齊 亮,楊 宇,王 悅,嚴(yán)忠民

(1.河海大學(xué)水文水資源與水利工程科學(xué)國(guó)家重點(diǎn)試驗(yàn)室,江蘇南京 210098;

2.河海大學(xué)水利水電學(xué)院,江蘇南京 210098;

3.南京水利科學(xué)研究院水工水力學(xué)研究所,江蘇南京 210029;

4.南京大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,江蘇南京 210093)

目前研究魚類在水中受到水流刺激之后的行為主要集中在2個(gè)研究領(lǐng)域：魚類學(xué)領(lǐng)域和水力學(xué)領(lǐng)域。魚類學(xué)主要有魚類生理學(xué)和魚類行為學(xué)2個(gè)學(xué)科。魚類生理學(xué)是針對(duì)魚類響應(yīng)水流刺激的感受器構(gòu)造及其機(jī)理進(jìn)行研究,魚類行為學(xué)主要對(duì)魚類受到刺激后的行為進(jìn)行觀察,總結(jié)其行為規(guī)律。而在水力學(xué)方面,隨著水利工程對(duì)魚類種質(zhì)資源影響的日益突出,對(duì)魚類棲息地、魚類過(guò)壩設(shè)施等相關(guān)研究也逐漸受到重視,進(jìn)而作為交叉學(xué)科的生態(tài)水力學(xué)得到進(jìn)一步發(fā)展,魚類在水中的行為研究也越來(lái)越受到水力學(xué)研究者的重視。然而由于魚類學(xué)和水力學(xué)的學(xué)科差異,以及兩方面的研究者知識(shí)背景的不同存在較深的學(xué)術(shù)鴻溝。本文通過(guò)對(duì)魚類學(xué)領(lǐng)域和水力學(xué)領(lǐng)域的魚類行為試驗(yàn)的總結(jié)分析,尋找構(gòu)建2個(gè)領(lǐng)域交叉研究橋梁的方法,為魚類感覺(jué)閾值與水流的空間分布試驗(yàn)提供方法支持。

1 魚類感覺(jué)水動(dòng)力特征的生理機(jī)理

魚類依靠側(cè)線系統(tǒng)感覺(jué)棲息地的水動(dòng)力特征。魚類的側(cè)線系統(tǒng)以分散在身體不同部位的神經(jīng)丘為基礎(chǔ),在魚類與周圍水環(huán)境發(fā)生相對(duì)運(yùn)動(dòng)時(shí)感覺(jué)水流運(yùn)動(dòng)[1]。組成側(cè)線系統(tǒng)的神經(jīng)丘分為側(cè)線管神經(jīng)丘與體表神經(jīng)丘,這2種神經(jīng)丘都是由感覺(jué)細(xì)胞來(lái)傳遞水流產(chǎn)生的刺激,但由于分布位置不同以及感覺(jué)細(xì)胞數(shù)量和形態(tài)上的差異[2],導(dǎo)致了2種神經(jīng)丘有不同的功用。

水流運(yùn)動(dòng)對(duì)神經(jīng)丘的刺激由感覺(jué)細(xì)胞來(lái)實(shí)現(xiàn)。由于感覺(jué)細(xì)胞的感覺(jué)毛對(duì)位移敏感,感覺(jué)細(xì)胞相當(dāng)于位移傳感器,其反應(yīng)的強(qiáng)度由靜纖毛偏移的方向和幅度來(lái)確定[3]。當(dāng)水流運(yùn)動(dòng)使感受器的感覺(jué)頂發(fā)生傾斜時(shí),位于下部的感覺(jué)細(xì)胞就發(fā)出沖動(dòng)：若靜毛倒向動(dòng)毛一側(cè),細(xì)胞產(chǎn)生去極化(inhibitory),神經(jīng)纖維發(fā)放沖動(dòng)頻率增加;若動(dòng)毛倒向靜毛一側(cè),細(xì)胞產(chǎn)生超極化(excitatory),神經(jīng)纖維發(fā)放沖動(dòng)頻率減少[4]。這些變化通過(guò)感覺(jué)神經(jīng)纖維傳遞到神經(jīng)中樞,于是魚類就對(duì)水流產(chǎn)生了感覺(jué)。圖1為感覺(jué)細(xì)胞作用示意圖。另外,在單個(gè)的體表神經(jīng)丘和側(cè)線管神經(jīng)丘中,相鄰的2個(gè)感覺(jué)細(xì)胞其動(dòng)纖毛位置是相反的,也就是說(shuō)感覺(jué)頂?shù)膬A斜會(huì)導(dǎo)致相鄰的感覺(jué)細(xì)胞產(chǎn)生相反的極化反應(yīng)[5]。

圖1 感覺(jué)細(xì)胞及其方向敏感性示意圖Fig.1 Schematic diagram of a hair cell and its directional sensitivity

圖2 側(cè)線及側(cè)線管神經(jīng)丘示意圖Fig.2 Schematic diagram of lateral line and canal neuromasts

側(cè)線管神經(jīng)丘位于魚類的側(cè)線中。側(cè)線是魚類和兩棲類特有的感覺(jué)器官,多分布在頭部以及身體的兩側(cè)。側(cè)線管內(nèi)充滿黏液,側(cè)線管神經(jīng)丘浸在黏液中。魚類發(fā)育的初期,側(cè)線管神經(jīng)丘往往分散排列,此時(shí)感覺(jué)細(xì)胞的感覺(jué)頂露于體表。隨著個(gè)體的發(fā)育成長(zhǎng),側(cè)線管神經(jīng)丘便會(huì)逐漸沉入皮下成為短溝,然后彼此聯(lián)通形成封閉的長(zhǎng)管,而且完全與皮膚分開,僅以一個(gè)個(gè)小孔與外界相通(圖2)。小孔之間壓力不同會(huì)導(dǎo)致側(cè)線管內(nèi)液體運(yùn)動(dòng),觸動(dòng)感覺(jué)毛,對(duì)感覺(jué)細(xì)胞產(chǎn)生刺激,因而側(cè)線管神經(jīng)丘能夠?qū)毫Ξa(chǎn)生感覺(jué)。因?yàn)楫?dāng)相鄰小孔之間存在流速梯度時(shí),會(huì)產(chǎn)生壓力差,所以側(cè)線管神經(jīng)丘可以作為流速梯度感受器。此外,側(cè)線管神經(jīng)丘對(duì)空間內(nèi)的非均勻流有反應(yīng),如小范圍震動(dòng)產(chǎn)生的非均勻流和從靜止魚類身邊通過(guò)的物體產(chǎn)生的非均勻流[6]。由神經(jīng)丘組成的側(cè)線系統(tǒng)能夠接受不同方向的各種刺激,使得魚類能夠獲取周圍水環(huán)境中足夠的信息,從而對(duì)水流產(chǎn)生感覺(jué)。

體表神經(jīng)丘分散在魚類身體表面,能夠探測(cè)流經(jīng)魚類體表的水流強(qiáng)度和方向,以及水流中切應(yīng)力區(qū)域,使魚類表現(xiàn)出趨流性和其他游泳行為[7-8],這樣體表神經(jīng)丘就能獲得空間內(nèi)均勻流或非均勻流的信息。在不同水流條件下,體表神經(jīng)丘和側(cè)線管神經(jīng)丘對(duì)于水力刺激的反應(yīng)不同：體表神經(jīng)丘在靜水中對(duì)周邊水體的震動(dòng)較為敏感,在單向水流中對(duì)震動(dòng)幾乎沒(méi)有反應(yīng);側(cè)線管神經(jīng)丘對(duì)震動(dòng)的反應(yīng)則不受水流的影響,在靜水或動(dòng)水中都對(duì)震動(dòng)有反應(yīng)。

2 魚類對(duì)流速變化的響應(yīng)

2.1 魚類對(duì)流速感覺(jué)的試驗(yàn)

魚類的神經(jīng)丘功用不同,體表神經(jīng)丘能夠作為速度感受器,探測(cè)魚類身體周圍水流速度的強(qiáng)度和方向,Voigt等[7]的研究證明了這點(diǎn)。淡水鰻魚喜歡在夜晚活動(dòng),在微光條件下視覺(jué)難以發(fā)揮作用,所以主要依賴側(cè)線系統(tǒng)感受水流,從而調(diào)整游泳行為。因而研究者以淡水鰻魚為目標(biāo)種,首先對(duì)其實(shí)施手術(shù),將目標(biāo)種中腦和端腦之間的腦組織切除,露出側(cè)線神經(jīng)纖維的根部,再將神經(jīng)纖維與充滿NaCl(0.4mol/L)的微電極管相連,神經(jīng)信號(hào)經(jīng)過(guò)放大可在示波器上觀察,神經(jīng)信號(hào)的波形、振幅和峰電位間距是判斷其是否產(chǎn)生沖動(dòng)的標(biāo)準(zhǔn)。把目標(biāo)種處理過(guò)后,放入水槽(100cm×25cm×10cm)中,如圖3所示。水槽由帶隔板的進(jìn)水段(圖3中1段)、有水管陣列的上下游段(圖3中2,4段)、能固定目標(biāo)種的觀察段組成(圖3中3段)。水流由水泵輸入,流速由電腦控制的閥門調(diào)節(jié),水流由末端3根直立水管流出(圖3中5段)。該裝置能夠?qū)Ⅳ~類身體固定,并沿魚身縱向產(chǎn)生單向流。為避免手術(shù)后魚類創(chuàng)口感染,將水槽水位控制在淡水鰻魚頭部創(chuàng)口下方,水深約5cm。淡水鰻魚固定在圖3中標(biāo)號(hào)為3的部分,通過(guò)調(diào)節(jié)水流來(lái)觀察神經(jīng)纖維的反應(yīng)。水流由0.15 cm/s隨機(jī)調(diào)節(jié)到0.5cm/s,1 cm/s,1.5cm/s,2 cm/s,2.5 cm/s,3 cm/s,3.5cm/s,4cm/s,以觀察神經(jīng)纖維對(duì)流速的刺激反應(yīng)。研究人員對(duì)95條神經(jīng)纖維進(jìn)行了測(cè)試,結(jié)果有70條對(duì)流速變化有反應(yīng),25條沒(méi)有明顯反應(yīng)。Voigt等[7]認(rèn)為存在著對(duì)水流敏感的神經(jīng)纖維和不敏感的神經(jīng)纖維,結(jié)合已有的研究成果,得出結(jié)論：對(duì)流速敏感的神經(jīng)纖維屬于體表神經(jīng)丘;對(duì)流速不敏感的神經(jīng)纖維屬于側(cè)線管神經(jīng)丘。這就驗(yàn)證了神經(jīng)丘能夠感覺(jué)流速的變化,同時(shí)說(shuō)明神經(jīng)丘存在分工。

圖3 Voigt試驗(yàn)流場(chǎng)產(chǎn)生裝置Fig.3 Experimental arrangement for generating flow field in Voigt's experiment

實(shí)驗(yàn)室的研究說(shuō)明了魚類感覺(jué)水流的生理機(jī)理,而在魚類棲息地和水工建筑物附近,研究人員發(fā)現(xiàn)魚類對(duì)存在特定水流條件的區(qū)域有著偏好,在這些特定水流條件區(qū)域內(nèi)速度梯度可以作為研究魚類行為響應(yīng)的參數(shù)。Crowder等[9]總結(jié)了Fausch等[10-11]的研究成果后發(fā)現(xiàn),在河鱒的棲息地中速度梯度是重要的水流特征;Smith等[12]發(fā)現(xiàn)速度梯度是幼鮭棲息地的重要特征;Haro等[13-14]認(rèn)為洄游魚類能夠感覺(jué)在溢洪道攔魚柵附近的速度變化,并指出在該區(qū)域速度梯度可以作為研究魚類感覺(jué)的特征量。

2.2 魚類對(duì)流速的偏好

魚類對(duì)于流速響應(yīng)行為的研究主要是魚類對(duì)流速的偏好研究,即趨流性研究,以及趨流性研究具體指標(biāo)——感應(yīng)流速、偏好流速和極限流速的測(cè)量。魚類的趨流性是指魚類能根據(jù)水流的方向和速度隨時(shí)調(diào)整自身的游向和游速,使自身保持逆流游泳狀態(tài)或長(zhǎng)時(shí)間停留在某一特定的位置。

感應(yīng)流速是指魚類剛剛可以產(chǎn)生反應(yīng)的流速值,又稱為起點(diǎn)流速。偏好流速是指在魚類能克服的流速范圍內(nèi)對(duì)它們游動(dòng)最為適合的流速范圍,魚常喜歡聚集在這個(gè)流速范圍內(nèi)頂流前進(jìn)。極限流速是指魚類所能克服的最大流速。

趨流性的研究方法主要是魚類游泳速度的測(cè)定,相關(guān)試驗(yàn)多采用Brett[15-16]提出的2種測(cè)定方法：恒定流速法和流速遞增法。侯軼群[17]用流速遞增法對(duì)長(zhǎng)薄鰍、中華沙鰍等進(jìn)行了極限流速的測(cè)試,試驗(yàn)在平坡水槽中進(jìn)行,水流由水泵輸入,通過(guò)控制水槽尾門開度調(diào)節(jié)水槽內(nèi)的流速和水位,試驗(yàn)裝置見(jiàn)圖4。通過(guò)試驗(yàn)測(cè)定長(zhǎng)薄鰍的極限流速為0.6m/s,而中華沙鰍的極限流速大于0.6m/s。此外,張碩等[18]利用循環(huán)回流水槽研究了黑鮶幼魚的趨流性,結(jié)果表明,黑鮶幼魚的感應(yīng)流速為0.10～0.15 m/s,偏好流速為0.20～0.45m/s,極限流速為0.6～0.7m/s,認(rèn)為偏好流速和極限流速與魚類體長(zhǎng)的關(guān)系密切。趙希坤等[19]對(duì)鯉、鯽、鰱、草魚、梭魚、團(tuán)頭魴 鮊、烏鱧、鯰等魚類進(jìn)行了類似的水槽試驗(yàn),用以研究不同魚類的趨流性,試驗(yàn)結(jié)果表明,試驗(yàn)魚類的感應(yīng)流速在0.2m/s左右,偏好流速在0.3～0.8m/s之間,不同種類魚類的極限流速差別較大。魚類表現(xiàn)出不同的趨流性可能與魚類棲息地水流環(huán)境有關(guān),棲息在河流中的魚類其極限流速往往大于棲息在湖泊中的魚類。

圖4 魚類游泳能力測(cè)試裝置Fig.4 Experimental arrangement for testing swimming capacity of fish

3 魚類對(duì)壓力變化的響應(yīng)

側(cè)線系統(tǒng)的體表神經(jīng)丘作為魚類對(duì)于水流速度和強(qiáng)度的感受器,還能夠感覺(jué)壓力變化。Coombs等[20]對(duì)此進(jìn)行了研究：以震動(dòng)偶極子作為壓力的發(fā)生源,探求魚類側(cè)線管神經(jīng)丘對(duì)壓力梯度的感覺(jué)模式;以金魚為試驗(yàn)對(duì)象,假設(shè)2個(gè)側(cè)線孔之間只有1個(gè)神經(jīng)丘,側(cè)線管神經(jīng)丘的反應(yīng)與外部的壓力梯度成比例,以此為基礎(chǔ)對(duì)沿金魚側(cè)線孔的壓力空間分布進(jìn)行了數(shù)值模擬,并將數(shù)值模擬結(jié)果與試驗(yàn)水槽中實(shí)測(cè)震動(dòng)偶極子沿側(cè)線壓力分布相比較。試驗(yàn)方法為將震動(dòng)的偶極子沿金魚身體縱向移動(dòng),比較產(chǎn)生的壓力梯度振幅與金魚神經(jīng)纖維的反應(yīng)。對(duì)魚類處理時(shí),先進(jìn)行麻醉,再把金魚固定,在口中插入水管以供給水源,并在其頭部開孔,露出側(cè)線神經(jīng)纖維末梢,將末梢與微電極管相連。然后移動(dòng)震動(dòng)源,金魚的神經(jīng)纖維會(huì)作出反應(yīng),如圖5所示。神經(jīng)纖維的反應(yīng)由微電極管傳出,經(jīng)過(guò)放大就可以用作試驗(yàn)分析。在比較了震動(dòng)偶極子產(chǎn)生的壓力梯度振幅與微電極管傳出的訊號(hào)后,認(rèn)為金魚對(duì)于身邊震動(dòng)產(chǎn)生的壓力梯度有反應(yīng),感覺(jué)壓力梯度的是側(cè)線管神經(jīng)丘。

在魚類棲息地環(huán)境中,水流運(yùn)動(dòng)或昆蟲產(chǎn)生震動(dòng)十分常見(jiàn),魚類通過(guò)感覺(jué)震動(dòng)源來(lái)選擇游泳路徑或覓食,因此有必要研究魚類對(duì)震動(dòng)源的感覺(jué)機(jī)理。Engelmann等[6]通過(guò)循環(huán)水槽試驗(yàn)來(lái)研究魚類對(duì)于震動(dòng)源的反應(yīng),以鮒魚和虹鱒魚為試驗(yàn)對(duì)象。首先實(shí)施手術(shù)處理,在頭部側(cè)線神經(jīng)進(jìn)入骨髓處開孔,露出側(cè)線神經(jīng),并與裝有KCl溶液的玻璃微細(xì)管相連,用以獲取側(cè)線神經(jīng)反應(yīng)。然后在魚背上用膠粘上1個(gè)樹脂玻璃棒以控制試驗(yàn)魚的位置,在魚尾系繩,防止試驗(yàn)魚側(cè)向移動(dòng)。試驗(yàn)魚置于水槽時(shí),通過(guò)固定裝置向魚嘴注入水流,以保持魚類正常呼吸。循環(huán)水槽水流為單向流,水流由馬達(dá)帶動(dòng)螺旋槳產(chǎn)生,流速為10cm/s。采用PIV技術(shù),安置激光發(fā)射器以及攝像機(jī)來(lái)測(cè)量流速。震動(dòng)源的振動(dòng)頻率為50Hz,放置在距魚類身體表面6～8mm的位置,試驗(yàn)設(shè)備布置如圖6所示。經(jīng)過(guò)試驗(yàn),認(rèn)為存在2種側(cè)線神經(jīng)纖維,一種是支配體表神經(jīng)丘的側(cè)線神經(jīng)纖維,另一種是支配側(cè)線管神經(jīng)丘的側(cè)線神經(jīng)纖維。在單向水流中支配體表神經(jīng)丘的神經(jīng)纖維對(duì)水流有感覺(jué),對(duì)震動(dòng)沒(méi)有反應(yīng);支配側(cè)線管神經(jīng)丘的神經(jīng)纖維對(duì)水流沒(méi)有明顯反應(yīng),但對(duì)震動(dòng)有反應(yīng)。因此,得出結(jié)論,體表神經(jīng)丘感覺(jué)震動(dòng)的能力在流動(dòng)的水流中會(huì)減弱,而側(cè)線管神經(jīng)丘在靜止與流動(dòng)的水流中都能對(duì)震動(dòng)產(chǎn)生感覺(jué)。

圖5 震動(dòng)源移動(dòng)方向以及震動(dòng)源相對(duì)于魚類位置示意圖Fig.5 Schematic diagram of vibration source motion and position of vibration source relative to fish

4 魚類對(duì)紊動(dòng)和切應(yīng)力的響應(yīng)行為試驗(yàn)

4.1 紊動(dòng)對(duì)魚類的影響

紊動(dòng)尺度及其作用范圍影響著魚類的行為。小尺寸的紊動(dòng)會(huì)造成魚類局部身體傷害;而大尺寸紊動(dòng)則會(huì)帶動(dòng)魚類起伏旋轉(zhuǎn)。如果魚類在大尺度紊動(dòng)的水流內(nèi)停留時(shí)間過(guò)長(zhǎng),就會(huì)迷失方向、喪失平衡,最終導(dǎo)致其游泳能力降低。王得祥[21]以鯽魚為研究對(duì)象,利用震動(dòng)格柵產(chǎn)生紊流,分析魚類受到紊動(dòng)產(chǎn)生的影響。經(jīng)過(guò)試驗(yàn),發(fā)現(xiàn)適合鯽魚生存的紊動(dòng)強(qiáng)度為0.56～6.64cm/s,這時(shí)鯽魚能夠在水中保持正常的游泳姿態(tài);將紊動(dòng)強(qiáng)度提高到7.04cm/s以上,鯽魚不能保持正常游泳姿態(tài);紊動(dòng)強(qiáng)度大于9.09cm/s時(shí)鯽魚產(chǎn)生了明顯的傷害,表現(xiàn)為魚眼受損、魚鱗脫落、黏膜破壞等;進(jìn)一步提高紊動(dòng)強(qiáng)度到12.48 cm/s以上,水流中會(huì)出現(xiàn)大尺度漩渦,漩渦把鯽魚包裹在內(nèi),使鯽魚隨著漩渦不停旋轉(zhuǎn),隨后導(dǎo)致鯽魚死亡。

天然河道中一般情況下不會(huì)有較大的切應(yīng)力使魚類受傷,但是在水輪機(jī)中,特別是邊界層等處,流速梯度大,魚類會(huì)受到傷害。具體來(lái)說(shuō),在魚類棲息的天然河道中,紊動(dòng)尺度可以小于魚類的體長(zhǎng),如鮭魚游動(dòng)時(shí)帶動(dòng)水流而產(chǎn)生的紊動(dòng);也可以遠(yuǎn)大于魚類體長(zhǎng),如大范圍的水流沖擊。對(duì)于洄游魚類,Coutant等[22]認(rèn)為在河流中經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)間的進(jìn)化,洄游魚類能夠利用天然河流中的紊動(dòng)來(lái)減少洄游過(guò)程中的代謝能量消耗。如果這種假設(shè)是正確的,那么對(duì)于洄游中的鮭魚一定存在最適宜的紊動(dòng)條件。如果紊動(dòng)過(guò)大(尾水渠、尾水管或泄洪道中),魚類會(huì)受傷或失去方向感;如果紊動(dòng)太小(如水庫(kù)蓄滿時(shí)),魚類難以感知洄游方向,無(wú)法利用大范圍低強(qiáng)度的紊動(dòng)來(lái)減少自身能量消耗。對(duì)于非洄游魚類,一些俄國(guó)學(xué)者研究了它們?cè)诘土魉傩?qiáng)度的紊動(dòng)中保持自身位置的能力。如Pavlov等[23]發(fā)現(xiàn)提高紊動(dòng)強(qiáng)度會(huì)降低魚類的極限流速,紊動(dòng)較大的水流帶有更多的動(dòng)能,因此認(rèn)為魚類在有紊動(dòng)的水流中要保持自身位置不變,就要克服紊動(dòng)的影響,這意味著消耗更多的能量。然而Pavlov等[24]在后期的研究中發(fā)現(xiàn)處于饑餓狀態(tài)的魚類更喜歡紊動(dòng)的水流,這可能是由于紊動(dòng)的水流中有更多的捕食機(jī)會(huì)。由于種類和生活習(xí)性的不同,非巡游魚類對(duì)紊流程度的偏好大相徑庭。一般來(lái)說(shuō),棲息在河流中的魚類偏好紊動(dòng)程度較大的水流,而棲息在湖泊中的魚類偏好紊動(dòng)強(qiáng)度小的水流,這與魚類神經(jīng)丘分布不同是一致的。如前所述,由于神經(jīng)丘的功能不同,棲息在河流中的魚類有發(fā)達(dá)的側(cè)線管道;棲息在湖泊中的魚類體表神經(jīng)丘分布廣,側(cè)線管道不發(fā)達(dá)。

圖6 Engelmann試驗(yàn)設(shè)備Fig.6 Engelmann's experiment arrangement

然而在水輪機(jī)中,水力學(xué)條件復(fù)雜,紊動(dòng)強(qiáng)度大,不同尺度的紊動(dòng)對(duì)魚類造成的傷害不同。在水輪機(jī)通道中小尺度的紊動(dòng)無(wú)處不在,這種廣泛存在的小尺度紊動(dòng)會(huì)扭曲和擠壓魚類,造成魚類身體局部受傷。大尺度的紊動(dòng)在尾水渠和尾水管中最為明顯,在這些地方水流橫截面擴(kuò)張,流速降低,并且受到水輪機(jī)轉(zhuǎn)輪帶動(dòng)水流的沖擊作用,流態(tài)十分復(fù)雜。魚類通過(guò)這些區(qū)域時(shí)難以感應(yīng)如此復(fù)雜的水流條件并作出反應(yīng),因而會(huì)迷失方向。研究表明,紊動(dòng)導(dǎo)致的方向喪失或許對(duì)魚類沒(méi)有直接傷害,但迷失方向的魚類進(jìn)入尾水渠后易于被天敵捕食。

4.2 切應(yīng)力對(duì)魚類的影響

天然河道中的切應(yīng)力一般不大,不會(huì)對(duì)魚類造成嚴(yán)重傷害;水輪機(jī)、尾水渠和泄洪道等處,水流條件復(fù)雜,紊動(dòng)強(qiáng)度大,產(chǎn)生的切應(yīng)力往往對(duì)通過(guò)其中的魚類造成傷害,甚至致死。然而魚類也會(huì)表現(xiàn)出對(duì)特定切應(yīng)力區(qū)域的偏好,Faler等[25]發(fā)現(xiàn)某些狗魚(North pikeminnow)會(huì)聚集在水輪機(jī)出口或者魚道入口等切應(yīng)力較大的區(qū)域。

在水輪機(jī)中,切應(yīng)力作用明顯的區(qū)域?yàn)樗髋c固體交接邊界,如轉(zhuǎn)葉附近,這里水流大幅度減速,由此產(chǎn)生較大的切應(yīng)力。由于速度急劇變化而產(chǎn)生的切應(yīng)力有著相當(dāng)大的內(nèi)能,這些能量一部分隨著紊流漩渦消散。相對(duì)于切應(yīng)力,紊動(dòng)對(duì)魚類造成的傷害可以忽略。有研究表明,魚類身體的不同部分處在不同的流速區(qū)域,不同的流速區(qū)域之間流速梯度很大,這就產(chǎn)生了相當(dāng)大的切應(yīng)力,因而魚類身體會(huì)被扭曲造成傷害。

5 魚類對(duì)綜合水動(dòng)力特征的響應(yīng)——SVP假設(shè)

由于魚類棲息地水流條件的復(fù)雜性,現(xiàn)有的研究多集中在魚類對(duì)于單一水動(dòng)力特征的響應(yīng),無(wú)法揭示魚類在自然條件下選擇游泳路徑的機(jī)理,Goodwin等[26]針對(duì)這方面的空白提出了SVP假設(shè),并將其應(yīng)用于檢驗(yàn)魚道的過(guò)魚效率,結(jié)果表明該假設(shè)能夠反映出魚類對(duì)于游泳路徑的選擇規(guī)律。

5.1 定義總水力應(yīng)變的概念

SVP假設(shè)定義了總水力應(yīng)變。如前所述,在魚類的棲息地中,紊動(dòng)和漩渦是極其常見(jiàn)的,魚類能夠感覺(jué)這種常見(jiàn)的水流運(yùn)動(dòng)并作出響應(yīng)。但由于紊動(dòng)是隨機(jī)過(guò)程,難以定量描述,這就給研究工作帶來(lái)困難。為解決這個(gè)難題,Goodwin等[26]在SVP假設(shè)中采用了1個(gè)新的標(biāo)量——總水力應(yīng)變(total hydraulic strain)?？偹?yīng)變以描述流場(chǎng)運(yùn)動(dòng)的歐拉法為基礎(chǔ),表示為速度梯度張量行列式中各項(xiàng)絕對(duì)值的和,即三維坐標(biāo)系中速度在各方向上梯度的絕對(duì)值相加,得到標(biāo)量S1。由于速度梯度張量矩陣可表示為正應(yīng)變張量、角速度張量和角變形張量之和,因而稱S1為總水力應(yīng)變。它反映了流場(chǎng)區(qū)域內(nèi)控制體變形情況,包含了紊動(dòng)的水力特征,而且能夠在CFD(computational fluid dynamic)模型中計(jì)算。

式中：S1——總水力應(yīng)變;u,v,w——x,y和z方向的速度分量;εxx,εyy,εzz——x,y,z方向的正應(yīng)變率;εyz,εzy— —x平面的切應(yīng)變率,εzy=εyz;εxz,εzx— —y平面的切應(yīng)變率,εxz=εzx;εxy,εyx——z平面的切應(yīng)變率,εxy=εyx;ωxy,ωyz,ωxz,ωyx,ωzy,ωzx— —繞x,y,z軸旋轉(zhuǎn)的角速度,且 ωxy=-ωyx,ωyz=-ωzy,ωxz=-ωzx。

式(1),(2),(3)分別為為正應(yīng)變張量、角速度張量和角變形張量。式(4)為由正應(yīng)變張量、角速度張量和角變形張量相加得到的速度梯度張量。式(5)為總水力應(yīng)變,表示為速度梯度張量行列式中各項(xiàng)絕對(duì)值的和。

5.2 棲息地流態(tài)的特征

SVP假設(shè)在魚類棲息地水流中可歸納為2種流態(tài)：(a)在固體邊界附近產(chǎn)生的邊界層流(wall-bound flow);(b)在河道中水流受到障礙物(如突出的巖石或樹樁)產(chǎn)生的自由切應(yīng)力流(free-shear flow)。這2種流態(tài)中,總水力應(yīng)變和速度的變化表現(xiàn)出不同的特征。在邊界層流中,沿著邊界的法向方向總水力應(yīng)變?cè)黾?速度值(velocity magnitude)減少;在自由切應(yīng)力流中,沿著上游來(lái)流方向總水力應(yīng)變和速度值都增加。結(jié)合魚類機(jī)械感覺(jué)系統(tǒng)中2種神經(jīng)丘的不同功用,側(cè)線管神經(jīng)丘能夠感覺(jué)速度梯度變化;體表神經(jīng)丘能夠感覺(jué)流速的強(qiáng)度和方向;魚類的機(jī)械感覺(jué)系統(tǒng)能夠覺(jué)察總水力應(yīng)變和速度值的變化,從而“辨認(rèn)”出這2種流態(tài)。此外SVP假設(shè)還考慮：(a)魚類豎直方向的運(yùn)動(dòng),魚類調(diào)整魚鰾的體積來(lái)實(shí)現(xiàn)上浮或下潛。(b)魚鰾體積的變化與靜水壓力(hydrostatic pressure)相關(guān)。在水體表面附近靜水壓力小,魚類能夠吸氣擴(kuò)大魚鰾體積;在較深處?kù)o水壓力大,魚類不能獲得空氣,只能通過(guò)魚鰾的膜過(guò)濾血液中的氣體,因此將靜水壓力作為假設(shè)中的特征量。

5.3 魚類接受水動(dòng)力刺激方式

對(duì)于魚類接受水流刺激的方式,SVP假設(shè)采用了Weber-Fechner定律,該定律認(rèn)為感覺(jué)的差別閥限隨原

式中：φ——原刺激量;Δφ——當(dāng)前的差別閥限,也稱最小可覺(jué)差(just noticeable difference);C——Weber率,代表特定感覺(jué)道的定值。

在研究動(dòng)物的判別能力上,Weber定律認(rèn)為只有在當(dāng)前刺激強(qiáng)度與動(dòng)物已經(jīng)適應(yīng)的刺激強(qiáng)度之差超過(guò)了最小可覺(jué)差時(shí),動(dòng)物才能夠感覺(jué)到刺激強(qiáng)度的變化。在SVP假設(shè)中,Goodwin等[27-28]將Weber定律應(yīng)用于研究魚類對(duì)水力特征量的感受方式,提出在當(dāng)前特征量強(qiáng)度與魚類已經(jīng)適應(yīng)了的刺激強(qiáng)度存在差別是魚類感覺(jué)到刺激的前提,但只有當(dāng)這個(gè)差別超過(guò)了閥限魚類才能夠覺(jué)察特征量的變化。

5.4 魚類對(duì)水動(dòng)力刺激的響應(yīng)

在SVP假設(shè)中,Goodwin等將k,d定義為當(dāng)前刺激強(qiáng)度與魚類已經(jīng)適應(yīng)刺激強(qiáng)度之差;把k1與k2分別定義為魚類能夠察覺(jué)的邊界層流總水力應(yīng)變和自由切應(yīng)力流總水力應(yīng)變的閥限,并且認(rèn)為k1小于k2;定義k3為與魚類浮潛深度變化閥限。經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)魚類游泳路徑選擇規(guī)律：

a.在沒(méi)有障礙物的直道水槽、水流為均勻流狀態(tài)下,覺(jué)察到與邊界層流相關(guān)的總水力應(yīng)變?cè)黾訒r(shí)(k1＜k＜k2),朝著水流速度增加的方向游動(dòng)。Coutant等[29]的研究支持了這個(gè)發(fā)現(xiàn),他們注意到洄游魚類接近大壩時(shí)總是偏好流速較大的區(qū)域。洄游魚類通過(guò)這種行為減少洄游時(shí)間,進(jìn)而降低能量消耗。

b.河道中有障礙物影響水流輸送并且導(dǎo)致紊動(dòng)產(chǎn)生的情況下,魚類覺(jué)察到與自由切應(yīng)力流相關(guān)的總水力應(yīng)變?cè)黾訒r(shí)(k1＜k2＜k),魚類朝著水流速度減小的方向游動(dòng),或者逆水游泳,這樣可以使魚類避免在總水力應(yīng)變較大區(qū)域中的停留時(shí)間過(guò)長(zhǎng),從而減少被高強(qiáng)度紊流傷害的幾率。

c.當(dāng)魚類感受到水深變化(即靜水壓強(qiáng))增加時(shí)(k3＜d)時(shí),魚類游向前期已適應(yīng)的深度。

Goodwin等將總水力應(yīng)變(total hydraulic strain)、速度值(velocity magnitude)和靜水壓力(hydrostatic pressure)這3個(gè)水力特征量結(jié)合在一起,根據(jù)Weber定律制定了魚類選擇路徑的規(guī)則,并將其應(yīng)用于檢驗(yàn)魚道的過(guò)魚效率,結(jié)果表明該假設(shè)能夠反映魚類對(duì)于游泳路徑的選擇[28,30]。來(lái)刺激量的變化而變化,且表現(xiàn)為一定的規(guī)律性,表示為

6 結(jié) 語(yǔ)

魚類感受器作用機(jī)理的研究已經(jīng)比較成熟,如Baker研究魚類神經(jīng)丘分工的試驗(yàn),Coombs的關(guān)于魚類感覺(jué)壓力梯度的試驗(yàn),Engelmann對(duì)于魚類感覺(jué)震動(dòng)源的試驗(yàn),這些研究從魚類學(xué)角度揭示了魚類感受水動(dòng)力刺激的生理機(jī)理。對(duì)于定義影響魚類行為的水動(dòng)力特性,現(xiàn)有的研究主要從流速方面來(lái)揭示魚類的趨流性機(jī)理,但是在魚類的棲息地中,水流條件十分復(fù)雜,在實(shí)驗(yàn)室中研究趨流性所構(gòu)造的均勻流并不常見(jiàn),這就要求提出能夠綜合反應(yīng)水流特征的參數(shù)對(duì)棲息地水流進(jìn)行整體的描述,如Goodwin提出的總水力應(yīng)變的概念,將速度梯度絕對(duì)值的和作為水動(dòng)力指標(biāo),從而避免了對(duì)紊動(dòng)的討論。在定義水動(dòng)力指標(biāo)時(shí),要將魚類能夠直接感受到的水動(dòng)力特征,如速度、壓力以及速度梯度等,與能夠反應(yīng)水流整體特征的水動(dòng)力特征量聯(lián)系起來(lái),同時(shí)避免對(duì)水流隨機(jī)過(guò)程如紊動(dòng)或漩渦的討論,這樣才能得到可以量化的指標(biāo),用于分析計(jì)算,這是魚類學(xué)與水力學(xué)的結(jié)合點(diǎn)[31],也是研究魚類對(duì)水動(dòng)力環(huán)境特征響應(yīng)的發(fā)展方向。

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