張 芳，方 溪，張麗靜

(1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院，甘肅 蘭州 730020；2.華東理工大學生物工程學院,上海 200237)

密度大于5 g·cm-3的金屬被稱為重金屬，自然存在的90種元素中有53種是重金屬[1]。在多數(shù)陸地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤中重金屬濃度主要受基巖風化和大氣中金屬輸入的影響，自然因素有火山和大陸灰塵；人為活動包括礦山、化石燃料的燃燒,金屬加工行業(yè)、磷酸鹽化肥行業(yè)等導致重金屬排放并在生態(tài)系統(tǒng)中積累[2]；農(nóng)業(yè)措施如施肥和殺蟲劑的應用也會導致一些重金屬沉積在土壤中[3]。例如：人為排放的鎘(Cd)約為3 000 t·a-1[4]， 未被污染土壤的Cd濃度為0.1～0.5 mg·kg-1,但遭嚴重污染的污泥土壤其濃度可達150 mg·kg-1[5]。

Page等[6]認為環(huán)境污染物中所有強毒性、高濃度的重金屬對生物有影響，但并非對生物都具有重要性，基于其生理條件下溶解度而言，17種重金屬可能對活細胞有作用，因而對生物及生態(tài)系統(tǒng)有一定作用[7]。鐵(Fe)、鉬(Mo)和錳(Mn)是重要的微量元素，鋅(Zn)、鎳(Ni)、銅(Cu)、釩(V)、鈷(Co)、鎢(W)和鉻(Cr)是具有或高或低微量元素功能的毒性元素，砷(As)、汞(Hg)、銀(Ag)、銻(Sb)、鎘(Cd)和鉛(Pb)等不具有營養(yǎng)功能，會對植物和微生物產(chǎn)生毒害[8]。

重金屬可與土壤中的無機和有機化合物結合，并且因受吸附、解吸附和絡合過程的影響，金屬的溶解性和移動性取決于土壤類型[9]。高濃度重金屬在土壤中過量沉淀，會導致土壤退化，作物產(chǎn)量減少，農(nóng)產(chǎn)品品質變差[10]，大部分植物在污染嚴重的土壤上不能正常生長[11]。食用植物能夠吸收并積累重金屬元素，對動物和人類健康產(chǎn)生風險[12]。重金屬還能從土壤轉移到地下水，因此城市和郊區(qū)土壤重金屬污染引起了很大的關注[13]。

有幾種方法可以修復受重金屬污染的土壤，例如土壤改良、土壤淋洗和土壤更換等，但這些方法需要消耗巨大的水量和無污染土壤，費時又過于昂貴[14]。與作物相比，多數(shù)草類有一定的抵抗能力，可以在水肥條件不利的環(huán)境下以及重金屬污染土壤中維持生長[15]。一些草類還具有重金屬超富集能力，能在高污染土壤中生長，并能從土壤中排除金屬，從而達到生物修復的目的。

本文通過概述重金屬污染對草類植物的影響以及草類對重金屬產(chǎn)生的響應，以期總結和分析當前應對重金屬污染有效途徑，為以后草類耐重金屬脅迫品種的選育和草類耐重金屬脅迫分子機制的研究，提供現(xiàn)實依據(jù)和理論基礎。

1 重金屬脅迫對草類的影響

1.1對草類種子發(fā)芽率的影響 重金屬離子脅迫會影響草類種子萌發(fā)，從而對草類產(chǎn)生影響。多立安等[16]發(fā)現(xiàn)，高濃度Cd和Pb抑制多年生黑麥草(Loliumperenne)種子的萌發(fā)，而Cu和Zn抑制作用較小。張春榮等[17]研究了重金屬Cd對紫花苜蓿(Medicagosativa)種子萌發(fā)及幼苗生長的影響發(fā)現(xiàn)，Cd濃度為0.00～0.15 mg·L-1時，具有提高種子發(fā)芽率、發(fā)芽勢、活力指數(shù)及促進芽生長的作用，高濃度Cd則降低種子發(fā)芽率和活力指數(shù)，Cd對紫花苜蓿胚根的抑制效應大于胚芽。高濃度Pb顯著影響種子萌發(fā)[18]。

1.2對草類根系活力的影響 土壤重金屬污染，首先危害的是根系，表現(xiàn)為根系活力降低和主動吸收能力降低[19]。陸秀君等[20]研究發(fā)現(xiàn)，Cd濃度在5～200 mg·kg-1時，蘇丹草(Sorghumsudanense)、多年生黑麥草的根系活力隨Cd濃度升高逐漸降低[21-22]，黑麥草、高羊茅(Festucaarundinacea)、匍匐剪股穎(Agrostisstolonifera)等在重金屬脅迫下受到一定的傷害，如根系活力降低。但也有研究表明，低濃度(0.30 mg·L-1)Pb脅迫下，多年生黑麥草、匍匐剪股穎根系活力比無脅迫有顯著提高[22]。

1.3對草類生物量的影響 研究表明，黑麥草(L.multiflorum)地上部干質量隨著Zn處理濃度的增加，呈現(xiàn)先增后減的變化，其原因是，雖然Zn是植物必需的營養(yǎng)元素，但含量過大會對植物產(chǎn)生毒害作用[21]。Pb脅迫導致蛋白質含量減少[23]，葉生長減慢，光合色素減少，葉綠體結構改變[24]，葉片和葉肉厚度、表皮細胞大小和木質部導管直徑降低[25]。不同草類對Pb耐受的能力有所不同，在0～1 000 mg·L-1Pb濃度范圍內(nèi)，麥冬(Ophiopogonjaponicus)葉綠素含量隨著Pb濃度升高，呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢；而香根草(Vetiveriazizanoides)葉綠素含量在Pb濃度小于750 mg·L-1時，隨著Pb濃度的升高增高，當Pb濃度繼續(xù)升高時葉綠素含量才開始下降[26]。曾祥玲等[27]發(fā)現(xiàn)Cd2+和Pb2+對沙打旺(Astragalusadsurgens)幼苗株高和地上生物量產(chǎn)生明顯抑制作用，濃度越高植物生長受影響越大。王慧忠和何翠屏[22]發(fā)現(xiàn)，當營養(yǎng)液中Cd達到0.5 mg·L-1時，多年生黑麥草、高羊茅、匍匐剪股穎生物量下降明顯，且地上生物量的下降幅度大于地下。

1.4重金屬在草類中的分布 重金屬在草類中的積累量及部位分布因草類和重金屬種類不同而異。有報道稱，重金屬在根中的積累比莖中多[28]。劉秀梅等[29]研究也發(fā)現(xiàn)，Pb進入山野豌豆(Viciaamoen)、草木樨(Melilotusofficinalis)、披堿草(Elymusdahuricus)、酸模(Rumexacetosa)、紫花苜蓿和羽葉鬼針草(Bidensmaximovicziana)等體內(nèi)后絕大部分累積在根部。田吉林等[30]發(fā)現(xiàn)大米草(Spartinaanglica)可以吸收有機Hg, 并將其部分地轉化為無機Hg，且無機Hg較多地積累在植株的地下部。吳濤[31]研究發(fā)現(xiàn)，魚腥草(Houttuyniacordata)各部位對Cu的富集能力為地下莖>地上莖>葉，魚腥草地下莖Cu累積量高于地上部，這與大量的植物累積重金屬研究結果是一致的[32]。

2 草類抗重金屬脅迫機制

2.1脯氨酸 重金屬污染通常會誘導植物合成一系列不同代謝產(chǎn)物，例如特定的氨基酸——脯氨酸，并將其積累在毫克濃度范圍內(nèi)[33]。即使在沒有過量金屬離子存在的條件下，脯氨酸也能影響草類抗逆性，如海石竹(Armeriamaritima)、發(fā)草(Deschampsiacaespitosa)和白玉草(Silenevenosa)3類重金屬耐性植物，其脯氨酸含量都顯著高于它們的非耐性近緣植物[34]，此現(xiàn)象表明在這些植物中，脯氨酸增加與金屬抗性方面有一定相關性。韓多紅等[35]對阿爾岡金(M.sativacv.Algonguin)和新疆大葉(Medicagosativacv.Xingjiang Daye)兩個苜蓿品種研究發(fā)現(xiàn),Cd2+處理液濃度為5 mg·L-1時，幼苗葉片中的脯氨酸含量分別為其對照的近2倍和近3.8倍，兩個品種相比較，后者幼苗葉片中脯氨酸含量明顯高于前者。

2.2抗氧化酶系統(tǒng) Cho和Seo[36]發(fā)現(xiàn)，重金屬如Pb、Cd和Cr鉻能誘導產(chǎn)生自由基和活性氧(Reactive oxygen species，ROS)，從而破壞植物主要細胞大分子，蛋白質、脂質和脫氧核糖核酸(DNA)，在此影響下，植物能產(chǎn)生相應的抗氧化防御系統(tǒng)，由代謝物和活性氧清除酶清除有毒的自由基以保護自身免受自由基引起的氧化應激反應[37]。重金屬脅迫能夠激發(fā)或者是誘導植物抗氧化酶體系的表達，具體表現(xiàn)在超氧化物歧化酶(Superoxide Dismutase，SOD)、過氧化氫酶(Catalase，CAT)和過氧化物酶(Peroxidas，POD)活性有不同程度的變化[38]。植物耐受重金屬的能力依賴于生理及分子機制的關聯(lián)網(wǎng)絡，從而使植物超耐受重金屬脅迫而產(chǎn)生較強的抗氧化防御系統(tǒng)[39]。張芬琴等[40]報道，Cd2+脅迫下箭筈豌豆(Viciasativa)的抗氧化能力高于未受Cd2+脅迫的箭筈豌豆的抗氧化能力。熊俊等[26]認為，香根草較麥冬對Pb具有更強的耐受性，其生理生化機制可能與植株POD和SOD酶活性調(diào)節(jié)有關，低濃度Pb刺激香根草SOD和POD的活性增高，這可能是植物自我保護機制之一；香根草葉片丙二醛(Malondialdehyde，MDA)含量無顯著變化，說明其植株脂質氧化程度無顯著增強，細胞沒有受到嚴重的毒害作用。在一定濃度Pb處理下，香根草能夠更好地調(diào)節(jié)體內(nèi)各種抗氧化酶的活性來抵御Pb的損傷。何冰[41]研究了不同濃度(0、160、320和480 mg·L-1)Pb處理對東南景天(Arabidopsisthaliana)富集生態(tài)型和非富集生態(tài)型兩種植物葉片SOD、POD和CAT活性的影響，結果表明，在Pb脅迫條件下，兩種植物葉片SOD、POD和CAT酶活性均比對照有所增加，但是富集生態(tài)型的增加程度不及非富集生態(tài)型。說明非富集生態(tài)型的抗氧化能力要低于富集生態(tài)型，受傷害程度大。

2.3谷胱甘肽(Glutathione，GSH) 自然植被在耐受重金屬能力范圍內(nèi)顯示相對差異性，谷胱甘肽是衡量其相對耐受性的一項重要指標。高濃度重金屬會直接或間接影響植物代謝過程,誘發(fā)活性氧傷害,谷胱甘肽參與控制細胞過氧化氫水平[42-43]。過氧化氫在降解過程中改變還原態(tài)與氧化態(tài)的比例，并且在參與一些氧化還原信號途徑中發(fā)揮重要作用。還原型谷胱甘肽作為一種抗氧化劑直接參與降低活性氧[42-44]，在一些轉基因擬南芥(Arabidopsisthaliana)中谷胱甘肽的濃度水平與Ni誘導的增長阻力和氧化應激性有明顯的相關性，這表明高水平的谷胱甘肽能夠忍耐Ni誘導氧化應激作用[45]。谷胱甘肽通過抗壞血酸-谷胱甘肽循環(huán)來參與活性氧解毒，積累的金屬離子被植物螯合肽所螯合,植物螯合肽與金屬離子結合并且隱含于液泡中，目前已經(jīng)有研究嘗試在轉基因植物中用不同的基因調(diào)控谷胱甘肽水平[46]。

2.4植物螯合肽 植物螯合肽及其復合物是一類富含半胱氨酸的低分子量化合物[47]。植物螯合肽能被重金屬離子所誘導[48]，它們能將金屬離子螯合以引起酶活性變化，并在應對金屬脅迫中發(fā)揮功能性作用[33]。除了作為抗氧化劑功能以外，植物螯合肽也將這種金屬依賴性應用于谷胱甘肽，其與細胞的金屬解毒也有聯(lián)系[49]。當植物遭受重金屬脅迫時，其體內(nèi)會有富巰基低分子量多肽合成，植物螯合重金屬復合體留在液泡中，植物螯合肽在Cd和As的降解中有一定的作用[50]，在擬南芥中明確定義與Cd的遺傳耐性有聯(lián)系[51]，而絨毛草(Holcuslanatus)對As有耐性[52]。

2.5隔離的影響 植物在富含金屬的土壤中生長，重金屬中植物內(nèi)部的分配有顯著差異。金屬離子可能分布在根與芽中, 也可能以無毒的形式積累。Chardonnens等[53]在白玉草(Silenevenosa)中觀察到，Cd2+耐性生態(tài)型的葉片中Cd2+濃度低于敏感生態(tài)型，其可能的機制是耐性生態(tài)型通過限制Cd2+的吸收而解毒。有研究表明，細胞壁是保護植物細胞的第1道屏障，組成細胞壁的纖維素、木質素等物質具有豐富的羧基、羥基、醛基等基團，當Cd2+穿過細胞壁時，有一部分會與這些基團結合形成沉淀，阻止大量的Cd2+進入原生質內(nèi)，從而減輕其毒害[54]，而且Cd2+儲存在液泡中可以減少其對細胞質基質及細胞器中各種生理代謝活動的傷害[55]。田生科[56]明確了Cd主要積累在皮層、髓和葉肉細胞的液泡內(nèi)，發(fā)現(xiàn)Cd與Ca的分布特征相類似，提出了Ca、Cd之間可能存在著相似的運輸與存儲機制，以及液泡內(nèi)蘋果酸參與Cd解毒的作用機制。在金屬離子進入細胞的敏感區(qū)域，根和葉片細胞壁對毒金屬有潛在約束,允許細胞更新，隨后將其隔離在液泡中[57]，一些超積累植物能顯著積累金屬離子，并能有效地將它們在細胞壁、液泡上區(qū)分開來，分成特定的小區(qū)域，或在細胞質中間隔開來，為使他們無毒害作用，將重金屬離子隔離出活躍的代謝場所[58]。

2.6叢枝菌根(Arbuscular Mycorrhiza,AM) 叢枝菌根真菌廣泛地存在于重金屬嚴重污染土壤[59]，被用于土壤修復[60]。叢枝菌及其共生體在叢生根真菌(AMF)和陸生植物根之間直接聯(lián)系著土壤和植物的菌絲，并能增加土壤養(yǎng)分利用——將礦物轉移到根中[79]。AMF可產(chǎn)生一個吸附系統(tǒng)，通過增加真菌分泌物來吸附金屬、沉淀土壤中的多聚磷酸鹽，有真菌的細胞壁來吸附，將Cd螯合于真菌中[61]。目前，由于叢枝菌根真菌能在很多植物中產(chǎn)生共生體系，使植物增加對重金屬的耐受性能而受到關注[62]。

2.7外源激素 一系列研究表明外源激素對重金屬脅迫草類具有緩解作用。閆研等[63]通過水培實驗發(fā)現(xiàn)，施加水楊酸(Salicylic Acid，SA)對Cr超富集植物李氏禾(Leersiahexandra)地上部分和地下部分的Cr含量及生理特性產(chǎn)生影響：水楊酸可使葉綠素含量、酶活性比值有所恢復，減少MDA的積累， 但對Cr6+吸收和運輸無顯著影響。Freeman等[64]報道, 擬南芥中自由態(tài)SA含量升高，可激發(fā)絲氨酸乙酰轉移酶的活性，從而提高擬南芥體內(nèi)谷胱甘肽的含量，進而增加其對Ni的抗性。Sanchez-Casas和Klessig[65]報道，在 1 mmol·L-1SA的條件下，過氧化氫酶的活性有47%因為水楊酸結合蛋白的存在而受到了抑制。有研究發(fā)現(xiàn)，在Cd脅迫條件下，野生型擬南芥植物幼苗過氧化氫酶活性顯著降低，也發(fā)現(xiàn)SA抑制Hg脅迫下紫花苜蓿體內(nèi)SOD活性的增加，SA主要是通過影響SOD II的表達而影響總的SOD活性。Hg可增加SOD II活性，降低SOD III活性，而SOD I活性未見明顯變化[1]。

2.8元素間的相互作用 陳雪梅等[66]通過水培實驗研究了Cu、K復合和Cu單一處理分別對三葉草(Trifoliumpratense)種子萌發(fā)活力和幼苗生長的影響，結果表明，0.076%的K能明顯提高Cu脅迫下的三葉草種子萌發(fā)率，并能促進幼苗的生長，使其生物量、光合色素含量顯著增加；同時幼苗葉片細胞膜透性極顯著下降，揭示了K對三葉草的Cu毒害有緩解作用。在Cd存在的情況下，Cu對多年生黑麥草種子根及芽的生長抑制作用大于Zn[67]。

3 重金屬富集草類及其耐性機制

研究發(fā)現(xiàn)，鴨跖草(Commelinacommunis)[68]能吸收大量的Cu，主要分布在根系，地上部分所占的比例較小，也發(fā)現(xiàn)鴨跖草中其他營養(yǎng)元素如Ca、Mn和Fe的吸收和積累均受Cu處理的影響，并在短時間內(nèi)均能促進鴨跖草葉綠素、地上部鮮質量含糖量、根系活力和葉片SOD活性的增加，從而增加對Cu的耐性，但是隨處理時間的延長，這些作用均會減弱，直至產(chǎn)生毒害。廖斌等[69]研究也表明，鴨跖草根中Cu的主要結合位點是細胞壁，而在葉中，Cu主要分布于細胞溶質含核糖核蛋白體的部分中，而且也顯示出鴨跖草體內(nèi)Cu的分布特征和形態(tài)特征與其耐性和富集Cu 有密切聯(lián)系。龐玉建[70]發(fā)現(xiàn)狗牙根(Cynodondactylon)、葦狀羊茅和百喜草(Paspalumnatatu)對Cu具有較強的耐性和蓄積能力，狗牙根和百喜草可生長于Cu和Zn復合污染環(huán)境中并能蓄積一定量的Cu和Zn，Cu和Zn污染可影響狗牙根和百喜草某些生理生化特征；砂培Cu處理后，百喜草葉綠素含量明顯降低，葉綠素比值顯著增大，MDA積累加快，SOD和POD活性增強，CAT活性出現(xiàn)短暫升高，但隨著處理時間的增加CAT活性又呈現(xiàn)出下降的趨勢。

田生科[56]首次明確了東南景天的表皮是重要的鋅貯存庫之一，探明了Zn在其木質部以Zn2+和Zn-檸檬酸形態(tài)存在，闡明了Zn-檸檬酸的運輸可能是Zn-超積累作用的重要機理之一。徐衛(wèi)紅等[71]，采用根袋土培試驗研究了Zn脅迫對4個品種黑麥草生長抗氧化酶活性、游離脯氨酸含量、根系耐性及Zn積累的影響，結果表明,4品種黑麥草對重金屬Zn耐性很強，只在高濃度Zn(16 mmol·kg-1)下其生長才受到抑制，而葉內(nèi)脯氨酸含量在Zn脅迫下呈現(xiàn)先下降，后急劇增加的趨勢。

夏紅霞等[72]通過對Cr脅迫下多效唑對魚腥草生長的影響，實驗結果發(fā)現(xiàn)噴施多效唑則利于魚腥草對Cr的富集。這有利于研究植物吸收和轉運Cr的機理以及其生化方面的作用。吳濤[31]研究發(fā)現(xiàn)魚腥草各部位Pb的富集能力為葉>地上莖>地下莖，并指出Pb進入植物體后主要累積在根部，只是少部分運輸?shù)降厣喜?，表明魚腥草體內(nèi)存在良好的運輸Pb的機制，而使魚腥草對Pb具有耐性。

何冰[41]通過研究發(fā)現(xiàn)，東南景天的富集生態(tài)型對Pb脅迫的耐性主要表現(xiàn)在以下幾個方面：1)積累在根部，2)與細胞壁結合，3)形成難溶性物質。田生科[56]通過研究超積累東南景天對重金屬(Zn/Cd/Pb)的解毒機制，揭示了Pb主要分布在維管束，證實了Pb在植物體內(nèi)以鉛-細胞壁結合為主，部分與疏基化合物結合，Pb的貯存形態(tài)在植物體內(nèi)呈現(xiàn)出一定空間變化。

沈盎綠[73]研究發(fā)現(xiàn)，細葉蜈蚣草(Egerianojas)對Hg2+具有較強的耐性。楊立昌等[74]研究表明，Hg和Ca2+處理降低了蜈蚣草的生物量；Ca2+加速蜈蚣草對Hg的吸收；Hg抑制了其對Ca2+的吸收。外源Ca2+可以加速蜈蚣草吸收環(huán)境中的Hg。田吉林等[30]研究也發(fā)現(xiàn)，大米草可以吸收有機Hg，并將有機Hg部分地轉化為無機Hg，這種較強的耐Hg性，可以降低Hg積累，也可使得同樣的植物體固定大量的Hg。因此草類在Hg污染物的植物修復方面有重要的利用價值。

植物對重金屬污染具有極強的耐受能力是植物修復技術的首要條件[75]。鐵梅等[75]對種植于Cd污染環(huán)境中的結縷草、黑麥草、剪股穎等19種草坪草中Cd含量的分布進行分析比較，發(fā)現(xiàn)Cd主要富集于地下根系中，地上部分Cd含量相對較少，且根系下端Cd含量要顯著高于根系上端，這一研究結果表明，草坪草對Cd毒害具有較強的富集能力，在選擇草坪草品種對Cd污染土壤進行生物修復時，選擇根系發(fā)達的品種，修復效果可能相對較好。朱淑霞等[76]研究了不同廢棄物基質(煤渣、鋸木屑、污泥、垃圾土和蘑菇土)對狗牙根無土草皮生產(chǎn)的影響，發(fā)現(xiàn)狗牙根可以顯著降低廢棄物中的Cu、Zn含量；利用廢棄物生產(chǎn)無土草皮既降低廢棄物的重金屬元素，少量的重金屬元素又能使草皮獲得較高的營養(yǎng)成分，從而促進草皮的生長，基質中Cd和Ni的含量降低較多，Zn和Cu降低較少，草類對重金屬的吸收能力不同，也可能是雨水的淋溶導致不同的重金屬流失量不同，這方面研究尚未成熟,仍需進一步探討。王愷等[77]通過盆栽試驗研究了假儉草(Eremochloaophiuroides)和海濱雀稗(Paspalumvaginatum)2種草坪植物在不同Pb濃度(3 000和6 000 mg·kg-1)脅迫下的生理變化，發(fā)現(xiàn)2種草坪植物對Pb脅迫表現(xiàn)出不同的耐受性：海濱雀稗在6 000 mg·kg-1濃度的土壤Pb污染下仍能修復Pb污染帶來的傷害，其耐Pb性顯著高于假儉草。朱燕華[78]研究了多年生黑麥草、高羊茅、匍匐翦股穎、結縷草、假儉草、海濱雀稗6種草坪植物的耐Pb性和Pb富集能力，土培條件下，6種草坪植物都有作為Pb污染土壤植物修復的材料潛力，其中，以高羊茅的修復效果最佳，海濱雀稗Pb富集能力很低但耐Pb性較好，富集的Pb大多積累在根部，可應用于高Pb污染土壤的土壤改良與固定中。高羊茅的Pb富集轉運能力最強，但耐Pb性差，限制了其在Pb污染植物修復技術上的應用；假儉草的Pb富集轉運能力及耐Pb性均較好, 可用于Pb污染土壤的植物修復。上述結果表明，不同種類的草對不同重金屬的富集能力存在差異，選擇草種類進行重金屬污染土壤生物修復時應選擇合適的草種。

4 展望

綜上所述，重金屬對草類的影響是廣泛的，微量的重金屬可能對一些草類生長有益，但高濃度重金屬會產(chǎn)生毒害作用。一些因素可以緩解重金屬對草類造成的危害，例如內(nèi)生真菌、外源激素SA能夠降低重金屬對植物的傷害，減輕其對草類的傷害作用。因此，可以考慮采取手段，加入外源物質來降低重金屬的污染，緩解重金屬給草類帶來的傷害以及能夠使草類增產(chǎn)。因此，在此基礎上應將研究重點放于重金屬的緩解、消除等方面，以期能改良重金屬污染的土壤以及提高草類的產(chǎn)量，從而改善家畜和人類的健康。

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