李 峰, 張 宇,王興平,羅仍卓么,李 榮

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小鼠胰島素樣生長(zhǎng)因子1(IGF1)基因啟動(dòng)子的生物信息學(xué)分析

李 峰, 張 宇,王興平,羅仍卓么,李 榮

(湖南文理學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院, 湖南 常德, 415000)

生物信息學(xué)的發(fā)展為在線分析軟件預(yù)測(cè)基因啟動(dòng)子的相關(guān)信息提供了眾多有重要價(jià)值的參考信息. 采用進(jìn)化足跡法, 結(jié)合生物信息學(xué)工具, 運(yùn)用在線軟件進(jìn)行分析, 分析了小鼠IGF1基因的啟動(dòng)子結(jié)構(gòu). 分析結(jié)果表明, 在小鼠IGF1基因的啟動(dòng)子保守區(qū)內(nèi)預(yù)測(cè)出6個(gè)轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位, 為探討該基因的表達(dá)調(diào)控機(jī)制提供了重要參考.

IGF1; 進(jìn)化足跡法; 啟動(dòng)子區(qū); 轉(zhuǎn)錄因子; 生物信息學(xué)分析

胰島素樣生長(zhǎng)因子1(IGF1)由159個(gè)氨基酸殘基組成, 是一種多功能細(xì)胞增殖調(diào)控因子, 其生物學(xué)功能主要是刺激有絲分裂, 誘導(dǎo)及促進(jìn)細(xì)胞分化. 在臨床上, IGF1在神經(jīng)損傷、糖尿病、生長(zhǎng)遲滯、骨質(zhì)疏松等疾病的治療中顯示出了廣闊的前景, 因此對(duì)IGF1基因的表達(dá)調(diào)控的研究有重要的意義.

基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制是后基因組時(shí)代一個(gè)重要的研究?jī)?nèi)容. 基因正確的表達(dá)依賴于一個(gè)復(fù)雜的調(diào)控機(jī)制. 不同的轉(zhuǎn)錄因子對(duì)外界環(huán)境的各種刺激或不同發(fā)育階段的各種信號(hào)做出反應(yīng), 結(jié)合于轉(zhuǎn)錄調(diào)控元件, 激活或抑制基因的轉(zhuǎn)錄, 從而控制不同基因的表達(dá).

啟動(dòng)子(promoter)是RNA聚合酶識(shí)別、結(jié)合并開始轉(zhuǎn)錄所必需的一段DNA序列. 不同的啟動(dòng)子都存在保守序列, 包括RNA聚合酶識(shí)別位點(diǎn)和結(jié)合位點(diǎn). 真核生物啟動(dòng)子是在基因轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)(+1)及其5′上游近端大約100—200bp(或下游100bp)的一組具有獨(dú)立功能的DNA序列, 包括核心啟動(dòng)子元件(TATA框)和上游啟動(dòng)子元件(CAAT框和GC框等). 啟動(dòng)子元件與相應(yīng)的轉(zhuǎn)錄結(jié)合因子結(jié)合決定基因轉(zhuǎn)錄起始和頻率[1-6].

進(jìn)化足跡法指通過(guò)兩種或兩種以上基因組間同源基因序列的比較, 發(fā)現(xiàn)進(jìn)化中保守的功能元件. 生物的基因組由于內(nèi)外環(huán)境的影響產(chǎn)生突變, 每個(gè)突變的結(jié)果依賴于其對(duì)表型的影響. 致死的突變通常被自然選擇消除, 而對(duì)表型無(wú)影響的突變(中性突變)或影響不大的突變可以在群體中隨機(jī)出現(xiàn). 這樣造成的結(jié)果就是突變?cè)跓o(wú)功能的DNA堿基對(duì)處積累的速度大大快于功能性位點(diǎn)[1-6]. 因此, 如果一段序列高度保守, 則很可能意味著這段序列是有功能的[3].

本文采用進(jìn)化足跡法, 對(duì)該基因的啟動(dòng)子區(qū)進(jìn)行分析. 首先獲得該基因在人類中的同源基因及其啟動(dòng)子區(qū). 再通過(guò)搜索TRANSFAC數(shù)據(jù)庫(kù)和基因組之間的比較, 篩選出人與小鼠新基因啟動(dòng)子區(qū)保守區(qū)共同存在的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位(transcription factor binding sites), 降低了假陽(yáng)性率, 使預(yù)測(cè)結(jié)果更為準(zhǔn)確[7].

本文通過(guò)對(duì)IGF1基因啟動(dòng)子區(qū)的生物信息學(xué)分析, 查找出基因啟動(dòng)子區(qū)中存在的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn), 為探討該基因表達(dá)調(diào)控機(jī)制及構(gòu)建組織特異性啟動(dòng)子的研究奠定基礎(chǔ).

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 IGF1基因序列和基因組結(jié)構(gòu)

IGF1基因cDNA序列全長(zhǎng)為7 121bp, 閱讀框架位于第295-774位之間. IGF1基因位于小鼠10號(hào)染色體的C1區(qū), 基因組跨越72 324 642 bp, 含5個(gè)外顯子和4個(gè)內(nèi)含子.

1.1.2程序和數(shù)據(jù)庫(kù)

序列對(duì)比程序BLASTN: www.ncbi.nlm.nih.gov/BLAST/

啟動(dòng)子在線分析軟件: Promoter2.0: www.cbs.dtu.dk/services/promoter

啟動(dòng)子在線分析軟件: Neural Network Promoter Prediction: www.fruitfly.org/seq_tools/promoter.html

啟動(dòng)子在線分析軟件: Promoter SCAN:http://bimas.dcrt.nih.gov/molbio/proscan

轉(zhuǎn)錄因子預(yù)測(cè)軟件: Match1.0-public: www.gene-regulation.com/pub/programs.html/match

CpG island 預(yù)測(cè)軟件: www.ebi.ac.uk/emboss/cpgplot/

轉(zhuǎn)錄因子搜索程序: transcriptional factor search, TF2 SEARCH: http://www.cbrc.jp/research/db/TFSEA- RCH.html

1.2 方法

1.2.1 建立小鼠和人類IGF1基因的同源基因?qū)?/p>

登陸NCBI網(wǎng)站, 在Nucleotide數(shù)據(jù)庫(kù)中搜索目標(biāo)基因 “mouse IGF1 gene”, 在給出的大量相關(guān)序列中選擇最適合、最符合要求的序列作為目標(biāo)序列. 本文選擇的是小鼠胰島素樣生長(zhǎng)因子1 mRNA剪接變異體1序列, 即Mus musculus insulin-like growth factor 1 (IGF1), transcript variant 1, mRNA. 將該基因的cDNA序列(登錄號(hào)為NM-010512)用BLAST程序先在人類nr數(shù)據(jù)庫(kù)中進(jìn)行比對(duì), 得到一系列與其相匹配的核酸序列, 再?gòu)闹姓页雠c其匹配程度最高的cDNA序列, 再將該人類cDNA序列重新用BLAST程序與小鼠基因組比對(duì), 找到小鼠中與其匹配程度最高的序列. 如果此序列與最新輸入的新基因DNA序列(即小鼠IGF1基因 mRNA剪接變異體1序列)一致, 就將小鼠中的這條序列的編碼基因作為該新基因的同源基因. nr數(shù)據(jù)庫(kù)比對(duì)結(jié)果, 人類同源基因GenBank的登錄號(hào)為NM-001111283.1.

1.2.2 IGF1基因啟動(dòng)子區(qū)的確定

將IGF1基因的cDNA序列用BLAST程序在小鼠nr數(shù)據(jù)庫(kù)中進(jìn)行比對(duì), 得到一系列與其相匹配的核酸序列. 從中找出小鼠基因組DNA序列中與其匹配程度最高的同源基因DNA序列, 登錄號(hào)為NT-039500.7. 確定該同源基因第一個(gè)外顯子在基因組DNA上的定位, 然后找出第一個(gè)外顯子5’端上游5 000 bp的序列, 該序列包含著潛在的啟動(dòng)子序列, 登錄號(hào)為NT-039500.

1.2.3 IGF1基因啟動(dòng)子預(yù)測(cè)

利用上述各種啟動(dòng)子在線分析軟件進(jìn)行預(yù)測(cè).

1.2.4 IGF1基因啟動(dòng)子區(qū)轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn)分析

選用Match1.0程序, 核心序列相似性(core similarity)設(shè)定為0.90, 矩陣相似性(matrix similarity)設(shè)定為0.95. 輸入IGF1基因上游5 000 bp. 搜索TRANSFAC position weight matrix(PWM)數(shù)據(jù)庫(kù)中的脊椎動(dòng)物轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位, 獲得該基因啟動(dòng)子的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合結(jié)果. 同時(shí)使用上述兩個(gè)程序分別對(duì)小鼠和人類同源基因啟動(dòng)子區(qū)的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn)進(jìn)行分析, 并搜索出位于兩個(gè)序列保守區(qū)內(nèi)相同位置的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn). 其余的結(jié)合部位作為假陽(yáng)性被去除, 明顯降低了假陽(yáng)性率, 提高預(yù)測(cè)準(zhǔn)確度.

2 結(jié)果

2.1 IGF1基因啟動(dòng)子預(yù)測(cè)結(jié)果

通過(guò)GenBank核酸數(shù)據(jù)庫(kù)的搜索, 建立新基因在人和小鼠之間的同源基因?qū)? 利用BLAST程序比對(duì)人和小鼠基因組數(shù)據(jù)庫(kù), 分別獲得該基因第一外顯子上游5 000 bp序列. 對(duì)小鼠IGF1基因序列第一個(gè)外顯子上游5 000 bp序列進(jìn)行3種不同的在線軟件分析. 得出潛在的啟動(dòng)子結(jié)構(gòu)(表1). 同時(shí)也以同樣的方法在線分析預(yù)測(cè)人類同源基因的啟動(dòng)子區(qū), 不過(guò)限于篇幅, 本文不再重復(fù)列出其結(jié)果. 同時(shí)運(yùn)用3種程序分析預(yù)測(cè)啟動(dòng)子, 可以提高預(yù)測(cè)結(jié)果的可靠性.

從表1可以看出3種不同的啟動(dòng)子預(yù)測(cè)軟件對(duì)同一個(gè)基因啟動(dòng)子區(qū)進(jìn)行預(yù)測(cè)所得的結(jié)果都有差異. 這是因?yàn)椴煌绦蚍治鲱A(yù)測(cè)啟動(dòng)子的算法不同. 通常確定啟動(dòng)子的算法有很多種, 有的是根據(jù)啟動(dòng)子區(qū)各種轉(zhuǎn)錄信號(hào), 如TATA 盒、CCAAT 盒, 結(jié)合對(duì)這些保守信號(hào)及信號(hào)間保守的空間排列順序的識(shí)別進(jìn)行預(yù)測(cè). 例如PROMOTER 2.0, 用神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)方法確定TATA 盒、CCAAT盒、加帽位點(diǎn)(cap site) 和GC 盒(GCbox) 的位置和距離, 識(shí)別含TATA 盒的啟動(dòng)子. PROMOTER SCAN根據(jù)轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位在基因組中分布的不平衡性,將轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位分布密度與TATA 盒的權(quán)重矩陣(weight matrix) 結(jié)合起來(lái), 從基因組DNA中識(shí)別出啟動(dòng)子區(qū). 同時(shí)本文還分析預(yù)測(cè)了該基因CpG island. CpG island經(jīng)常出現(xiàn)在管家基因或頻繁表達(dá)的基因的啟動(dòng)子附近, 許多脊椎動(dòng)物的啟動(dòng)子區(qū)都與CpG島的位置重合. CpG island具有阻止序列甲基化的作用, 而DNA甲基化能夠直接抑制基因轉(zhuǎn)錄. 從表1可以看出CpG island分布在1 000 bp到2 000 bp的范圍, 分布在啟動(dòng)子區(qū)附近.

表1 IGF1基因啟動(dòng)子預(yù)測(cè)結(jié)果

2.2 小鼠IGF1基因啟動(dòng)子區(qū)轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位分析

經(jīng)Match1.0程序搜索TRANSFAC PWM數(shù)據(jù)庫(kù), 獲得小鼠IGF1基因啟動(dòng)子的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位共16個(gè)(表2). 經(jīng)Match1.0程序搜索TRANSFAC PWM數(shù)據(jù)庫(kù), 獲得與小鼠IGF1基因同源的人類基因啟動(dòng)子的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位共22個(gè)(表3). 再用進(jìn)化足跡法分析, 利用ConSite程序確定人和小鼠同源基因保守區(qū)域, 對(duì)比確定小鼠和人IGF1基因保守區(qū)域內(nèi)共有的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位有6個(gè)(表4). 可以預(yù)測(cè), 6個(gè)轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位是表達(dá)IGF1蛋白所必需的啟動(dòng)子序列. 同時(shí), 這6種人和小鼠共有的轉(zhuǎn)錄因子也是哺乳動(dòng)物在長(zhǎng)期進(jìn)化過(guò)程中選擇保留下來(lái)的IGF1基因表達(dá)所不可或缺的反式作用因子.

(1)Ttk 69K: 屬于TTK蛋白激酶系列中的一員. 具有C2H2型的鋅指基序, 即由2個(gè)半胱氨酸(C)和2個(gè)組氨酸(H)在一個(gè)Zn2+四周形成的的四面體結(jié)構(gòu)域, 基序在鋅結(jié)合位點(diǎn)上突出形如指狀結(jié)構(gòu), 該結(jié)構(gòu)同DNA螺旋的主溝結(jié)合, 識(shí)別和結(jié)合DNA序列. 該蛋白質(zhì)參與蛋白質(zhì)氨基酸磷酸化、有絲分裂紡錘體的組裝等過(guò)程, 對(duì)細(xì)胞增殖起正調(diào)控作用.

(2)FOXD3: 叉頭框D3(forkhead box D3), 屬于叉頭框蛋白家族的一員. 該蛋白家族是一類DNA結(jié)合區(qū)具有翼狀螺旋結(jié)構(gòu)的轉(zhuǎn)錄因子. FOX蛋白不僅能直接對(duì)基因進(jìn)行轉(zhuǎn)錄調(diào)控, 還能協(xié)助其他轉(zhuǎn)錄因子參與轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié). FOXD3對(duì)基因轉(zhuǎn)錄有正、負(fù)雙向調(diào)控作用, 是維持胚胎上胚層細(xì)胞多潛能性和在體外建立胚胎干細(xì)胞系所必需的蛋白質(zhì).

(3)HNF-4: 肝細(xì)胞核因子4(hepatocyte nuclear factor 4), 屬于細(xì)胞核受體超家族成員, 在肝臟的發(fā)育、肝細(xì)胞分化成熟過(guò)程中起重要調(diào)控作用, 同時(shí)對(duì)細(xì)胞的生長(zhǎng)和增殖起負(fù)調(diào)控作用. 若該蛋白的編碼基因發(fā)生病變, 則有可能會(huì)引起非胰島素依賴型的糖尿病.

(4)Nkx2-5: 果蠅NK2轉(zhuǎn)錄因子相關(guān)基因座5(NK2 transcription factor related, lous 5). 該蛋白有324個(gè)氨基酸組成. 有TN結(jié)構(gòu)域、HD結(jié)構(gòu)域和NK2-SD結(jié)構(gòu)域3類保守結(jié)構(gòu)域, 能參與多種生命活動(dòng)的調(diào)節(jié), 尤其是在心臟的早期發(fā)育和在成熟心臟的功能維護(hù)中有非常重要的作用. 其基序?yàn)槁菪D(zhuǎn)折—螺旋(H-T-H)結(jié)構(gòu).

(5)Elf-1: E74樣因子(est域轉(zhuǎn)錄因子), 是Est家族的成員之一, 參與發(fā)生過(guò)程、細(xì)胞的有絲分裂原的激活、癌發(fā)生以及病毒基因激活等多種生命活動(dòng), 基序?yàn)镠-T-H. Elf-1蛋白全長(zhǎng)619個(gè)氨基酸, 是T淋巴細(xì)胞特異性轉(zhuǎn)錄因子, 參與負(fù)調(diào)控T細(xì)胞受體信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)途徑.

(6)Oct-1: Oct-1是POU同源域(homeo domains)蛋白家族中的代表性成員之一. 該蛋白質(zhì)具有由75個(gè)氨基酸構(gòu)成的N端pou區(qū)和由60個(gè)保守氨基酸序列構(gòu)成的C端同源轉(zhuǎn)換區(qū), 對(duì)啟動(dòng)子內(nèi)八聚體元件ATGCAAAT或ATTTGCAT有專一的高度親和性. 同源轉(zhuǎn)換區(qū)的基序?yàn)镠-T-H結(jié)構(gòu).

表2 小鼠IGF1基因啟動(dòng)子的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位預(yù)測(cè)結(jié)果

表3 小鼠IGF1基因同源的人類基因啟動(dòng)子的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位預(yù)測(cè)結(jié)果

表4 小鼠和人IGF1基因保守區(qū)域內(nèi)共有的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位

3 討論

基因啟動(dòng)子特異的DNA序列與特定的轉(zhuǎn)錄因子的相互作用, 決定下游基因表達(dá)的時(shí)間、空間和數(shù)量等特性, 也是基因表達(dá)調(diào)控的重要組成部分. 因此進(jìn)行基因表達(dá)調(diào)控的研究就需要確定基因序列中的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位. 基因表達(dá)的調(diào)控區(qū)僅占非編碼區(qū)的一小部分, 全部用實(shí)驗(yàn)方法分析顯然難以實(shí)現(xiàn). 隨著人類基因組及多種模式生物基因組測(cè)序工作的完成, 以及各種分析程序的不斷完善, 生物信息學(xué)已成為基因啟動(dòng)子區(qū)轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位分析必不可少的工具之一.

利用在線軟件可對(duì)一段DNA序列進(jìn)行啟動(dòng)子預(yù)測(cè). 如TATA盒、GC盒及轉(zhuǎn)錄起始位點(diǎn)(TSS)等, 也可搜索數(shù)據(jù)庫(kù)尋找轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合位點(diǎn).

進(jìn)化足跡法是利用進(jìn)化過(guò)程中有害突變與中性突變對(duì)表型的不同影響, 通過(guò)基因組之間的比較, 找到基因組進(jìn)化中的保守區(qū). 由于位于保守區(qū)內(nèi)的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位更有可能是有功能的部位, 去除非保守區(qū)的預(yù)測(cè)結(jié)果就可以明顯減少預(yù)測(cè)結(jié)果中的非功能性轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位, 降低假陽(yáng)性率, 使預(yù)測(cè)結(jié)果更為準(zhǔn)確. 人和小鼠與他們的共同祖先只有7 500萬(wàn)年的進(jìn)化距離, 序列間的長(zhǎng)遠(yuǎn)既非常明顯又使功能區(qū)得以保留. 根據(jù)人和小鼠基因組比較的結(jié)果, 兩者調(diào)控區(qū)的保守程度低于編碼區(qū), 但遠(yuǎn)高于基因組平均水平, 適于做進(jìn)化足跡分析. 利用BLAST比對(duì)完后, 程序在每個(gè)序列中分別搜索轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位, 只有那些位于兩個(gè)序列保守區(qū)內(nèi)的相同位置的結(jié)合部位才作為結(jié)果輸出, 其余的結(jié)合部位作為假陽(yáng)性被去除, 具有較好的特異性[8-13].

本文利用生物信息學(xué)技術(shù)并結(jié)合進(jìn)化足跡法對(duì)小鼠IGF1基因的啟動(dòng)子區(qū)進(jìn)行了分析, 找出了人和小鼠保守區(qū)內(nèi)共有的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位, 為探討IGF1基因的調(diào)控機(jī)制和構(gòu)建組織特異性啟動(dòng)子提供了指導(dǎo)方向, 具有一定的參考價(jià)值. 由于數(shù)據(jù)庫(kù)搜索分析只是在序列中對(duì)那些已知的位點(diǎn)進(jìn)行查找, 而那些未知的新的轉(zhuǎn)錄因子結(jié)合部位則不能通過(guò)這種方法進(jìn)行分析, 尚存在不足之處. 此外對(duì)所分析的結(jié)果還需要實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證.

利用生物信息學(xué)分析出的轉(zhuǎn)錄因子并不十分全面, 也存在著不足之處, 尤其是對(duì)啟動(dòng)子的分析, 必須將信息學(xué)分析和實(shí)驗(yàn)分析結(jié)合起來(lái)才能得到高可靠性的結(jié)果. 但隨著基因組序列信息的日益豐富, 計(jì)算方法和數(shù)據(jù)庫(kù)的不斷完善, 生物信息學(xué)將會(huì)得到更加廣泛的應(yīng)用, 基因表達(dá)的調(diào)控機(jī)制也將逐步得到闡明.

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Bioinformatics analysis of Mus. IGF1 Gene gene promoter regions

LI Feng, ZHANG Yu, WANG Xing-ping, LUOREN Zhuoma , LI Rong

(Department of Biological Science, Hunan University of Arts and Science, Changde 415000, China)

Bioinformatics tools and phylogenetic foot-printing were used to predict the transcriptional factors binding sites in the promoter regions of IGF1 gene. Promoters were analyzed by on-line software. By several online soft wares, 6 transcription factor binding sites were predicted in the promoter conserved region of IGF1 gene. Analysis of IGF1 gene’s promoter regions may prove a model gene with which to study the regulatory mechanisms, and has important significance in transcriptional regulation research.

IGF1 gene; phylogenetic foot-printing; transcriptional factor binding sites; promoter regions; Bioinforma- tics analysis

10.3969/j.issn.1672-6146.2012.03.012

Q 34

1672-6146(2012)03-0040-06

2012-08-15

湖南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目(08JJ3037), 湖南省高校創(chuàng)新平臺(tái)開放基金項(xiàng)目(09K097).

李峰(1966-), 男, 教授, 研究方向: 蛋白質(zhì)結(jié)構(gòu)與功能. E-mail: youquanli@126.com

(責(zé)任編校:譚長(zhǎng)貴)