徐星

說(shuō)到最早的鳥(niǎo)兒，人們一定會(huì)想到始祖鳥(niǎo)。始祖鳥(niǎo)于1861年被命名，其化石發(fā)現(xiàn)于德國(guó)索倫霍芬地區(qū)，來(lái)自侏羅紀(jì)晚期形成的地層中。作為最原始也是最古老的鳥(niǎo)類，從一開(kāi)始，始祖鳥(niǎo)就成為了進(jìn)化論研究的標(biāo)志性物種。作為連接鳥(niǎo)類和爬行動(dòng)物的橋梁，在過(guò)去的150年中，始祖鳥(niǎo)一直是科學(xué)家們的寵兒。盡管人們對(duì)始祖鳥(niǎo)的許多方面存在爭(zhēng)議，比如它的飛行能力如何？又生活在怎樣的環(huán)境當(dāng)中？但是，幾乎沒(méi)有人質(zhì)疑過(guò)它最原始鳥(niǎo)類的地位，始祖鳥(niǎo)一直處在鳥(niǎo)類起源研究的核心位置。

還有比始祖鳥(niǎo)更原始的鳥(niǎo)類嗎？

在探索鳥(niǎo)類起源的過(guò)程中，科學(xué)家們的目光當(dāng)然不能僅僅停留在始祖鳥(niǎo)身上，他們也一直在努力尋找比始祖鳥(niǎo)更原始、更早的鳥(niǎo)類，來(lái)探尋更深的演化歷史。在這一過(guò)程中，一個(gè)不能不提及的發(fā)現(xiàn)是來(lái)自美國(guó)的原鳥(niǎo)。原鳥(niǎo)化石發(fā)現(xiàn)于1984年，出自美國(guó)得克薩斯大約2.1億年前形成的地層中。1991年，得克薩斯理工大學(xué)的?？āげ焯丶┦空矫嗽B(niǎo)。顯而易見(jiàn)，這是一個(gè)非常驚人的發(fā)現(xiàn)：原鳥(niǎo)的生存時(shí)代比始祖鳥(niǎo)還要早六、七千萬(wàn)年。更加讓人難以置信的是，?？āげ焯丶┦康姆治鲲@示，從親緣關(guān)系上講，原鳥(niǎo)甚至比始祖鳥(niǎo)更接近現(xiàn)代鳥(niǎo)類。

不過(guò)，這一發(fā)現(xiàn)在科學(xué)界引起了巨大爭(zhēng)議，招來(lái)了許多質(zhì)疑。主要原因在于，原鳥(niǎo)化石非常破碎，因此很多人認(rèn)為原鳥(niǎo)化石并非來(lái)自一種動(dòng)物，而是幾種動(dòng)物死亡后，骨骼被沖在一起埋藏形成的。這些化石當(dāng)中，有些可能來(lái)自與鳥(niǎo)類親緣關(guān)系較近的虛骨龍類，有些來(lái)自相對(duì)原始的角鼻龍類，還有一些來(lái)自更原始的爬行動(dòng)物。因此，原鳥(niǎo)這一物種并不存在。

在原鳥(niǎo)發(fā)現(xiàn)宣布幾年后，一個(gè)來(lái)自中國(guó)的發(fā)現(xiàn)再次引起了全世界的關(guān)注。1996年9月，中國(guó)地質(zhì)博物館的季強(qiáng)和姬書(shū)安發(fā)表論文，報(bào)告了一件保存極其精美的化石，并命名為中華龍鳥(niǎo)。這篇發(fā)表于《中國(guó)地質(zhì)》這本非專業(yè)學(xué)術(shù)刊物上的短短的論文還是引起了學(xué)術(shù)界的廣泛關(guān)注，因?yàn)樽髡咝?，他們發(fā)現(xiàn)了世界上最原始的鳥(niǎo)類。

中華龍鳥(niǎo)大小如家雞，頭很大，滿嘴長(zhǎng)著帶有小鋸齒的尖銳牙齒，前肢非常短，尾巴卻出奇地長(zhǎng)。季強(qiáng)和姬書(shū)安把這種動(dòng)物歸入鳥(niǎo)類，主要依據(jù)是它長(zhǎng)有毛狀的原始羽毛。1998年1月，中國(guó)科學(xué)院南京地質(zhì)古生物研究所的陳丕基與合作者在英國(guó)《自然》雜志上發(fā)表論文，指出中華龍鳥(niǎo)其實(shí)和一種叫作美頜龍的小型肉食性恐龍屬于同一家族，并不屬于鳥(niǎo)類；不過(guò)，他們同意季強(qiáng)等人有關(guān)毛狀結(jié)構(gòu)的觀點(diǎn)，即它們代表原始的羽毛。

有羽毛的物種不一定就屬鳥(niǎo)類

說(shuō)到這里，一些讀者可能會(huì)問(wèn)：既然中華龍鳥(niǎo)有羽毛，它為什么不屬于鳥(niǎo)類呢？這就涉及到如何定義鳥(niǎo)類了。傳統(tǒng)上，我們用形態(tài)特征來(lái)定義一個(gè)生物類群，鳥(niǎo)類也不例外。所有現(xiàn)生鳥(niǎo)類都有精致的羽毛、輕巧的鳥(niǎo)喙、拍打的翅膀和短短的骨質(zhì)尾巴，于是，我們就會(huì)把擁有這些特征的動(dòng)物歸入鳥(niǎo)類。但是，這樣一個(gè)定義似乎不適用于許多已經(jīng)滅絕的物種，比如始祖鳥(niǎo)。

始祖鳥(niǎo)雖然和現(xiàn)生鳥(niǎo)兒一樣體披羽毛，但滿嘴長(zhǎng)牙，有著一個(gè)長(zhǎng)長(zhǎng)的骨質(zhì)尾，翅膀末端保留著尖銳的爪子，這些特征明顯不同于現(xiàn)生鳥(niǎo)兒。如果始祖鳥(niǎo)生活在今天的地球上，許多人一定會(huì)把它當(dāng)成一種怪物。在這種情況下，我們需要修改鳥(niǎo)類的定義特征，放寬進(jìn)入鳥(niǎo)類家族的條件，才能讓一些滅絕物種成為鳥(niǎo)類家族的一員。比如，只要像始祖鳥(niǎo)一樣，有羽毛和飛行能力，就能成為鳥(niǎo)類大家庭的成員。但許多比始祖鳥(niǎo)更原始的物種有羽毛，卻未演化出飛行能力，如何看待它們呢？是否需要再次修改鳥(niǎo)類的定義特征，再次放寬條件，讓鳥(niǎo)類家族包含這些更原始的物種呢？比如，只要有羽毛的就屬于鳥(niǎo)類。

用羽毛的出現(xiàn)來(lái)定義鳥(niǎo)類也許是一種選擇，但也明顯存在問(wèn)題。最原始的羽毛可能出現(xiàn)于三疊紀(jì)中期，天空中飛行的爬行動(dòng)物——翼龍類可能有最原始的羽毛，恐龍的祖先也可能有最原始的羽毛。如果用羽毛出現(xiàn)定義鳥(niǎo)類，翼龍類和所有的恐龍，包括體長(zhǎng)數(shù)十米的蜥腳類恐龍，都將屬于鳥(niǎo)類，這和我們傳統(tǒng)觀念中的鳥(niǎo)類出入太大。正是由于這個(gè)原因，科學(xué)家們認(rèn)為中華龍鳥(niǎo)不屬于鳥(niǎo)類，盡管它有原始的羽毛。

比一比，誰(shuí)和麻雀更親近

從理論上講，特征出現(xiàn)會(huì)有不穩(wěn)定的現(xiàn)象，有些特征會(huì)出現(xiàn)在不同生物類群上，所以，科學(xué)家們開(kāi)始放棄用特征定義生物類群的方法?，F(xiàn)在流行的方法是基于親緣關(guān)系來(lái)進(jìn)行生物分類，某一類群成員之間的親緣關(guān)系一定比這一類群之外的物種近。這樣，鳥(niǎo)類可以定義為：相對(duì)恐爪龍，所有親緣關(guān)系與麻雀更近的動(dòng)物。

有了這樣一個(gè)定義，我們就能通過(guò)分析物種之間的親緣關(guān)系，確定哪些動(dòng)物是最原始的鳥(niǎo)類。始祖鳥(niǎo)之所以代表最原始的鳥(niǎo)類，不是因?yàn)樗杏鹈⒂醒例X，而是因?yàn)橥ㄟ^(guò)親緣關(guān)系分析（專業(yè)術(shù)語(yǔ)叫系統(tǒng)發(fā)育分析），絕大多數(shù)科學(xué)家發(fā)現(xiàn)，始祖鳥(niǎo)位于鳥(niǎo)類支系的開(kāi)端。換句話說(shuō)，尋找最原始的鳥(niǎo)兒不僅需要通過(guò)找尋化石，更需要通過(guò)系統(tǒng)發(fā)育分析來(lái)實(shí)現(xiàn)。始祖鳥(niǎo)的始祖地位就是通過(guò)這樣的分析確定的，然而近年來(lái)，這一情況出現(xiàn)了變化。

我們知道，雖然科學(xué)家們?cè)邙B(niǎo)類親緣關(guān)系上達(dá)成了許多共識(shí)，但也存在分歧，尤其是新信息的出現(xiàn)，往往能夠改變我們固有的觀點(diǎn)。過(guò)去的分析顯示，鳥(niǎo)類和恐爪龍類親緣關(guān)系最近。也就是說(shuō)，在恐龍演化過(guò)程中，有一種恐龍的后裔形成了兩支，一支是我們熟悉的鳥(niǎo)類，始祖鳥(niǎo)被認(rèn)為是這一支系最早的代表（圖3A）；另一支是恐爪龍類，這類恐龍分布于全球，生存時(shí)代從侏羅紀(jì)中晚期一直到白堊紀(jì)晚期，著名代表有《侏羅紀(jì)公園》電影中的伶盜龍（中文名有時(shí)也翻譯為迅猛龍）。

決定始祖鳥(niǎo)地位的重要砝碼

近年來(lái)，來(lái)自中國(guó)的發(fā)現(xiàn)顯示，原始的恐爪龍類，比如四翼恐龍——小盜龍也像鳥(niǎo)類一樣有飛羽，甚至可能會(huì)飛，總體形態(tài)非常接近始祖鳥(niǎo)。因此，有飛羽和飛行能力不再是把始祖鳥(niǎo)歸入鳥(niǎo)類的可靠證據(jù)。更加讓人驚奇的是，近年來(lái)發(fā)現(xiàn)于中國(guó)的原始鳥(niǎo)類和始祖鳥(niǎo)差別很大，從某種程度上開(kāi)始把始祖鳥(niǎo)推向了恐爪龍家族。

2011年7月，筆者與同事們?cè)凇蹲匀弧冯s志上公布了一種叫作鄭氏曉廷龍的新恐龍（該恐龍的命名是為感謝山東天宇自然博物館館長(zhǎng)鄭曉廷先生為建立山東天宇自然博物館，并以此為基礎(chǔ)保護(hù)和收藏大量重要脊椎動(dòng)物化石標(biāo)本所做的努力）。這一發(fā)現(xiàn)為始祖鳥(niǎo)演化位置的改變提供了最重要、也是最后的一個(gè)砝碼。

鄭氏曉廷龍生活在大約1.6億年前的遼寧西部，體重約800克，是迄今發(fā)現(xiàn)的最小的獸腳類恐龍之一。它的錐形齒以及長(zhǎng)而粗壯的前肢與原始鳥(niǎo)類極為相似，它的足部具有恐爪龍類所有的特化第二趾，它的后肢發(fā)育長(zhǎng)長(zhǎng)的飛羽，呈現(xiàn)出典型的四翼狀態(tài)。鄭氏曉廷龍和始祖鳥(niǎo)非常相像。我們所作的系統(tǒng)發(fā)育分析顯示，鄭氏曉廷龍和始祖鳥(niǎo)組成一個(gè)小家族。令人感到意外的是，這個(gè)小家族的位置并不在鳥(niǎo)類支系上，而是位于恐爪龍支系上（圖3B）。用通俗的話講，始祖鳥(niǎo)是伶盜龍的祖先，而不是現(xiàn)代鳥(niǎo)類的祖先。這是一個(gè)非常令人震驚的結(jié)論，也是一個(gè)非常重要的結(jié)論，因?yàn)檫@一結(jié)論將影響到鳥(niǎo)類起源研究的許多方面。

鳥(niǎo)類的系統(tǒng)演化樹(shù)

在我們得到的系統(tǒng)演化樹(shù)上，最原始的鳥(niǎo)類是生活在大約1.6億年前內(nèi)蒙古寧城地區(qū)的樹(shù)息龍和耀龍，這些最早期的鳥(niǎo)兒有著非常粗壯的頭顱，可能以植物為食。其實(shí)，生活在大約1.2億年前遼寧西部的一些原始鳥(niǎo)類，像熱河鳥(niǎo)和會(huì)鳥(niǎo)，也都有著粗壯的頭顱，也是植食性動(dòng)物。這表明，最早的鳥(niǎo)兒是素食主義者，它們的后裔最終統(tǒng)治了藍(lán)天。相反，始祖鳥(niǎo)則代表一個(gè)肉食動(dòng)物支系的開(kāi)始，這一支系也像鳥(niǎo)類一樣，試圖向藍(lán)天挺進(jìn)，但最終在白堊紀(jì)末期滅絕。

當(dāng)然，這樣的結(jié)論還需要更多證據(jù)的支持，始祖鳥(niǎo)演化位置的最終確定還有許多工作要做。其實(shí)，對(duì)于科學(xué)家們而言，始祖鳥(niǎo)是否屬于鳥(niǎo)類并不重要，我們完全可以通過(guò)修改鳥(niǎo)類的定義，讓始祖鳥(niǎo)回歸到鳥(niǎo)類大家族。比如，我們可以把鳥(niǎo)類定義為始祖鳥(niǎo)和麻雀的最近共同祖先及其所有后裔，這樣，始祖鳥(niǎo)自然也就屬于鳥(niǎo)類了。不過(guò)，這樣做的后果是，所有的恐爪龍類，包括一些體長(zhǎng)近10米的龐然大物，也將屬于鳥(niǎo)類。

在探索鳥(niǎo)類起源的歷程中，尋找最早的鳥(niǎo)兒固然重要，但更重要的是恢復(fù)一個(gè)可信的系統(tǒng)演化樹(shù)，并在此基礎(chǔ)上發(fā)現(xiàn)鳥(niǎo)類主要特征的演化規(guī)律。鳥(niǎo)類起源研究不是有關(guān)一個(gè)物種，而是復(fù)原一段漫長(zhǎng)的歷史！

（本文配圖見(jiàn)封二封三）

【責(zé)任編輯】龐云