鄒伶威 李柱剛 韓俊巖 王珣 李曉娟

摘 要： 裸仁南瓜是南瓜的一種突變體，受1對隱性基因及一些修飾基因控制。裸仁南瓜種子因本身沒有堅硬的種皮，只有一層薄薄的綠膜包裹， 食用起來十分方便。論文對裸仁南瓜性狀的研究進展、營養(yǎng)價值及國內外育種情況等進行了概述，討論了裸仁南瓜育種存在的問題，并展望了裸仁南瓜育種發(fā)展的前景。

關鍵詞： 南瓜； 裸仁； 育種

南瓜最早起源于美洲大陸，屬于葫蘆科南瓜屬中一種一年生草本植物[1]。裸仁南瓜是南瓜的一種籽仁突變品種，是由南瓜在生長進化過程中，木質素的降低和缺失而使種皮的第2、3、4細胞層的坍塌引起的[2]。據報道，目前在美洲南瓜和中國南瓜中均存在無殼突變種。裸仁南瓜籽沒有堅硬種皮，可以直接食用，從而在腌制、糖制、烘炒等食品加工過程中省去了逐個剝皮的麻煩，節(jié)省了大量的成本，具有很高的推廣價值。

1 裸仁南瓜性狀的研究情況

早在19世紀90年代，國外就已經發(fā)現了裸仁南瓜，但是直到1934年才首次被Tschermak[3]報道，他在對美洲南瓜研究中發(fā)現了具有裸仁性狀的南瓜品種。1983年Stuart等[4]提出這種裸仁性狀受1對隱性基因控制。在國內，周祥麟[4]在1982年通過雜交技術首次培育出65-1-8號裸仁中國南瓜，并提出了裸仁性狀是南瓜固有的，受1對隱性基因n控制。1984年，程春生[5]通過鑒定證實65-1-8裸仁中國南瓜為國內首次，培育的裸仁南瓜品種。1987年，周祥麟[7]對這種裸仁性狀進行了深入研究，裸仁種子的綠色組織外層包被的薄壁組織薄厚是有區(qū)別的，認為這種裸仁性狀除受1對主基因控制外，還有其他修飾基因的影響。2000年，Teppner[8]提出控制裸仁性狀的修飾基因至少有9個。2004年，張仲保[9]研究表明裸仁種子的綠色外膜是數量性狀基因控制的，并指出種子薄殼遺傳中至少涉及38對基因。2011年，薛應鈺等[10]采用有殼美洲南瓜和無殼美洲南瓜進行正、反及回交組配，結果得出正、反交子代為有殼南瓜籽，回交子代有殼與無殼的比率接近1 ∶ 1，并初步推斷美洲南瓜種皮的有殼與無殼受1對核基因控制，有殼性狀為顯性性狀，無殼為隱性。

2 裸仁南瓜籽的營養(yǎng)價值

裸仁南瓜籽中含有豐富的營養(yǎng)物質，其中粗脂肪含量為39.22%，粗蛋白含量為35.64%，與中國南瓜、印度南瓜和美洲南瓜籽相比略低于其測定的平均值，但是粗纖維含量（16.30%）則高于其平均值（6.58%～8.32%）。裸仁南瓜籽還含有Fe、Ca、Mg、Zn、Cu、Mn、K、Na等元素，測定結果表明，裸仁南瓜籽比普通南瓜籽中的Fe、Zn、Cu含量高出數10倍，Mn含量高出3倍左右，Ca含量略高，只有Mg、K、Na等元素低于其他品種。裸仁南瓜籽油中主要有油酸和亞油酸，為81.9%，其他脂肪酸為17.4%，其中亞油酸含量較花生油和菜籽油要高[11]。南瓜的藥用價值有：降血脂、降血糖作用，防癌、治癌功效，促肝腎解毒功能，減少膽結石發(fā)生的作用，防衰老作用，維持正常視覺、驅除寄生蟲、減肥美容等功能[12]。

3 裸仁南瓜的育種情況

據調查，目前有殼南瓜籽的價格大約8元·kg-1，裸仁南瓜籽價格為16元·kg-1。裸仁南瓜籽市場前景非常樂觀。裸仁南瓜葉片十分寬大，顏色為深綠色，蔓長2～3 m，每株結瓜3～4個，果實圓形，皮色金黃間有綠條紋，單瓜籽粒數200～400粒，瓜籽有一層綠色薄膜，千粒質量165 g[13]。裸仁南瓜栽培比較方便，在高、低溫地帶均可栽種。試驗證實，在高溫或低溫脅迫處理時，裸仁南瓜內的保護酶活性上升，從而在一定程度上提高了自身的耐受性[14-15]。

3.1 傳統(tǒng)育種

自從裸仁南瓜被發(fā)現以后，育種家開始利用傳統(tǒng)雜交方法先后培育出許多優(yōu)良的裸仁南瓜品種：如俄羅斯的格利波夫斯基培育的裸仁14號中國南瓜[16]；我國山西省農業(yè)科學院周祥麟先生選育的65-1-8裸仁中國南瓜[17]；遼寧地區(qū)裸仁金瓜與裸83-2 雜交品種[18]；黑龍江省訥河市寶庫種業(yè)研究所李寶庫先生以自99-11為母本、奧改96-14（奧地利品種）為父本雜交，經過10年精心培育的裸仁南瓜寶庫1號[19]；黑龍江省農業(yè)經濟職業(yè)學院選育的裸仁南瓜新品種綠農1號 [20]。

3.2 裸仁基因的分子標記

自從1994年Jeon等[21]首次利用分子標記區(qū)別了在韓國栽培的美洲南瓜和中國南瓜品種之后，分子標記開始大量應用在南瓜的圖譜構建、種質資源分析及基因定位等方面。而分子標記在裸仁南瓜上的應用則比較遲晚，2007年zraidi等[22]才首次利用RAPD、AFLP和SSR標記技術構建了美洲南瓜圖譜，并定位了裸仁基因n，找到與裸仁基因n連鎖的7個標記：AK11-340、AN10-340、AB14-235、H18-385、AB07-590、AO11-280、AW11-420，其中并無與SSR連鎖的標記。2008年李智媛等[23]將有殼美洲南瓜和裸仁美洲南瓜進行雜交，利用AFLP標記技術，采用BSA法，對裸仁基因n進行了定位，找到4個與裸仁基因連鎖的標記，分別為E19M60-C、E22M48-B、E13M60-A和 E25M51-D，遺傳距離最大的為 18.8 cM。

4 裸仁南瓜研究中存在的問題與展望

目前國內外對裸仁南瓜的研究仍處于起步階段，尤其是國內，對該性狀的獲得往往是通過傳統(tǒng)的方法或者是品種引進，但是傳統(tǒng)育種需要大量的時間和費用，而引進的品種往往由于水土不服而需要反復試驗[24]。應用現代分子遺傳育種還不多，對南瓜裸仁性狀的研究還存在很大的空間，例如對基因的精確定位和轉基因應用等。裸仁性狀是由1對主效基因和一些修飾基因控制的，對這個性狀進行標記有助于該基因的精細定位、克隆及裸仁南瓜分子標記輔助選擇體系的建立，為提高裸仁南瓜育種效率奠定重要的試驗基礎，從而加快裸仁性狀的推廣，使其應用到每家每戶中去。

21世紀是追求健康的時代，南瓜特有的營養(yǎng)和藥用價值將日益受到廣大消費者的重視，南瓜的需求量也將不斷增大，尤其是裸仁南瓜品種市場前景看好。傳統(tǒng)育種對裸仁南瓜的貢獻不可低估，但是由于其需要大量的時間，加之研究經費不足，而導致不能滿足人們對裸仁南瓜品種日益增長的需要量，因此，盡快發(fā)展現代分子生物學育種是解決目前裸仁南瓜育種落后現狀的方法之一，也是裸仁南瓜育種的發(fā)展趨勢。

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