球氣候變暖，因此，陸地生態(tài)系統(tǒng)碳固存已經(jīng)受到世界各國(guó)科學(xué)家的普遍關(guān)注［1－3］。陸地碳循環(huán)作為全球碳循環(huán)中最重要的環(huán)節(jié)之一，涉及問(wèn)題最多，也最復(fù)雜，陸地生態(tài)系統(tǒng)作為最可能的未知碳匯所在地已成為目前研究的熱點(diǎn)區(qū)域［4］，它同時(shí)也是目前研究中存在最不確定性的生態(tài)系統(tǒng)之一［5－8］。草地作為陸地植被中重要的植被類型之一，在區(qū)域氣候變化及全球碳循環(huán)中扮演著重要的角色［9，10］，其中土壤有機(jī)碳是土壤質(zhì)量的核心，在碳循環(huán)中起關(guān)鍵作用［11］，日益受到碳循環(huán)研究者的重視，對(duì)天然草地和人工草地相關(guān)的研究也得到了較快的發(fā)展［12］。草地生態(tài)系統(tǒng)覆蓋地球表面土地面積的1/4～1/3［13］，其面積約為44.5×108hm2，碳貯量達(dá)761Pg，其中植被占10.6%，土壤占89.4%［14］，研究草地生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)有助于增進(jìn)對(duì)全球碳循環(huán)的理解，更加準(zhǔn)確評(píng)估碳循環(huán)及其由此引起的氣候變化。

1 研究區(qū)概況與方法

1.1 研究區(qū)域概況

稱多縣位于青海玉樹(shù)藏族自治州的東北部，東臨果洛藏族自治州瑪多縣，北部、西部和曲麻萊縣接壤，東南與四川省石渠縣毗鄰，西南與玉樹(shù)縣隔河相望。地理坐標(biāo)為 E 96°02′36″～97°21′24″，N 33°53′30″～34°47′10″，平均海拔4 500m。屬典型的高原大陸性氣候特點(diǎn)，無(wú)四季之分，僅有冷暖季之別，冷季漫長(zhǎng)、干燥寒冷，暖季短暫、濕潤(rùn)涼爽。年平均溫度－5.6～3.8℃，極端氣溫高達(dá)28℃，極端最低氣溫達(dá)－48℃，溫度年差較小而日差較懸殊，太陽(yáng)輻射強(qiáng)烈，日照充足，全年日照時(shí)數(shù)達(dá)2 300～2 900h，冷季持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)達(dá)7～8個(gè)月，且風(fēng)大雪多；暖季濕潤(rùn)，長(zhǎng)4～5個(gè)月。年降水量262.2～772.8mm，多集中在6～9月，雨熱同季，有利于牧草生長(zhǎng)。土壤以高山草甸土和沼澤化草甸土為主。

試驗(yàn)地的植被類型屬于高寒草甸，草地植物群落類型為高山嵩草（Kobresia pygmaea）、鵝絨委陵菜（Potentilla ansrina）、垂穗披堿草（Elymus nutans）、火絨草（Leontopodium alpinum）、鱗葉龍膽（Gentiana squarrosa）等。

1.2 研究方法

1.2.1 樣地設(shè)置 調(diào)查樣地位于農(nóng)業(yè)部玉樹(shù)高寒草原資源與生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)野外科學(xué)觀測(cè)試驗(yàn)站附近，原為一塊平坦開(kāi)闊的退化高寒嵩草草甸，近10年來(lái)，采取2種不同的利用和管理措施。

（1）圍封恢復(fù)5年（5R）、10年（10R）的退化沙質(zhì)草地：原為自由放牧的天然高寒草甸，分別于2000和2005年用網(wǎng)圍欄圍封。樣地內(nèi)植被蓋度為80%以上，高度20cm，地表有枯落物覆蓋層。

（2）自由放牧退化草地（G）：圍欄外一直處于自由放牧狀態(tài)，為比較典型的退化高寒草甸利用方式，全年載畜量1.74只/hm2，屬于中度退化草地。植被蓋度約40%，草層高度在8cm以下 ，地表無(wú)枯落物覆蓋。

1.2.2 地上植物量和地下植物量的測(cè)定 在植物生長(zhǎng)高峰期測(cè)定地上植物量。在每個(gè)樣地隨機(jī)選取10個(gè)面積為50cm×50cm樣方，將收割的植物地上部分按禾草類、雜類草、莎草類3個(gè)主要功能群分類，稱取鮮重后在80℃恒溫箱中烘干至恒重。地下植物量的測(cè)定與地上植物量測(cè)定同步進(jìn)行，在剪完地上植物量的樣方內(nèi)隨機(jī)選5個(gè)25cm×25cm的小樣方，并從地表開(kāi)始，取0～10，10～20，20～30cm草根，用清水沖洗干凈，在80℃恒溫箱中烘干至恒重。植物量以烘干重計(jì)。收獲的植物按禾草類、莎草類和雜類草等主要功能群分類保存。

植物根系按層收集樣方內(nèi)群落的混合樣品，并研磨植物地上、地下樣品，用于測(cè)定總碳、總氮濃度。

1.2.3 土樣的采集與測(cè)定 土樣樣品采集與測(cè)定和地下植物量測(cè)定同步進(jìn)行，在測(cè)定地上、地下植物量的對(duì)應(yīng)樣方內(nèi)，分別按0～10，10～20，20～30cm采集土壤樣品，在每個(gè)樣地采集6個(gè)樣方，即6次重復(fù)。同時(shí)用直徑為5.3cm的環(huán)刀分別測(cè)定各土層中的土壤容重，用鋁盒稱重法測(cè)定各土層的土壤含水量。將野外收集的土樣風(fēng)干，過(guò)2mm篩，移出礫石和根系并稱重。再過(guò)0.25mm篩的土樣用于測(cè)定土壤有機(jī)碳和總氮濃度。植物、土壤樣品分析由青海農(nóng)業(yè)科學(xué)院土肥分析中心測(cè)定完成。

1.2.4 數(shù)據(jù)計(jì)算 植物地上部分碳儲(chǔ)量（g/m2）＝單位面積植物量（g/m2）×碳濃度（%）

植物地下部分碳儲(chǔ)量（g/m2）＝單位面積植物量（g/m2）×土壤深度×碳濃度 （%）

式中：P為一定深度土壤（TN）單位面積儲(chǔ)量（kg/m2）；di為土壤容重（g/m2）；Hi為土壤平均分析厚度（cm）；bi為土壤平均有機(jī)碳含量（%）。所得數(shù)據(jù)為6次重復(fù)測(cè)定平均值，所得結(jié)果以干土表示。

1.2.5 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2003軟件進(jìn)行數(shù)據(jù)整理和繪圖，應(yīng)用SPSS 13.0統(tǒng)計(jì)軟件分別對(duì)不同指標(biāo)（土壤有機(jī)碳、地上植物量、地下植物量和植物碳濃度）做單因素（放牧處理和土層）方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 放牧與圍欄對(duì)植物碳、氮分布影響

高寒草甸封育圍欄草地地上部分主要功能群全碳濃度和C∶N比明顯高于自由放牧草地的濃度，而封育圍欄10年和5年全氮濃度略低于自由放牧草地全氮濃度（表1）。同一處理5和10年限封育圍欄草地全碳濃度均為禾草類＞雜類草＞莎草類，全氮濃度依次為雜類草＞莎草類＞禾草類；自由放牧草地全碳濃度和全氮濃度依次為雜類草＞莎草類＞禾草類。各處理C∶N比均為禾草類＞莎草類＞雜類草。方差分析結(jié)果表明：封育圍欄5年和10年全碳、全氮差異不顯著（P＞0.05），不同年限封育圍欄草地與自由放牧草地間禾草類、莎草類之間碳濃度差異顯著（P＜0.05），雜類草之間碳、氮濃度差異不顯著（P＞0.05）；自由放牧草地各功能群全碳濃度差異顯著（P＜0.05），而全氮濃度差異不顯著（P＞0.05）。

不同年限封育圍欄草地植物根系全碳、全氮濃度低于自由放牧草地植物根系全碳、全氮濃度，而不同年限圍欄草地植物根系C∶N比值明顯高于自由放牧草地植物根系C∶N比值。各處理間植物根系全碳、全氮濃度隨著土壤深度的增加呈現(xiàn)下降趨勢(shì)。方差分析表明：封育圍欄5年草地和自由放牧草地0～10，10～20，20～30cm根系碳濃度差異不顯著（P＞0.05），但是與封育圍欄10年草地除20～30cm外，碳、氮濃度均出現(xiàn)差異顯著（P＜0.05）。與地上主要功能群相比，無(wú)論是不同年限封育圍欄和自由放牧C∶N比值和全氮濃度，地下根系低于地上部分。其中，氮濃度尤為突出（表2）。

表1 不同年限封育圍欄草地主要功能群C、N濃度Table 1 The C，N concentration（±standard error）and C∶N ratio of main function group under different grazing reatments of alpine meadow

表2 不同年限封育圍欄草地植物根系C、N濃度Table 2 The C，N concentration（±standard error）and C∶N ratio of root under different grazing treatments of alpine meadow

2.2 放牧與圍欄對(duì)土壤碳分布的影響

0～10 ，10～20，20～30cm土壤，不同年限封育圍欄草地土壤有機(jī)碳濃度、土壤全碳比自由放牧草地土壤有機(jī)碳濃度均高。封育圍欄5年草地土壤總有機(jī)碳比自由放牧草地土壤有機(jī)碳增加44.16%，24.51%和18.37%，土壤全氮分別增加了47.18%，25.20%和30.97%。封育圍欄10年草地土壤總有機(jī)碳比自由放牧草地土壤有機(jī)碳增加31.45%，16.79%和6.91%，土壤全氮分別增加了42.64%，14.51%和27.15%。自由放牧草地土壤C∶N比值與不同年限封育圍欄草地C∶N相差不大。方差分析表明，不同年限圍欄封育草地0～10，10～20cm土壤有機(jī)碳濃度、全氮濃度與自由放牧土壤有機(jī)碳濃度、全氮濃度差異顯著（P＜0.05），20～30cm土壤層土壤有機(jī)碳和全氮濃度則差異不顯著（P＞0.05）；圍欄封育5年和圍欄封育10年草地土壤有機(jī)碳和全氮濃度3個(gè)土壤層差異均不顯著（P＞0.05）。此結(jié)果說(shuō)明，放牧導(dǎo)致土壤有機(jī)碳和氮濃度下降（表3）。

表3 不同年限封育圍欄草地土壤有機(jī)碳、全氮濃度Table 3 The concentration（±standard error）for soil total C，total N and C∶N ratio under different grazing treatments of alpine meadow

2.3 放牧與圍欄植物量動(dòng)態(tài)變化

根據(jù)2010年8月15日地上植物量高峰期測(cè)定結(jié)果表明（表4），封育圍欄5年草地禾草類、雜類草、莎草類地上植物量分別占地上植物總量的43.34%，42.69%，13.97%；封育圍欄10年草地禾草類、雜類草、莎草類地上植物量分別占地上植物總量的44.78%，41.37%和13.84%；自由放牧草地禾草類、雜類草、莎草類地上植物量分別占地上植物總量的25.66%，73.92%和21.13%。封育圍欄5年和封育圍欄10年地上植物總量分別是自由放牧草地地上植物總量的1.59倍，1.60倍（P＜0.05），而且雜類草地上植物量是3個(gè)處理中最大的，達(dá)到了50.33g/m2，比自由放牧草地的增加了40.78%（P＜0.05）。表明長(zhǎng)期的圍欄封育對(duì)于高寒草甸地上植物量的積累沒(méi)有明顯的提高。

根據(jù)地下植物量計(jì)算，封育圍欄5年草地0～10，10～20，20～30cm土層的植物量分別占地下總植物量的92.90%，5.65%和1.47%，封育圍欄10年草地0～10，10～20和20～30cm土層的植物量分別占地下總植物量的92.62%，5.90%和1.48%，自由放牧草地0～10，10～20和20～30cm土層的植物量分別占地下總植物量的90.10%，8.80%和1.00%，不同年限圍欄封育各土層植物量之間無(wú)顯著性差異（P＞0.05），而與自由放牧草地有差異顯著（P＜0.05），而且0～10cm，10～20cm和20～30cm土層的植物量比圍欄封育草地下降大約40.73%，4.84%，58.32%。

表4 不同年限封育圍欄草地植物地上、地下植物量Table 4 The main functional biomass（±standard error）of aboveground under different grazing treatments of alpine meadow g/m2

2.4 放牧與圍欄對(duì)植物地上部分碳儲(chǔ)量的影響

3種放牧制度草地地上部分碳儲(chǔ)量依次為封育圍欄5年＞封育圍欄10年＞自由放牧（圖1）。自由放牧草地地上部分總碳儲(chǔ)量（36.75g/m2）較圍欄封育5年草地地上部分總碳儲(chǔ)量（53.16g/m2）下降了30.87%，其中，禾草類碳儲(chǔ)量下降了63.92%，雜類草下降了22.87%，但是莎草類則上升了11.01%。這主要是由于長(zhǎng)期的圍欄封育改變了植物群落結(jié)構(gòu)和組分變化，試驗(yàn)過(guò)程發(fā)現(xiàn)，封育圍欄內(nèi)植物逐步被禾草類所取代，自由放牧草地禾草類高度和蓋度很小。另外，從地上植物量測(cè)定數(shù)據(jù)來(lái)看，地上部分植物量的大小決定了其莎草類碳儲(chǔ)量的高低。

圖1 不同年限圍欄封育草地主要功能群碳儲(chǔ)量Fig.1 The carbon reserves for main functional groups under different grazing treatments of alpine meadow

2.5 放牧與圍欄對(duì)植物根系有機(jī)碳儲(chǔ)量的影響

高寒草甸植物地下部分（植物根系）碳儲(chǔ)量明顯高于地上部分儲(chǔ)量，而且主要集中于0～10cm土層，封育圍欄草地5年和自由放牧草地在該層植物根系的碳儲(chǔ)量分別占0～30cm土層根系總儲(chǔ)量的93.08%和90.36%。自由放牧草地植物根系碳總儲(chǔ)量（0～30 cm）較圍欄封育5年草地植物根系碳總儲(chǔ)量減少了63.17%，其中，0～10cm碳儲(chǔ)量分別減少60.29%。

經(jīng)方差分析表明，同一處理區(qū)0～10cm土層與10～20cm土層植物根系碳儲(chǔ)量差異顯著（P＜0.05），0～10cm土層與0～30cm土層植物根系碳儲(chǔ)量差異不顯著（P＞0.05），說(shuō)明植物根系的碳儲(chǔ)量主要分布在0～10cm土層的根系中。圍欄封育5年草地與10年草地各土層植物根系碳儲(chǔ)量差異不顯著（P＞0.05），而圍欄封育草地與自由放牧草地0～10，10～20cm土層植物根系碳儲(chǔ)量差異顯著（P＜0.05）。說(shuō)明由于放牧使植物根系所固定的碳明顯減少，尤其是0～20cm土層根系的碳儲(chǔ)量減少最多（表5）。

表5 不同年限圍欄封育草地植物根系碳儲(chǔ)量Table 5 The carbon reserves（±standard error）for plant roots under different grazing treatments of alpine meadow g/m2

2.6 放牧與圍欄對(duì)土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量的影響

封育圍欄草地0～20cm土層土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量顯著高于自由放牧草地（P＜0.05），其儲(chǔ)量變化順序從大到小為封育圍欄5年＞封育圍欄10年＞自由放牧，且0～30cm土層土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量平均值分別為12.10，11.76和8.79kg/m2，與封育圍欄5年和10年相比，自由放牧草地土壤總有機(jī)碳儲(chǔ)量分別減少了26.28%和24.28%，表明放牧的干擾使得土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量減少，圍欄封育是增強(qiáng)土壤碳儲(chǔ)量能力的一個(gè)有效方式（圖2）。方差分析也表明圍欄封育5年與10年草地相同土層之間總有機(jī)碳儲(chǔ)量差異不顯著（P＞0.05）。

圖2 不同放牧方式下土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量Fig.2 The storage of SOC under different grazing treatments of alpine meadow

2.7 放牧與圍欄對(duì)碳儲(chǔ)量分配的影響

圍欄封育5年總碳儲(chǔ)量為12 637.10g/m2，而土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量、根系碳儲(chǔ)量和植物地上部分碳儲(chǔ)量分別占總碳儲(chǔ)量的95.73%，3.85%和0.42%。相對(duì)應(yīng)圍欄封育10年和自由放牧草地總碳儲(chǔ)量分別為12 275.84，9 255.17g/m2，土壤有機(jī)碳儲(chǔ)量分別占總碳儲(chǔ)量的95.80%，96.38%，根系碳儲(chǔ)量分別占總碳儲(chǔ)量的3.81%，3.22%，地上部分碳儲(chǔ)量分別占總碳儲(chǔ)量的0.39%，0.40%（圖3）。結(jié)果表明，高寒草甸土壤有機(jī)碳分布最大，地上部分碳、氮儲(chǔ)量最小。與自由放牧相比較而言，土壤有機(jī)碳、根系碳儲(chǔ)量、地上碳儲(chǔ)量分別減少了3 180.01，188.53和 16.41g/m2。說(shuō)明，高寒草甸碳變化主要來(lái)自于土壤層的變化，另外，放牧可能導(dǎo)致了碳的損失。

圖3 不同圍欄封育草地植物和土壤碳分配Fig.3 The distribute of soils and plants carbon under different grazing systems of alpine meadow

3 討論

3.1 圍欄與放牧對(duì)植物量的影響

植物生產(chǎn)力是高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)健康評(píng)價(jià)的指標(biāo)之一。試驗(yàn)結(jié)果表明，圍欄封育5年和10年草地植物地上部分植物量比自由放牧草地的高，說(shuō)明圍欄封育增加了高寒草甸植物量，特別是禾草類和0～10cm根系植物量。另外，由于圍欄封育高寒草甸植物功能群結(jié)構(gòu)和比例也相應(yīng)發(fā)生改變，這對(duì)于三江源區(qū)緩解冬季牧草匱乏提供一定的物質(zhì)基礎(chǔ)。在高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)中，盡管植物根系能夠延伸到土壤40～50cm［15］，但75%～90%植物根系主要分布于0～10cm土壤層。另外，植物根系是土壤有機(jī)質(zhì)輸入的主要來(lái)源［16］，試驗(yàn)研究表明，圍欄封育5年和10年草地根系植物量無(wú)顯著差異，自由放牧草地根系植物量為557.20g/m2，比圍欄封育減少了約40%。另外，根據(jù)C∶N發(fā)現(xiàn)，圍欄封育草地比自由放牧草地根質(zhì)量更高，導(dǎo)致大量緩慢分解的碳儲(chǔ)存在地下，因此，這些說(shuō)明圍欄封育草地受到溫度和管理方式等改變和干擾將釋放出更多的CO2?？梢?jiàn)，放牧不僅使植物群落的結(jié)構(gòu)和功能發(fā)生變化，且過(guò)度放牧造成土壤的退化。因此，必須合理利用草地，恢復(fù)退化草地植被，增加覆蓋度，減少水土流失，增加土壤、植物對(duì)碳的固定，使三江源區(qū)成為一個(gè)巨大的碳匯。

3.2 圍欄與放牧對(duì)土壤有機(jī)碳的影響

青藏高原草地面積僅為全國(guó)陸地面積的16.9%，全球陸地面積的1.02%，卻儲(chǔ)存著全國(guó)土壤有機(jī)碳量的23.44%，全球土壤碳庫(kù)的2.40%［17］，是公認(rèn)的巨大的土壤碳庫(kù)。長(zhǎng)期受高寒氣候環(huán)境條件影響所形成的高原地帶性植被類型，多以寒冷潮濕中多年生草本植物群落為主［18］。高寒草甸發(fā)育的高山草甸土壤富含有機(jī)質(zhì)，土壤碳密度明顯高于其他地域土壤［19］。另外，青藏高原氣候寒冷，低溫致使高寒草地土壤有機(jī)質(zhì)分解緩慢，對(duì)土壤有機(jī)碳的積累起著積極作用［20］，如果高緯度、高海拔的土壤經(jīng)歷溫暖干燥的環(huán)境，就有可能釋放更多的CO2到大氣中。研究發(fā)現(xiàn)，圍欄封育草地土壤有機(jī)碳高于自由放牧草地，同時(shí)也發(fā)現(xiàn)土壤碳儲(chǔ)量與圍欄封育時(shí)間沒(méi)有顯著關(guān)系，也就是說(shuō)，放牧引起了0～30cm土層碳損失，圍欄封育5年以后對(duì)于高寒草甸碳積累能力沒(méi)有提高，因此，今后研究人為因素與自然因素之間碳排放貢獻(xiàn)大小的相關(guān)理論，對(duì)我國(guó)和全球碳循環(huán)正常功能，維持全球及區(qū)域性生態(tài)系統(tǒng)碳平衡具有極其重要的作用。

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