李 娜，張利敏，張雪萍

(哈爾濱師范大學(xué))

1 土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的概念

土壤微生物群落結(jié)構(gòu)指在一定區(qū)域內(nèi)或生境下，土壤微生物組成、數(shù)量及相互關(guān)系，決定了生態(tài)功能的特性和強(qiáng)弱，是實(shí)現(xiàn)生態(tài)功能、標(biāo)記環(huán)境變化的重要因素.［1］群落結(jié)構(gòu)包括垂直結(jié)構(gòu)、水平結(jié)構(gòu)和時(shí)間結(jié)構(gòu).

土壤微生物在推動(dòng)土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)換、能量流動(dòng)和生物地化循環(huán)中起著重要作用.許多中外學(xué)者認(rèn)為土壤微生物群落結(jié)構(gòu)對(duì)土壤生態(tài)系統(tǒng)的功能具有重要意義:土壤微生物群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，則土壤生態(tài)系統(tǒng)越穩(wěn)定，系統(tǒng)的生態(tài)功能越高，對(duì)外界環(huán)境變化的緩沖效應(yīng)越強(qiáng)［2］;土壤微生物群落結(jié)構(gòu)組成及活性變化是衡量土壤質(zhì)量、維持土壤肥力和作物生產(chǎn)力的一個(gè)重要指標(biāo)［3］;人們可以通過對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)行解析并研究其動(dòng)態(tài)變化和縱向分布，優(yōu)化群落結(jié)構(gòu)，調(diào)節(jié)群落功能，發(fā)現(xiàn)新的重要微生物功能類群，從而為污染土壤生物修復(fù)提供可靠的依據(jù)［4］;土壤微生物群落結(jié)構(gòu)能夠敏感地反映生態(tài)功能和環(huán)境變化，是生態(tài)環(huán)境恢復(fù)的最先鋒者，對(duì)植物的生產(chǎn)力和多樣性以及生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮有著重要的作用［3，5］;研究土壤微生物群落對(duì)有機(jī)物的形成和分解、土壤監(jiān)測(cè)與生態(tài)環(huán)境改善等方面有著重要的意義［6］，因此對(duì)影響微生物群落結(jié)構(gòu)的因素進(jìn)行研究具有很重要的意義.該文就影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的因素進(jìn)行了綜述，希望能充實(shí)影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的理論，促進(jìn)土壤學(xué)、生態(tài)學(xué)和微生物學(xué)等相關(guān)學(xué)科的發(fā)展.

2 植被對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

植被是土壤微生物賴以生存的有機(jī)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量的重要來源，通過影響土壤含水量、溫度、通氣性、pH及有機(jī)碳和氮的水平等微生物定居的物理環(huán)境影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)［7］，微生物群落結(jié)構(gòu)受植被類型、植被恢復(fù)演替和植物根系等因素影響.

2.1 植被類型

在不同類型的植被條件下，土壤中的各種礦質(zhì)元素、有機(jī)質(zhì)、土壤含水量、溫度、通氣性及pH都是不同的，因而微生物的種類和數(shù)量也是不同的.黃志宏等［8］調(diào)查了南嶺小坑森林公園4種典型林型針闊混交林、常綠闊葉林、杉木林、毛竹林，結(jié)果表明不同林型土壤微生物數(shù)量存在極顯著差異(p＜0.001)，微生物總數(shù)平均值以針闊混交林最高，毛竹林和常綠闊葉林次之，杉木林的數(shù)量最少，而且不同林型土壤微生物中，各類微生物組成比例不盡相同.這說明，不同林型間土壤微生物數(shù)量分布上存在明顯的非均勻性，尤其以針闊混交林土壤微生物數(shù)量最高，而杉木純林林地土壤微生物數(shù)量最低.王銳萍等［9］研究發(fā)現(xiàn)，鼎湖山南亞熱帶季雨林中凋落物和土壤中均以細(xì)菌為多，真菌次之，放線菌最少.周麗霞等［10］在鶴山退化生態(tài)系統(tǒng)恢復(fù)過程中研究發(fā)現(xiàn)，土壤微生物的組成以細(xì)菌為主，其次是放線菌，真菌相對(duì)較少.可見，不同林地類型對(duì)土壤微生物數(shù)量和種類影響效果是有差異的，之所以出現(xiàn)這種現(xiàn)象，可能與不同林型的凋落物質(zhì)量有一定關(guān)系，從而影響分解速率，也可能與林內(nèi)微環(huán)境等有關(guān)系.

2.2 植被自然恢復(fù)演替

同一種植物的土壤中，微生物的群落結(jié)構(gòu)和豐富度隨植物年齡的變化而變化，在杉木生長(zhǎng)初期，土壤細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)較單一，豐富度也小，杉木人工林土壤微生物群落多樣性和豐富度隨著杉木人工林的生長(zhǎng)發(fā)育而逐漸增加;植物年齡對(duì)不同的微生物產(chǎn)生不同的影響.例如在杉木人工林發(fā)育的不同階段的土壤中，細(xì)菌和真菌受杉木年齡的影響存在很大差別，真菌受杉木年齡的影響比細(xì)菌大，土壤真菌多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)在不同年齡杉木人工林土壤中大都呈現(xiàn)顯著變化，而細(xì)菌僅在各發(fā)育階段出現(xiàn)顯著性差異.

隨著植被自然恢復(fù)演替，土壤容重逐漸降低，增加了土壤的通氣性，有利于好氧微生物的繁殖和生存，土壤養(yǎng)分也不斷提高，促進(jìn)了微生物活力的提高［11］，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)隨著植被自然恢復(fù)演替而演替.朱斌等［12］對(duì)寶華山不同演替群落下的土壤微生物研究發(fā)現(xiàn)處于演替初級(jí)階段的次生裸地的微生物總量少于青岡·栓皮櫟混交林和純鹽膚木林，因?yàn)椴煌萏嫔种脖桓采w不同，對(duì)土壤營(yíng)養(yǎng)狀況和水熱條件的影響不同，土壤微生物生存的生態(tài)環(huán)境也就不同.純鹽膚木林和青岡·栓皮櫟混交林比處于演替初級(jí)階段的次生裸地植被蓋度明顯增加，這使得土壤有機(jī)質(zhì)和養(yǎng)分明顯增加，同時(shí)使土壤的水、熱、氣等環(huán)境更加適合微生物的生存.

2.3 根際效應(yīng)

當(dāng)植物的根系更為發(fā)達(dá)時(shí)，它們可能就會(huì)產(chǎn)生更多種類和質(zhì)量的根系分泌物，這些植物根際分泌物為微生物的生長(zhǎng)提供了各種營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，使根際能為微生物提供更適合的環(huán)境，從而在根際存在更多的細(xì)菌、真菌和放線菌.不同的植物根系分泌物的物理化學(xué)性質(zhì)不同，從而對(duì)土壤微生物的生長(zhǎng)具有不同的選擇性刺激作用［13-14］，從而不同植被類型的根際環(huán)境對(duì)細(xì)菌、放線菌和真菌有不同的影響，對(duì)根際微生物總量具有明顯的根際效應(yīng).章家恩等［15］對(duì)南亞熱帶不同植被根際微生物數(shù)量調(diào)查表明，土壤微生物總量在不同植被下均表現(xiàn)出明顯的根際效應(yīng)，即根際微生物數(shù)量要高于根外土壤.廣東鳳丫蕨，大葉相思和青皮對(duì)放線菌、真菌都有明顯的根際效應(yīng);尾葉桉對(duì)放線菌的根際效應(yīng)明顯;濕地松對(duì)真菌有明顯的根際效應(yīng).這是因?yàn)橥恢脖幌?，根際土壤較為疏松，孔隙度較高，質(zhì)地較好;有機(jī)質(zhì)、全氮、有效氮、有效鉀、有效磷的含量均明顯高于根外土壤.但對(duì)于某一類微生物，不同植被可能表現(xiàn)出正的效應(yīng)，也可能表現(xiàn)出負(fù)的效應(yīng).木荷對(duì)細(xì)菌有明顯的根際效應(yīng)，但對(duì)放線菌和真菌則表現(xiàn)負(fù)效應(yīng)，柳葉竹對(duì)真菌也表現(xiàn)負(fù)效應(yīng).此外，同一種植物的根際微生物群落結(jié)構(gòu)隨著植物的生長(zhǎng)過程不斷改變，所以根際土壤微生物群落結(jié)構(gòu)具有非常明顯的時(shí)空特征.

3 土壤理化性質(zhì)對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

土壤是微生物棲息的場(chǎng)所，對(duì)微生物的生存、繁衍起著至關(guān)重要的作用，因此土壤的有機(jī)質(zhì)、酸堿度等都會(huì)對(duì)土壤微生物產(chǎn)生影響.

3.1 土壤有機(jī)質(zhì)

土壤有機(jī)質(zhì)是土壤微生物生長(zhǎng)的主要能源和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因此土壤有機(jī)質(zhì)的類型和含量對(duì)提供維持土壤各種功能所必需的能量、底物和生物多樣性至關(guān)重要［16］，土壤有機(jī)質(zhì)的有效性(availability)和組成是影響微生物生物量以及群落組成的關(guān)鍵因素［17-18］.不同顆粒等級(jí)土壤微生物差異較大，黏粒部分細(xì)菌數(shù)量多，而在較大顆粒的土壤中真菌數(shù)量相對(duì)增加［19］.土壤顆粒越細(xì)，有機(jī)質(zhì)含量越高，土粒中的微生物群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，多樣性越高;比較同一粒徑、不同有機(jī)質(zhì)含量的土壤微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，有機(jī)質(zhì)含量越高，黏粒組成大，則細(xì)菌數(shù)量高，真菌數(shù)量低.在土壤生物化學(xué)的演化過程中，高有機(jī)質(zhì)含量的土壤形成了高數(shù)量的細(xì)菌和放線菌及低數(shù)量的真菌.有機(jī)質(zhì)含量越高的土壤，土壤對(duì)微生物的緩沖能力就越強(qiáng)［20］，均勻度指數(shù)隨土壤有機(jī)質(zhì)含量增加而增加;物種豐富度指數(shù)在不同有機(jī)質(zhì)含量的土壤間差異較大.

3.2 土壤酸堿度

土壤的酸堿性是描述土壤形成、熟化過程的重要指標(biāo)，一般用土壤的pH表示.土壤溶液中的鹽濃度、二氧化碳含量和交換性陽離子都會(huì)影響pH，土壤pH在1～2個(gè)單位內(nèi)變動(dòng).土壤的酸堿性是影響土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化和有效性的因素之一［21］，pH的降低會(huì)減小土壤有機(jī)質(zhì)的可溶性，為微生物提供的碳、氮源減少，進(jìn)而降低土壤微生物分解、運(yùn)移土壤有機(jī)質(zhì)及養(yǎng)分元素的能力［22-23］，而且也會(huì)改變土壤生物群落結(jié)構(gòu)［24］.微生物的原生質(zhì)的pH接近中性，所以微生物在土壤酸堿性接近中性時(shí)，表現(xiàn)出高的活性［25］.不同的土壤微生物的最適酸度范圍有所不同，細(xì)菌一般在pH為6.5～7.5較適宜，放線菌的最適pH為7.5～8.真菌對(duì)氫離子濃度不敏感，而大部分的細(xì)菌和放線菌的最適pH較狹窄，所以在酸性環(huán)境中真菌群落的百分比較大，真菌的最適pH為5～6.在pH 為5～8范圍內(nèi)，微生物數(shù)量隨著pH值的提高而增加，pH過高或過低對(duì)大部分微生物都不大適宜，只有少數(shù)種類能在pH＞8或pH＜5的條件下生長(zhǎng)，嗜堿菌必須在pH高于8的環(huán)境中才能生存.［26］.

4 水分對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

水分是微生物原生質(zhì)的重要組成部分，約占90% 左右［27］，也是土壤酶作用的介質(zhì)，微生物的生命活動(dòng)離不開水.因此，在土壤中含有適量的水是必須的，當(dāng)土壤含水量降低到一定程度時(shí)，微生物數(shù)量就會(huì)大幅度下降，因?yàn)橥寥浪且环N溶液，溶液的濃度影響著它的滲透壓，當(dāng)溶質(zhì)不變時(shí)，土壤水分越少，溶液的濃度越大，滲透壓越高，可能造成生理干旱，不利于微生物生長(zhǎng);適宜的土壤含水量有助于增加土壤微生物的種群大小，而超出田間土壤持水量時(shí)，土壤微生物會(huì)隨著土壤含水量的增加而減少［28］.在半干旱和干旱地區(qū)，干旱可能是影響微生物群落多樣性和活性的主要脅迫因子.干旱脅迫可降低底物的擴(kuò)散作用和增加微生物對(duì)碳和氮的需求［29］，在干旱條件下殘存的微生物是少數(shù)具有特殊性能的微生物［30］.但水分過多會(huì)對(duì)某些微生物的生存產(chǎn)生不利影響，根據(jù)微生物對(duì)氧氣需求的不同，可以將微生物分為好氧微生物和厭氧微生物，土壤中的好氧微生物常占優(yōu)勢(shì)，約占微生物總數(shù)量60%～80%，它們需自由通氣條件或有氧化物存在.當(dāng)土壤中水分過多時(shí)，土壤空氣會(huì)被水所替代，如果淹水時(shí)間延長(zhǎng)，則會(huì)導(dǎo)致強(qiáng)烈的還原條件，這有利于厭氧微生物的繁殖，從而提高了厭氧微生物在微生物總量中的比例.土壤水分還可以通過影響理化性質(zhì)，間接的對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)產(chǎn)生影響.

5 溫度對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

溫度是影響微生物生長(zhǎng)的重要因素，但是微生物的基本生長(zhǎng)溫度差異很大，根據(jù)微生物的最適生長(zhǎng)溫度，將微生物分成嗜冷性微生物，嗜溫性微生物和嗜熱性微生物三類.氣候變暖能夠通過增加土壤微生物類群比率(真菌/細(xì)菌)、增強(qiáng)土壤真菌的優(yōu)勢(shì)，使微生物群落結(jié)構(gòu)發(fā)生改變［31］.

Lipson和 Schmidt［32］對(duì)高山凍土土壤細(xì)菌群落研究結(jié)果表明，細(xì)菌群落結(jié)構(gòu)組成具有季節(jié)性的變化規(guī)律.Nemergut等［33］綜述了高山和北極地區(qū)土壤微生物的研究結(jié)果，指出寒冷地區(qū)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)存在明顯的季節(jié)性變化.寒地土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的季節(jié)性變化也影響到其功能，其中最直接表現(xiàn)在土壤呼吸強(qiáng)度的變化上.Lipson等［34］將冬季和夏季土壤帶回實(shí)驗(yàn)室，分別測(cè)定這兩種土壤在22℃和0℃的土壤呼吸強(qiáng)度，結(jié)果表明土壤呼吸速率不論在22℃，還是在0℃條件下，冬季土壤都明顯地高于夏季土壤.冬季土壤微生物利用酚類化合物香草酸(vanillic acid)能力明顯高于春季和夏季土壤微生物，而春季和夏季土壤微生物利用甘氨酸能力強(qiáng).

6 人類活動(dòng)對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響

由于施肥種類和數(shù)量的不同，對(duì)土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響不一致.施用有機(jī)肥可以改善土壤微生態(tài)環(huán)境，刺激微生物的生長(zhǎng)，提高土壤微生物群落結(jié)構(gòu)多樣性，降低微生物群落均勻度;而無機(jī)肥的施用則會(huì)在一定程度上降低微生物群落結(jié)構(gòu)的多樣性，當(dāng)施用無機(jī)肥料的同時(shí)供應(yīng)一定的有機(jī)物質(zhì)時(shí)，土壤微生物數(shù)量會(huì)明顯增加［35］.少量和中等施用氮肥并沒有明顯增加微生物數(shù)量，只有在施氮量較大時(shí)，微生物數(shù)量才會(huì)明顯增多.徐陽春的研究顯示:在等氮、等磷和等鉀使用的條件下，化肥單施的效果遠(yuǎn)不及有機(jī)肥與化肥配合施用［36］.有機(jī)肥和有機(jī)無機(jī)肥配施在整個(gè)生育期對(duì)微生物總生物量的增加作用比較明顯，因?yàn)橛袡C(jī)肥的施入可提供豐富的碳源，刺激土壤微生物的生長(zhǎng).騰應(yīng)等［37］(2007)對(duì)礦區(qū)侵蝕土壤的微生物活性及其群落功能多樣性研究發(fā)現(xiàn)，礦區(qū)不同區(qū)位段侵蝕土壤微生物活性指標(biāo)均存在一定程度上的差異，土壤微生物生物量碳和細(xì)菌數(shù)量隨著侵蝕強(qiáng)度增加而降低，但土壤基礎(chǔ)呼吸、微生物代謝商則越來越高，可見，在土壤環(huán)境受到侵蝕脅迫條件下，微生物在其生物量降低的同時(shí)，為了維持生存可能需要更多的能量，從而使土壤微生物的代謝活性發(fā)生不同程度的變化.這可能是因?yàn)榍治g土壤中微生物能夠更多地利用有機(jī)碳作為能源，以CO2的形式釋放，而輕度侵蝕土壤中微生物能更有效地利用有機(jī)碳轉(zhuǎn)化為生物量碳，從而導(dǎo)致土壤基礎(chǔ)呼吸和微生物代謝商隨著侵蝕程度的加劇而升高.

7 研究展望

土壤微生物群落結(jié)構(gòu)是土壤微生物學(xué)的重要研究?jī)?nèi)容.土壤微生物種類繁多，數(shù)量巨大，是微生物資源的寶庫，在成土過程、植物利用和農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中都發(fā)揮著重要的作用，因此開展這方面的工作具有十分重要的作用.生物是成土因素之一，微生物作為生物的重要組成部分，在成土的過程中起著重要的推動(dòng)作用;某些微生物可以利用自身的功能實(shí)現(xiàn)目標(biāo)地區(qū)植物的定植，改善當(dāng)?shù)氐沫h(huán)境;固氮菌與豆科植物根系的互利共生不僅可以提高作物的產(chǎn)量，緩解糧食危機(jī)，而且可以減少化肥的污染.

研究土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的影響因素，可以幫助我們更加理性的改造自然，最大限度的保留對(duì)我們有利的土壤微生物，去除對(duì)我們不利的微生物，使微生物能夠更好的為我們?nèi)祟惙?wù).土壤微生物學(xué)的發(fā)展也會(huì)推動(dòng)土壤學(xué)、生態(tài)學(xué)和微生物學(xué)等相關(guān)學(xué)科的發(fā)展.近年來基于生物化學(xué)(PLFA)、生理學(xué)(Biolog)、特別是分子生物技術(shù)(PCR-RFLP、PCR-DGGE、T-RLFP、RISA)的發(fā)展，彌補(bǔ)了傳統(tǒng)培養(yǎng)方法的不足，使我們可以從宏觀和微觀的角度更加全面的了解各種條件下微生物群落結(jié)構(gòu)變化情況.隨著該領(lǐng)域和相關(guān)學(xué)科的發(fā)展，土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的研究一定會(huì)取得令人矚目的成果，土壤微生物的應(yīng)用前景也必將更加廣闊.

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