馬 凱，夏國華，閆道良，謝文遠，嚴彩霞，吳家森，李根有

（1.浙江農(nóng)林大學(xué) 風(fēng)景園林與建筑學(xué)院，浙江 臨安 311300；2.浙江農(nóng)林大學(xué) 林業(yè)與生物技術(shù)學(xué)院，浙江 臨安 311300；3.浙江省森林資源監(jiān)測中心，浙江 杭州 310020）

群落結(jié)構(gòu)特征及物種多樣性研究一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點問題[1-2]。群落在組成和結(jié)構(gòu)上表現(xiàn)出的多樣性是考察群落中各種生物在空間和時間上的配置狀況，甚至是結(jié)構(gòu)、功能狀態(tài)的基礎(chǔ)，也是生物多樣性研究中至關(guān)重要的方面[3]，對研究群落原始生產(chǎn)力和環(huán)境條件資源都有重要的價值[4-5]。群落結(jié)構(gòu)包括形態(tài)方面和生態(tài)方面的結(jié)構(gòu)，它體現(xiàn)群落中不同個體的組配情況和更新機制，并能反映與環(huán)境之間的相互適應(yīng)關(guān)系。種群的徑級結(jié)構(gòu)和高度級是群落結(jié)構(gòu)的重要指標，對闡明群落的形成及其穩(wěn)定性乃至動態(tài)變化與演替趨勢都有重要的意義。開展對瀕危植物群落結(jié)構(gòu)等研究，有助于了解群落物種組成的生態(tài)特性、更新對策和動態(tài)，也可以為瀕危物種保育的制定提供依據(jù)[6-8]。堇葉紫金牛Ardisia violacea，又名裹堇紫金牛，屬紫金?？芃yrsinaceae紫金牛屬Ardisia植物，特產(chǎn)于浙江和臺灣，對研究中國大陸和臺灣植物區(qū)系演化具有重要的科研價值。世界自然保護聯(lián)盟將它列為稀有種，浙江省和臺灣省則列為珍稀瀕危植物[9]。堇葉紫金牛兼具紫金牛屬鋸齒組Sect.Bladhia和圓齒組Sect.Crispardisia的特征，可能是這2個類群之間的過渡類型，對紫金牛屬植物的分組以及系統(tǒng)發(fā)育具有較高的研究價值。該種以其株型緊湊、葉綠果艷，姿態(tài)優(yōu)美，具有較高觀賞價值，是一種優(yōu)良的盆栽植物，僅分布在浙江省杭州云棲、臺灣北部烏來、桃宜公路巴棱至四棱山區(qū)[10]。最近在浙江舟山白泉鄉(xiāng)、建德綠荷塘（最近調(diào)查資料，未發(fā)表）以及臺灣巴福越、尖石、北橫鄉(xiāng)均有少量發(fā)現(xiàn)。堇葉紫金牛現(xiàn)有的研究僅局限于分類學(xué)研究，對其生境特點、種群結(jié)構(gòu)、群落特征、自然更新機制等方面均尚未有報道。本研究通過對浙江省建德市綠荷塘森林公園中堇葉紫金牛生存群落的區(qū)系組成、外貌、結(jié)構(gòu)和演替趨勢等特征的研究，有助于探討堇葉紫金牛的適生環(huán)境，從而采取適當?shù)谋Ｗo措施達到保護的目的，同時也為其他瀕危植物的保護提供新的途徑，為其群落和種群的合理保護提供理論依據(jù)。

1 研究地點及其自然概況

研究地位于浙江省建德市綠荷塘森林公園， 29°25′45″N，119°28′24″E，年平均氣溫為 16.7℃，最冷月（1月）平均氣溫為4.9℃，極端最低氣溫-13.9℃，最熱月（7月）平均氣溫為28.1℃，極端最高氣溫42.9℃，年降水量為1604mm，平均相對濕度為69.6%，年日照時數(shù)為1762 h，全年無霜期為261 d，屬北亞熱帶季風(fēng)性氣候。灌草植被豐富，森林覆蓋率達76.7%，分布有典型的亞熱帶常綠闊葉林和針闊混交林。土壤為中亞熱帶山地紅黃壤，土壤成土?xí)r間長，土層深厚，黏質(zhì)粗松，酸堿度為pH 5.0～5.5，有機質(zhì)和氮、磷、鉀等元素含量豐富。

表1 堇葉紫金牛生存群落基本情況Table1 Environmental conditions of survival community of Ardisia violacea

2 研究方法

2.1 樣地的設(shè)置和調(diào)查

根據(jù)堇葉紫金牛分布特點和資源總量等確定調(diào)查樣地，對其分布地點浙江省建德市綠荷塘森林公園進行樣方調(diào)查。根據(jù)堇葉紫金牛在不同斑塊面積的大小，采用永久樣方法，確定樣方面積。前人研究證明：永久樣方法在群落動態(tài)方面能夠得到最直接和準確的數(shù)據(jù)[11]，共設(shè)置甜櫧-栲樹林（20 m×20 m），杉闊混交林（80 m×5 m），杉木人工林（80 m×5 m）3個樣地，分別記錄樣地的海拔、坡度、坡向、巖石裸露率、郁閉度，再將每個樣地劃分成5 m×5 m的相鄰小格子進行統(tǒng)計分析，對樣地內(nèi)所有植物種類進行調(diào)查，記錄喬木層（高5 m以上，胸徑2.5 cm以上）個體的胸徑、高度、冠幅，以及灌木、草本的高度、蓋度等指標，并記錄群落的生態(tài)學(xué)特征和周圍生境。

2.3 數(shù)據(jù)處理分析

2.3.1 重要值的計算[13]喬木重要值=（相對密度+相對頻度+相對優(yōu)勢度）×100。灌木重要值=（相對多度+相對頻度+相對蓋度）×100。其中，相對密度和相對多度為某種植物的個體數(shù)目與樣方中全部植物的個體數(shù)目的比值；相對頻度為某種植物出現(xiàn)的樣方數(shù)占總樣方數(shù)的比例，它是反映某種植物分布均勻程度的一個指標；相對優(yōu)勢度為某種植物的胸高斷面積總和與樣方內(nèi)所有物種的胸高斷面積總和的比值，能反映物種在群落中的優(yōu)勢程度。

2.3.2 多樣性測度方法 采用下述方法測定堇葉紫金牛生存群落物種多樣性[12-13]。公式分別為：①Pielou均勻度指數(shù) J=-∑PilnPi/lnS。 ②Shannon-Wiener指數(shù) H′=-∑PilnPi。 ③Simpson 指數(shù) D=N（N-1）/∑ni（ni-1）。其中：N為物種總個體數(shù)；ni是第i種的個體數(shù)；Pi是第i種的個體數(shù)占總個體數(shù)的比例；S為樣地中物種的總數(shù)。

2.4 高度結(jié)構(gòu)和徑級結(jié)構(gòu)劃分

根據(jù)堇葉紫金牛生存群落內(nèi)各植物種群的高度特點，劃分為5個等級，第1高度級為h≤5 m，每個等級間隔5 m，第2高度級為5 m＜h≤10 m，群落內(nèi)最大高度級h＞20 m。在徑級結(jié)構(gòu)劃分時，即以立木徑級代替年齡進行分析[14-15]，劃分為 10個徑級，第1徑級胸徑（DBH）≤5 cm，每個徑級間隔5 cm，即5 cm＜DBH≤10 cm為第 2徑級，10 cm＜DBH≤ 15 cm為第 3徑級，…，群落內(nèi)最大高度級為45＜DBH≤50 cm。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落種類組成

分析群落種屬組成和地理成分是認識群落區(qū)系特征和生物多樣性的首要基礎(chǔ)。在對堇葉紫金牛生存群落樣地調(diào)查中，根據(jù)調(diào)查資料統(tǒng)計，共有維管束植物116種（含變種），隸屬于47科79屬（表2）。其中蕨類植物6科7屬9種，裸子植物2科2屬2種，被子植物39科70屬105種。被子植物中單子葉植物4科9屬12種，雙子葉植物35科61屬93種。其中含有較多的屬為禾本科（Gramineae，6屬），山茶科（Theaceae，4屬）， 茜草科（Rubiaceae，4屬）， 豆科（Leguminosae， 4屬）， 樟科（Lauraceae，3屬）， 薔薇科（Rosaceae，3屬），殼斗科（Fagaceae，3屬），馬鞭草科（Verbenaceae，3屬）；含有種最多的是杜鵑花科（Ericaceae， 7種），殼斗科（Fagaceae， 7種）和樟科（Lauraceae， 7種）， 山茶科（Theaceae， 6種），禾本科（Gramineae， 6種）。

從生活型上區(qū)分來看，堇葉紫金牛生存群落中共出現(xiàn)木本植物83種。其中針葉樹2種，常綠闊葉樹48種，落葉闊葉樹33種。針葉樹有馬尾松Pinus massoniana和杉木Cunninghamia lanceolata，常綠闊葉樹主要有山茶科、殼斗科、樟科、杜鵑花科和冬青科，占總數(shù)的57.83%。山茶科主要由隔藥柃Eurya muricata，厚皮香Ternstroemia gymnanthera，木荷Schima superba，毛花連蕊茶Camellia fraterna，窄基紅褐柃E.rubiginosa var.attenuata，油茶Camellia oleifera等組成。殼斗科主要由苦櫧Castanopsis sclerophylla，米櫧Castanopsis carlesii，甜櫧Castanopsis eyrei，栲樹Castanopsis fargesii，烏楣栲Castanopsis jucunda，石櫟Lithocarpus glaber，青岡Cyclobalanopsis glauca等組成。樟科主要由烏藥Lindera aggregata，刨花楠Machilus pauhoi，浙江樟Cinnamomum chekiangense，樟樹Cinnamomum camphora等組成。杜鵑花科主要由馬銀花Rhododendron ovatum，烏飯樹Vaccinium trichocladum，江南越橘Vaccinium mandarinorum，黃背越橘Vaccinium iteophyllum，短尾越橘Vaccinium carlesii等組成。冬青科主要由冬青Ilex purpurea，大果冬青Ilex macrocarpa，尾葉冬青Ilex wilsonii，厚葉冬青Ilex lmerrilliana等組成。落葉闊葉樹種多為陽性樹種，占到了總數(shù)的39.76%。如樟科的山胡椒Lindera glauca和山雞椒Litsea cubeba，安息香科的擬赤楊A(yù)lniphyllum fortunei，郁香安息香Styrax odoratissimus，茜草科的白馬骨Serissa japonica，金縷梅科的楓香Liquidambar formosana，五加科的棘莖楤木Aralia echinocaulis，忍冬科的宜昌莢蒾Viburnum erosum，馬鞭草科的老鴉糊Callicarpa giraldii等。

表2 堇葉紫金牛生存群落維管束植物區(qū)系統(tǒng)計Table2 Satistics of the vascular plants of survival community of Ardisia violacea

根據(jù)Raunkiaer生活型分類系統(tǒng)劃分（表3）[16-17]，堇葉紫金牛生存群落中不含有大高位芽植物，中高位芽植物9種，小高位芽植物30種，矮高位芽植物31種，地上芽植物21種，地面芽植物4種，地下芽植物5種，1年生植物6種。該類群落以小高位芽植物和矮高位芽植物的種類最多，共61種，占總數(shù)的66.04%，說明此群落中高位芽植物占據(jù)絕對優(yōu)勢，其中地上芽植物、地面芽植物、隱芽植物分別占19.81%，3.77%，4.72%，而1年生植物占5.66%。由此可見大高位芽植物、1年生植物、隱芽植物和地面芽植物都比較少，反映了堇葉紫金牛樣地環(huán)境為溫暖多濕的特點，這一生活型組成與中國亞熱帶地區(qū)多數(shù)常綠闊葉林存在著普遍相似性[18]。

表3 堇葉紫金牛生存群落生活型譜Table3 Life-form spectrum of survival community of Ardisia violacea

3.2 群落類型特征

堇葉紫金牛生存群落生境存在一定的異質(zhì)性，因此各樣地的物種多樣性有一定的差異，但變化幅度較小。根據(jù)其分布生境、群落結(jié)構(gòu)和種類組成，可將堇葉紫金牛生存群落分為3個類型，即甜櫧-栲樹林、杉闊混交林和杉木人工林。

3.2.1 甜櫧-栲樹林 該類型主要分布在海拔420 m的山坡常綠闊葉林中，土層疏松肥厚。群落的特征和優(yōu)勢度明顯。群落外貌暗綠色，林冠渾圓，郁閉度可達0.9，因此光照條件差，有機質(zhì)含量豐富。堇葉紫金牛僅能夠在林下林窗、林緣形成群聚。群落垂直結(jié)構(gòu)可以分為草本層、灌木層、喬木下層、喬木上層，另外還有一些層間植物。喬木上層高14 m以上，主要樹種有烏楣栲，栲樹，野漆Taxicodendron succedaneum，青岡，擬赤楊，黃連木Pistacia chinensis，山合歡Albizia kalkora，無患子Sapindus mukorossi等，蓋度為60%～80%，它們組成了群落的林冠層。喬木下層高度在8～15 m，主要組成種除了喬木上層的優(yōu)勢種類外，還有甜櫧，苦櫧，米櫧，山礬Symplocos sumuntia，郁香安息香，大青Clerodendrum cyrtophyllum，冬青，大果冬青，石櫟，黃檀Dalbergia hupeana，豹皮樟Litsea coreana var.sinensis和山雞椒等，該層蓋度為50%～70%。灌木層主要由喬木幼苗幼樹和灌木組成，蓋度為30%～50%。主要組成種有赤楠Syzygium buxifolium，烏藥，窄基紅褐柃，毛花連蕊茶，檵木Loropetalum chinense，宜昌莢蒾，八角楓Alangium chinense，石斑木Raphiolepis indica，烏飯樹，朱砂根Ardisia crenata等。林下陰濕，光線弱，草本層發(fā)育不良，數(shù)量較為匱乏，物種比較單一，主要分布在林窗、林冠邊緣，蓋度在15%～30%左右，主要由闊鱗鱗毛蕨Dryopteris championii，石韋Pyrrosia lingua和薹草類Carex spp.等組成。層間植物不甚明顯，主要由絡(luò)石Trachelospermum jasminoides，香花崖豆藤Millettia dielsiana，緣脈菝葜Smilax nervo-marginata，土茯苓Smilax glabra和大葉白紙扇Mussaenda shikokiana等組成。

3.2.2 杉闊混交林 該群落主要分布在海拔440 m左右的山脊線上，地處防火帶。群落外貌黃綠色，人為經(jīng)營活動影響較大，喬木層和灌木層均不發(fā)達，林下環(huán)境相對較為寬松，僅在杉闊混交林與杉木人工林和常綠闊葉林帶交界處略見喬、灌木分布，郁閉度在30%左右，因此有足夠的陽光照射到該林下，滿足了堇葉紫金牛生長對光照、水分、溫度和養(yǎng)料等微環(huán)境的需求，因此堇葉紫金牛在該群落分布量十分豐富。該類型分層不明顯，但草本層非常豐富。主要組成種有淡竹葉Lophatherum gracile，藎草Arthraxon hispidus，闊鱗鱗毛蕨Dryopteris championii，黑足鱗毛蕨Dryopteris fuscipes，青綠薹草Carex leucochlora，星宿菜Lysimachia fortunei，麥冬Ophiopogon japonicus，狗脊Woodwardia japonica，三脈紫菀Aster ageratoides，華澤蘭Eupatorium chinense，早落通泉草Mazus caducifer，博落回Macleaya cordata，狹葉香港遠志Polygala hongkongensis var.stenophylla，日本金星蕨Parathelypteris japonica等。

3.2.3 杉木人工林 該類型分布在海拔460 m左右的山坡上，生境較為潮濕，土壤較深厚肥沃，為杉木的適生環(huán)境，杉木與常綠闊葉樹組成混交林，凋落物層深厚。群落外貌深綠色與褐綠色相間，種類組成較復(fù)雜。群落郁閉度可達0.8，有機質(zhì)適中，但杉木凋落物分解慢，枯枝覆蓋層厚，嚴重影響了堇葉紫金牛種子的萌發(fā)與擴展，因此堇葉紫金牛只能在杉木人工林和杉闊混交林交界處（約1 m處）形成大量群聚。群落垂直結(jié)構(gòu)可以分為草本層、灌木層、喬木下層、喬木上層，另外還有一些層間植物。喬木上層高14 m以上，組成樹種以杉木占優(yōu)勢，其他物種有烏楣栲，栲樹，楓香Liquidambar formosana，擬赤楊和野漆等中高位芽樹種，蓋度可達50%～70%。喬木下層在4～6 m，主要樹種除了上層主要優(yōu)勢樹種外，還包括甜櫧，木荷Schima superba，光葉石楠Photinia glabra，石櫟，白櫟Quercus fabri，青岡Cyclobalanopsis glauca，刨花楠Machilus pauhoi，山雞椒，棘莖楤木和郁香安息香等物種。灌木層種類較多，主要有烏藥，赤楠，隔藥柃，山礬，毛花連蕊茶，窄基紅褐柃，老鴉糊，朱砂根，紫金牛Ardisia japonica，杜莖山Maesa japonica，山莓Rubus corchorifolius，老鼠矢Symplocos stellaris，江南越橘，白馬骨和卵葉帚菊Pertya scandens等組成。該層蓋度為30%～50%。草本層優(yōu)勢種有柔枝莠竹Microstegium vimineum，芒萁 Dicranopteris pedata，芒 Miscanthus sinensis，求米草 Oplismenus undulatifolius，藎草，星宿菜，青綠薹草，華澤蘭，早落通泉草，棕葉狗尾草Setaria plicata，狹葉香港遠志，淡竹葉，闊鱗鱗毛蕨，黑足鱗毛蕨，狗脊，日本金星蕨，三脈紫菀和博落回等組成。層間植物包括絡(luò)石，香花崖豆藤，菝葜Smilax china，藤葡蟠Broussonetia kaempferi和廣東蛇葡萄Ampelopsis cantoniensis等。

3.3 群落垂直結(jié)構(gòu)特征

垂直結(jié)構(gòu)是反映群落結(jié)構(gòu)重要的因素之一，群落的垂直結(jié)構(gòu)決定于各種植物種的高度及在不同高度植物的數(shù)量[3]。植株的高度級概率分布反映了樹種在森林中的各種特征（如耐蔭性、更新類型等）以及群落的分層結(jié)構(gòu)。

由圖1得：3個群落類型的高度（h）結(jié)構(gòu)大致相同，h≤5 m，5 m＜h≤10 m，10 m ＜h≤15 m，h＞20 m高度級的個體數(shù)目依次減少。h≤5 m高度級的個體數(shù)目在3個群落類型中都占有很大比例，尤其是在甜櫧-栲樹林和杉闊混交林中均達到70%以上，5 m＜h≤10 m，10 m＜h≤15 m，h＞20 m只占到20%以上?？梢钥闯觯鄬τ谔饳?栲樹林和杉闊混交林，杉木人工林的平均高度更高。

圖1 群落高度結(jié)構(gòu)Figure1 Height structure of the community

3.4 群落數(shù)量特征

3.4.1 甜櫧-栲樹林喬木種群數(shù)量特征 對甜櫧-栲樹林喬木種群特征進行分析，重要值處于前5位的分別是石櫟、烏楣栲、青岡、甜櫧和郁香安息香，重要值分別為75.8653，65.5884，57.8072，39.7549和25.0715，其重要值之和高達264.0873（表4），占到該群落喬木樹種的88.0%。說明這5個種群在甜櫧-栲樹林喬木種群中占有絕對優(yōu)勢地位。

3.4.2 杉闊混交林群落喬木種群數(shù)量特征 對杉闊混交林喬木樹種進行統(tǒng)計，重要值前3位的分別是杉木、烏楣栲和甜櫧，其重要值分別為80.5389，62.7415和47.7535，且3個樹種的重要值之和達到191.0339，說明杉闊混交林群落喬木種群的優(yōu)勢樹種為杉木、烏楣栲和甜櫧。而栲樹、石櫟、楓香和木荷的重要值也分別達到了23.1727，20.8728，20.8410和14.9537（表5），說明這4個樹種在杉闊混交林喬木種群中也占有一定的地位。

3.4.3 杉木人工林喬木種群數(shù)量特征 對杉木人工林群落內(nèi)的喬木種群數(shù)量特征進行分析，喬木種群中，杉木的重要值最高，達到83.2397，遠遠高于第2位甜櫧的46.1250，在喬木種群中處于絕對優(yōu)勢地位。處于第3～6位的分別是楓香、烏楣栲、石櫟和栲樹。它們的重要值分別為37.0305，34.5711，27.2728和26.6793，這4個種群的重要值之和達到125.5537，與前2個種群的重要值之和僅相差3.8110（表6），說明這4個種群在杉木人工林群落內(nèi)也占有一定的地位。

表4 甜櫧-栲樹林群落內(nèi)主要喬木種群的重要值Table4 Importance values of tree populations in the Castanopsis eyrei-C.fargesii community

表5 杉闊混交林群落內(nèi)主要喬木種群的重要值Table5 Importance values of tree populations in the Cunninghamia lanceolata and broadleaved mixed community

3.5 群落的物種多樣性

物種多樣性是指某一區(qū)域的物種數(shù)目和各物種分布的均勻程度，是衡量一定地區(qū)生物資源豐富程度的客觀指標。它是根據(jù)一定空間范圍物種的遺傳多樣性可以表現(xiàn)在多個層次上數(shù)量和分布特征來衡量的。由于環(huán)境因子對群落的物種組成有著深刻的影響，因此，這種影響必然要反映到群落物種多樣性上來。由表7可見：總體來說，除杉闊混交林樣地的Shannon-Weiner指數(shù)表現(xiàn)為草本層＞灌木層＞喬木層之外甜櫧-栲樹林、杉木人工林樣地均表現(xiàn)出灌木層＞喬木層＞草本層。這是因為甜櫧-栲樹林和杉木人工林樣地喬灌木層都很發(fā)達，郁閉度都較高，導(dǎo)致林下光照嚴重不足，因此草本層得不到充足的陽光而生長不良。而灌木層數(shù)量相對喬木層來說更為豐富，并且灌木層除了包括真正的灌木樹種外，還包括了喬木層樹種的幼苗、幼樹等更新樹種，如杉木、烏楣栲、栲樹等。而杉闊混交林樣地由于地處杉闊混交林，喬木層和灌木層都很稀疏，郁閉度很低，因此，沒有森林凋落物影響草本層種子發(fā)育，良好的光照、水熱條件和無凋落物層覆蓋為草本層的生存與發(fā)展創(chuàng)造了最適宜的環(huán)境條件，使其種子有更多的萌發(fā)機會，同時充足的光照也大大促進了草本層的生長。

表6 杉木人工林群落內(nèi)主要喬木種群的重要值Table6 Importance values of tree populations in the Cunninghamia lanceolata community

表7 群落喬木、灌木和草本層物種多樣性Table7 Community species diversity indices of tree，shrub and herb layers

群落的優(yōu)勢度指數(shù)是衡量群落中優(yōu)勢種聚集程度的指標，其值越大則群落中一個或幾個種的優(yōu)勢度就越高[19]。Simpson指數(shù)在甜櫧-栲樹林中表現(xiàn)為喬木層＞灌木層＞草本層。這是因為甜櫧-栲樹林樣地中，石櫟、甜櫧、栲樹、烏楣栲等喬木樹種占的比例非常大，重要值很高，因此優(yōu)勢度十分明顯；而在杉闊混交林樣地中則表現(xiàn)為灌木層＞草本層＞喬木層，這是因為在此樣地中堇葉紫金牛數(shù)量非常豐富，優(yōu)勢度很大，而草本層由于沒有了喬灌木層的遮擋，有了充裕的陽光條件，生長也較為良好，尤其是藎草、淡竹葉等重要值也很高。在杉木人工林樣地，Simpson指數(shù)表現(xiàn)為喬木層＞草本層＞灌木層，杉木人工栽培已有近30 a的歷史，因此該樣地中杉木占絕對優(yōu)勢地位，重要值也很大。由于杉木人工林郁閉度大，樹冠濃密，冠幅大，林下的幼樹、灌木生長受壓制，導(dǎo)致其余樹種生長勢都不強，因此其灌木層的優(yōu)勢度也不高。Pielou均勻度指數(shù)也是變化度指數(shù)，物種數(shù)量越多，分布越均勻，其值就越大，變化趨勢與Simpson指數(shù)基本一致。另外，喬木層蓋度對灌木層物種多樣性也有一定的影響，如杉木人工林樣地，大量分布的杉木等喬木樹種在對陽光、水分等競爭中處于優(yōu)勢地位，造成林下郁閉度較高，林下光環(huán)境惡化，物種數(shù)及其個體數(shù)量就會大幅度下降，因此灌木層物種豐富度較低。

3.6 主要喬木層組成種的徑級結(jié)構(gòu)

根據(jù)徑級頻率分布的形狀，主要喬木層組成種可歸納為3個種群結(jié)構(gòu)類型，即單峰型（unimodal type）， 間歇性（sporadic type）， 逆 J-字型（inverse-J type）[20]。 各類型代表樹種和主要特征如圖 2。

3.6.1 單峰型 只有少量大胸徑個體出現(xiàn)，徑級頻率分布呈現(xiàn)1至數(shù)個不連續(xù)的單峰狀徑級，但缺乏小徑級的個體更新，從種群的發(fā)展趨勢看屬于衰退類型。代表種有落葉闊葉喬木楓香，常綠針葉喬木馬尾松和常綠闊葉喬木刨花楠。

3.6.2 間歇型 也稱多峰型，群落內(nèi)個體數(shù)較多，但由于亞喬木層中的中徑個體受壓枯死，使得徑級頻率分布呈不連續(xù)狀，有多個單峰出現(xiàn)，同時具有較多的小徑級后續(xù)更新個體，從種群的發(fā)展趨勢看屬于間歇型發(fā)展型。代表樹種有常綠喬木樹種青岡、木荷、烏藥等。

3.6.3 逆J-字型 徑級頻率分布的形狀類似倒逆放置的J字，個體的徑級分布為連續(xù)分布，并呈現(xiàn)出2個峰，即大徑級的小峰和小徑級的大峰，小徑級的后繼個體較多。從種群的發(fā)展趨勢來看為成熟穩(wěn)定類型。代表種為常綠針葉喬木杉木，常綠闊葉喬木甜櫧、栲樹等。

圖2 堇葉紫金牛生存群落主要喬木層組成種的徑級頻率分布圖Figure2 Diameter class frequency for tree layer species of survival community of Ardisia violacea

4 結(jié)論與討論

堇葉紫金牛生存群落共有維管束植物116種（含變種），隸屬于47科79屬。根據(jù)其分布生境、群落結(jié)構(gòu)和種類組成，可將堇葉紫金牛生存群落分為3個類型，即甜櫧-栲樹林、杉闊混交林、杉木人工林。堇葉紫金牛主要分布在光照、土壤、水分、養(yǎng)分等相對充足的林窗、林斑和巖石縫隙，尤其是在喬、灌木層均不發(fā)達，林下環(huán)境相對較為寬松的杉闊混交林中形成大量群聚。該類型分層不明顯，高位芽植物稀少，但草本層非常豐富，占據(jù)絕對優(yōu)勢。

成熟穩(wěn)定的群落是由一系列物種從原始生境一步步演化更替而來的[21]。單峰型的馬尾松、楓香、刨花楠雖然分別為常綠針葉樹、落葉樹、常綠闊葉樹，生活型有所不同，但卻有相似的生態(tài)特性，都為陽性樹種。王傳華等[22]對楓香的研究認為：楓香幼苗的耐蔭性會隨著幼苗的個體發(fā)育發(fā)生變化，但目前尚沒有發(fā)現(xiàn)幼苗耐蔭性由 “需光型”劇烈地轉(zhuǎn)變?yōu)?“耐蔭型”的實例，并認為弱光環(huán)境是導(dǎo)致楓香幼苗更新不良的一大限制因子。程煜等[23]對馬尾松的研究發(fā)現(xiàn)：馬尾松在蔭蔽狀態(tài)下難以自我更新并有大量個體的枯死，必將是逐步被其他樹種所替代。何貴平等[24]對刨花楠的研究中認為：刨花楠幼時喜蔭、濕潤環(huán)境，成年則喜光，在郁閉度高的群落中也會生長不良。

間歇型常綠闊葉樹種青岡、木荷、烏藥和檵木Loropefalum chinense，生態(tài)特性比較相似，都是具有中等程度的耐蔭或者耐蔭的特性，是主要的林冠構(gòu)成種。姚貽強等[25]對青岡的研究認為，青岡在幼苗期由于灌木層的遮蓋、郁閉度較大而生長受抑制，但當?shù)搅顺墒炱谥笥捎诠庹諚l件的增強，自然更新較好。逆J-字型的甜櫧、栲樹、烏楣栲、石櫟、山礬等都為常綠闊葉喬木樹種，群落中除了有大量的幼年個體外，還有一定的后續(xù)更新個體存在。胡正華等[26]和李志輝等[27]分別對古田山青岡林優(yōu)勢種群生態(tài)位特征和湘中丘陵區(qū)石櫟群落研究中，也都證明了甜櫧和石櫟在亞熱帶常綠闊葉林中具有較大的生態(tài)位寬度，與林內(nèi)其他樹種的生態(tài)位重疊也很大。說明甜櫧和石櫟是亞熱帶常綠闊葉林頂極群落中的優(yōu)勢種和主要組成種。

物種豐富度指數(shù)與多樣性指數(shù)是群落穩(wěn)定性的重要指標，一定程度上決定于群落上層物種組成及其配比與空間配置 （配置方式、蓋度等），而群落的穩(wěn)定性與其密切相關(guān)，一般情況下，群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，群落越穩(wěn)定，生態(tài)服務(wù)功能和生產(chǎn)力水平越高，抵御不良環(huán)境或外部干擾的能力愈強[28]。在3個樣地中，灌木層中的物種豐富度指數(shù)均為最大。杉闊混交林中草本層的Shannon-Weiner指數(shù)最大，而甜櫧-栲樹林和杉木人工林中灌木層Shannon-Weiner指數(shù)最大。Simpson指數(shù)在甜櫧-栲樹林和杉木人工林中喬木層最大，而在杉闊混交林中灌木層最大。Pielou均勻度指數(shù)的變化趨勢與Simpson指數(shù)基本一致。

通過分析各層土壤因子與群落結(jié)構(gòu)特征關(guān)系，發(fā)現(xiàn)土壤因子與群落種群結(jié)構(gòu)特征關(guān)系密切。各樣地土壤相比較有如下特征：①由于甜櫧-栲樹林群落結(jié)構(gòu)較復(fù)雜，石櫟、甜櫧、栲樹等闊葉植物所形成凋落物分解后都會產(chǎn)生大量養(yǎng)分，因此，土壤有機質(zhì)、全氮、全鉀、全磷較高。②土壤含水量與群落郁閉度呈正比。群落郁閉度越大，土壤含水量越高，堇葉紫金牛數(shù)量越少；群落郁閉度越小，土壤含水量越低，堇葉紫金牛數(shù)量越多。

在調(diào)查中發(fā)現(xiàn)，堇葉紫金牛幼齡級數(shù)量比較豐富，生長較好。如果不加強人工撫育，幼苗幼樹將很容易在演替過程中受到光照水分等環(huán)境因素的制約以及種內(nèi)、種間競爭而數(shù)量減少。堇葉紫金牛種群的空間分布格局受群落特征影響主要體現(xiàn)在群落的組成和結(jié)構(gòu)上。堇葉紫金牛作為共優(yōu)種，其分布受制于其他共優(yōu)種，如朱砂根、紫金牛，而常綠樹種，如石櫟、杉木、栲樹等對它影響也比較大。例如在石櫟、栲樹等常綠闊葉樹樹冠下，堇葉紫金牛的數(shù)量極少，尤其是在杉木等常綠樹種下，堇葉紫金牛的株數(shù)接近于0。群落內(nèi)灌木層和藤本層的結(jié)構(gòu)對堇葉紫金牛的分布影響較大，如在甜櫧栲樹林中，赤楠和絡(luò)石的蓋度在70%以上，地下根系盤結(jié)、錯落有致，地上枝繁葉茂、隱蔽潮濕，阻礙種子的萌發(fā)和擴展，使種子的更新極其困難，與元寶山冷杉Abies yuanbaoshanensis很相似[29]。因此，在未來的保護中，首先應(yīng)加強對原生境及植株的保護與監(jiān)測，禁止采挖。應(yīng)對堇葉紫金牛甜櫧栲樹林和杉木林進行適度的人為干預(yù)措施，注意間伐喬木層和灌木層過密樹種、草本植物和非目標樹種，適當擴大林窗、林斑面積，以降低林地郁閉度，擴大光照面積，加強群落通風(fēng)條件，以減少與其他植物之間的生存競爭。同時應(yīng)及時對其凋落物進行處理，以保證堇葉紫金牛種子順利著土，促進種子的萌發(fā)。還要加強對堇葉紫金牛種群幼齡林的撫育管理，促進幼年個體的正常成長，加快幼苗更新和減少競爭壓力，保持種群的穩(wěn)定持續(xù)發(fā)展。另一方面應(yīng)積極開展快繁技術(shù)研究，擴大資源量，并加強觀賞應(yīng)用研究，提高資源利用價值，以利野生資源的保護。

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