肖登元 梁萌青

(1.上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命科學(xué)院，上海 201306;2.中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所，青島 266071)

我國(guó)是一個(gè)水產(chǎn)養(yǎng)殖大國(guó)，自1999年以來我國(guó)水產(chǎn)品的產(chǎn)量一直位居世界第一。2010年，我國(guó)水產(chǎn)品總產(chǎn)量達(dá)到6 000萬t左右，其中養(yǎng)殖產(chǎn)量占70%以上［1］。但這一發(fā)展速度滿足不了需求量，尤其是在當(dāng)今物質(zhì)生活水平不斷提高的環(huán)境下，高質(zhì)量水產(chǎn)品的供給嚴(yán)重短缺，其中優(yōu)良苗種的供應(yīng)不足是制約這一行業(yè)進(jìn)一步發(fā)展的主要原因之一。目前我國(guó)重要的海水養(yǎng)殖魚類的生產(chǎn)性育苗成活率一般僅為20%左右，苗種供應(yīng)嚴(yán)重不足。研究表明，親魚的營(yíng)養(yǎng)狀況會(huì)直接影響親魚的繁殖性能和仔幼魚苗的品質(zhì)［2－3］，保障優(yōu)良苗種的前提是培育優(yōu)質(zhì)親魚。因此，為獲得大量的優(yōu)質(zhì)魚苗，親魚養(yǎng)殖階段的培育和營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化顯得至關(guān)重要。

親魚的營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究最早開始于20世紀(jì)70年代，最初只是通過減少投喂食物的量來觀察親魚繁殖性能的變化;隨后親魚階段的培育研究被分離出來，作為魚類生理的一個(gè)特殊的生理階段，單獨(dú)的進(jìn)行研究。親魚營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究主要從親魚的營(yíng)養(yǎng)需求量和日常管理2個(gè)方面來進(jìn)行，其中營(yíng)養(yǎng)需求量是研究的重點(diǎn)，最近幾十年在親魚營(yíng)養(yǎng)上研究最多的是蛋白質(zhì)、脂肪酸、維生素這三大營(yíng)養(yǎng)素［2－3］。早在 20 世紀(jì)末 Izquierdo 等［4］就總結(jié)出地中海海水魚的親魚營(yíng)養(yǎng)需求，指出蛋白質(zhì)、必需脂肪酸、維生素C、維生素E、類胡蘿卜素、甘油磷脂等對(duì)海水親魚繁殖力、卵營(yíng)養(yǎng)組成和發(fā)育均有影響。在21世紀(jì)初就有了許多關(guān)于親魚營(yíng)養(yǎng)的綜述性文獻(xiàn)，如Watanabe等［5］的文章中就闡明了日本在真鯛(Pagrus major)、日本牙鲆(Paralichthys olivaceus)、黃(Seriola quinqueradiata)、黃帶擬鲹(Pseudocaranx dentex)4種親魚上的研究成果，指出蝦青素和高不飽和脂肪酸(HUFA)在海水親魚繁殖中扮演著重要角色。近些年，親魚營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究的重點(diǎn)集中在HUFA中的n－3多不飽和脂肪酸(PUFA)和n－6 PUFA的用量與配比，以及飼料中各種維生素含量與比例關(guān)系上。

維生素是維持動(dòng)物正常生理機(jī)能必不可少的一類低分子的有機(jī)物質(zhì)，也是維持動(dòng)物生命所必需的微量營(yíng)養(yǎng)成分，每一種維生素對(duì)魚類生長(zhǎng)發(fā)育及生理代謝活動(dòng)都起著不可替代的特殊營(yíng)養(yǎng)生理功能［6］。維生素對(duì)親魚繁殖能力的影響是巨大的，其影響親魚的產(chǎn)卵量、卵的質(zhì)量、受精卵的孵化和仔魚的成活［2－5］。目前關(guān)于親魚維生素營(yíng)養(yǎng)的研究不多，國(guó)外主要集中在虹鱒、鯛科、大西洋鮭魚、鲆鰈類、對(duì)蝦等上;國(guó)內(nèi)在親魚上的研究起步比較晚，僅在黃鱔、“四大家魚”、鲆鰈類等幾種魚上有過相應(yīng)報(bào)道。

1 脂溶性維生素

1.1 維生素A

維生素A的化學(xué)名為視黃醇，為一元不飽和醇類或具有醇類活性的化合物。維生素A源有2種形式，一種是維生素A醇(retionl)，可直接從動(dòng)物性食物中獲取，是維生素A的最初形態(tài);另一種是胡蘿卜素(carotene)，可從植物性及動(dòng)物性食物中攝取，在體內(nèi)的腸黏膜細(xì)胞和肝臟內(nèi)經(jīng)胡蘿卜素酶作用轉(zhuǎn)變?yōu)榫哂谢钚缘木S生素A［7］。但并不是所有的魚都能將體內(nèi)胡蘿卜素轉(zhuǎn)化成維生素A。R?nnestad 等［8］研究證實(shí)，庸鰈(Hippoglossus hippoglossus)幼魚缺乏將胡蘿卜素或類胡蘿卜素轉(zhuǎn)化為維生素A的能力。因此，在進(jìn)行飼料維生素A的營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化時(shí)要根據(jù)不同的需求添加不同形式的維生素A源。

維生素A具有促進(jìn)性腺發(fā)育的功效，它在親魚體內(nèi)的主要沉積部位是肝臟［9］。有關(guān)維生素A促進(jìn)魚類性腺發(fā)育的研究目前尚未見報(bào)道，但Linan－Cabello 等［10］在 凡 納 濱 對(duì) 蝦 (Litopenaeus vannamei)的研究中已經(jīng)證明了這一點(diǎn)。Li?án－Cabello等［10］通過分析比較野生與養(yǎng)殖凡納濱對(duì)蝦親蝦消化腺和卵巢中維生素A的含量，發(fā)現(xiàn)養(yǎng)殖親蝦組織中維生素A的含量顯著低于野生親蝦，當(dāng)卵巢發(fā)育到Ⅳ期時(shí)表現(xiàn)的特別明顯，并指出維生素A能促進(jìn)養(yǎng)殖親蝦性腺的成熟并提高繁殖成功率。王際英等［11］在分析比較野生、養(yǎng)殖和營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化褐牙鲆親魚肌肉和肝臟成分時(shí)也發(fā)現(xiàn)野生親魚維生素A沉積量高于養(yǎng)殖親魚，較高儲(chǔ)備可滿足野生親魚在發(fā)育過程中對(duì)維生素A的需求。維生素A除可促進(jìn)魚類性腺發(fā)育外，對(duì)親魚產(chǎn)卵量也有很大影響。Furuita等［9］研究發(fā)現(xiàn)，在飼料中添加維生素A可顯著提高日本牙鲆親魚的產(chǎn)卵量。Fontagné－Dicharry 等［12］的研究也證明了這一點(diǎn)，他們?cè)诤琪V(Oncorhynchus mykiss)親魚飼料中分別添加0、20和700 IU/g維生素A乙酸酯和0、20和200 IU/g維生素A，添加高水平(200 IU/g)維生素A能顯著提高親魚的產(chǎn)卵量，其產(chǎn)卵量由(4 164±1 292)個(gè)增加到(7 070±1 459)個(gè)，效果極其顯著，并且魚卵中維生素A的含量也隨之增加;但隨后在孵化的胚胎階段卻發(fā)現(xiàn)給虹鱒親魚投喂高水平的維生素A飼料會(huì)誘發(fā)仔稚魚高死率。Furuita等［13］在日本牙鲆魚卵中也觀察到了飼料維生素A水平與魚卵的孵化率和成活率呈負(fù)相關(guān)。這些試驗(yàn)結(jié)果表明，在親魚的繁殖階段，飼料中適當(dāng)添加維生素A可以提高親魚的產(chǎn)卵率和魚卵中維生素A的沉積，但如果魚卵中維生素A沉積過高則會(huì)導(dǎo)致魚卵在孵化的胚胎和仔稚魚階段大量死亡。維生素A在仔稚魚上的研究比較多，其主要集中在維生素A對(duì)仔稚魚成骨作用及骨骼形成［14］、仔稚魚的體色［11］和調(diào)節(jié)特異性免疫［15］等幾個(gè)方面。這些方面的研究成果可能會(huì)對(duì)今后維生素A在魚卵的胚胎發(fā)育和開口進(jìn)食前仔魚成活的研究中有一定的參考價(jià)值。

由于維生素A本身具有一定的劑量毒性反應(yīng)，所以很多國(guó)家和地區(qū)在動(dòng)物飼料中明確規(guī)定了最高限量，如英國(guó)早在1991年就明確限定了配合飼料中維生素A的添加量，將大部分陸生動(dòng)物配合飼料中維生素A添加量控制在16 000 IU/kg以下［16］。目前，關(guān)于幼魚維生素A的最適需求量研究已經(jīng)取得了重大進(jìn)展，Hernandez等［17］發(fā)表的文章中就明確指出了多種幼魚維生素A的最適添加量，但維生素A在親魚上的最適添加量目前還沒明確地提出，有待進(jìn)一步研究。

1.2 維生素D

維生素D是固醇類衍生物，可分為維生素D2(麥角鈣化醇，主要存在于植物中)和維生素D3(膽鈣化醇，主要存在于動(dòng)物中)。水產(chǎn)動(dòng)物可通過2種途徑獲取維生素D，一種是直接從餌料食物中攝取;另一種是自身合成，當(dāng)日光照射皮膚，機(jī)體可以合成維生素D，其中超過90%的為維生素。因此，有關(guān)水產(chǎn)動(dòng)物在天然條件下缺乏維生素D的報(bào)道不常見，親魚營(yíng)養(yǎng)研究中有關(guān)維生素D的研究甚少。目前，有關(guān)維生素D在魚類應(yīng)用的研究主要包括以下幾個(gè)方面:1)維生素D對(duì)鈣和磷代謝的影響。維生素D3在機(jī)體中酶的作用 下 生 成 1，25－ 二 羥 維 生 素 D3［1，25－(OH)2－D3］，其作用類似類固醇激素，調(diào)節(jié)機(jī)體的鈣和磷代謝，控制鈣磷比適宜。2)維生素D的免疫調(diào)節(jié)作用。維生素D參與機(jī)體的細(xì)胞免疫，是一種神經(jīng)內(nèi)分泌－免疫調(diào)節(jié)激素，主要影響免疫細(xì)胞的增殖分化及細(xì)胞功能。3)維生素D對(duì)基因表達(dá)和骨代謝的影響［18－19］。維生素D這幾個(gè)方面的作用會(huì)對(duì)親魚機(jī)體代謝、營(yíng)養(yǎng)沉積和魚卵胚胎發(fā)育產(chǎn)生一定的影響，是今后研究的一個(gè)重要方向。

1.3 維生素E

維生素E有生育酚(tocopherol)和生育三烯酚(tocotrienols)2類，生育酚的生物活性較高，在研究中常用生育酚進(jìn)行維生素E各種生理功能的研究。維生素E廣泛分布于魚類飼料原料中，其中植物油是生育酚的主要來源。維生素E具有調(diào)節(jié)動(dòng)物機(jī)體新陳代謝和性腺中類固醇類激素生物合成的作用，與親魚的繁殖能力密切相關(guān)，是親魚維生素營(yíng)養(yǎng)需求研究中最為主要的維生素之一。

飼料中維生素E水平直接影響到親魚的性腺系數(shù)，連續(xù)7個(gè)月給鯉親魚攝食缺乏維生素E的飼料時(shí)，卵母細(xì)胞因?yàn)椴环e累卵黃顆粒而使性腺的成熟系數(shù)(0.7%～2.0%)明顯低于對(duì)照組(10.0% ～20.0%)［20］。金明昌等［21］在鯉親魚上的進(jìn)一步研究顯示，用缺乏維生素E的飼料喂養(yǎng)鯉親魚17個(gè)月，其生殖腺重量和性體指數(shù)分別僅為6.3和3.3，而對(duì)照組則分別為68.1和14.1;同時(shí)，缺乏維生素E組的卵巢水分含量顯著增高，蛋白質(zhì)與脂質(zhì)含量顯著下降;并提出，在鯉親魚產(chǎn)卵前，在飼料里添加高濃度(2 g/kg)的維生素E可使卵質(zhì)量得到改善。譚青松［22］在關(guān)于幼鱔的研究中也指出，飼料中添加270 mg/kg維生素E能提高幼鱔的性腺系數(shù)，促進(jìn)其性腺發(fā)育。謝嘉華等［23］在維生素C和維生素E對(duì)金鯽生長(zhǎng)及繁殖的影響的研究中也表明，采用含600 mg/kg維生素E的飼料飼喂金鯽，投喂6周后，雌金鯽的性腺指數(shù)顯著升高，對(duì)雄金鯽精巢的發(fā)育也有促進(jìn)作用。維生素E除了能提高親魚的性腺系數(shù)外，對(duì)親魚的產(chǎn)卵量、精卵質(zhì)量、孵化率和魚苗成活率也有較大影響。Izquierdo等［3］研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)飼料中生育酚含量增至125 mg/kg時(shí)，硬頭鯛(Sparus aurata)的產(chǎn)卵量大幅度增加。Furuita等［24］在日本鰻鱺(Anguilla japonica)親魚繁殖的前幾周人工注射維生素C和維生素E，結(jié)果發(fā)現(xiàn)親魚和卵中維生素E的沉積量增加，孵化率、成活率和仔魚質(zhì)量提高。肖偉平等［25］在斜帶石斑魚(Epinephelus coioides)親魚的新鮮鮮雜魚飼料中添加0.2%的維生素E，發(fā)現(xiàn)受精卵的卵徑、油球直徑和仔魚全長(zhǎng)都有顯著增加，并且受精卵中 n－3 PUFA和n－6 PUFA的含量以及PUFA/飽和脂肪酸(SFA)、二十二碳六烯酸(DHA)/二十碳五烯酸(EPA)均顯著升高。此外，在黃金鱸(Perca flavescens)［26］、真鯛［27］、金頭鯛［28］、遮目魚［29］和黃鱔［30］的親魚維生素E營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究中也都表明增加飼料中維生素E水平能提高產(chǎn)卵力、孵化率、成活率和仔魚質(zhì)量。

維生素E具有很強(qiáng)的抗氧化作用，能清除體內(nèi)不利的自由基團(tuán)。在精卵發(fā)生過程中，維生素E能保護(hù)精子和卵子細(xì)胞在受精前免受組織內(nèi)高氧化性物質(zhì)的氧化，特別是卵細(xì)胞內(nèi)含有的HUFA極易氧化變質(zhì)，而這些物質(zhì)是受精卵胚胎發(fā)育和仔魚開口攝食前的重要營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。譚青松［22］研究發(fā)現(xiàn)，在黃鱔飼料中添加270 mg/kg維生素E能有效地降低黃鱔血清中丙二醛的含量，清除自由基，防止脂質(zhì)過氧化發(fā)生。Fernandez－Palacios等［28］在金頭鯛的飼料中將維生素 E水平從125 mg/kg增加到190 mg/kg，可使由于脂肪過度造成的卵黃囊肥大和仔魚成活率低的情況得到改善。維生素E在不同親魚飼料中添加量還沒有明確認(rèn)識(shí)，有關(guān)高水平維生素E是否會(huì)給親魚繁殖帶來不利的影響在目前的研究中還未見報(bào)道過，但維生素E畢竟是脂溶性維生素，容易在體內(nèi)沉積，在營(yíng)養(yǎng)強(qiáng)化時(shí)滿足需求即可，不宜過高。

1.4 維生素K

維生素K是2－甲基－1，4－萘醌及其衍生物的總稱，主要的生理功能是控制血液凝結(jié)。維生素K是在親魚營(yíng)養(yǎng)研究中非常少見的一種脂溶性維生素，目前僅在任維美［31］的研究中提到，該研究采用缺乏維生素K和添加維生素K飼料投喂鳉魚親魚，觀察5日齡和30日齡魚苗后發(fā)現(xiàn)，投喂缺乏維生素K飼料的魚骨骼發(fā)育畸形率較高，而投喂添加維生素K飼料的魚骨骼發(fā)育畸形率顯著降低，表明維生素K可激活幼魚骨細(xì)胞，缺乏時(shí)容易引起幼魚骨骼畸形。關(guān)于維生素K對(duì)親魚繁殖能力和幼魚骨骼畸形的影響，還需要研究者進(jìn)行大量的研究工作。

2 水溶性維生素

2.1 B族維生素

目前B族維生素在水產(chǎn)養(yǎng)殖中的應(yīng)用也比較廣泛，對(duì)于B族維生素的研究主要包括維生素B1、維生素 B2、維生素 B6、維生素 B12、煙酸、泛酸、葉酸、生物素、肌醇等。B族維生素不能貯藏于體內(nèi)，會(huì)完全排出體外，必須每天補(bǔ)充才能滿足機(jī)體所需。目前，只有維生素B1和維生素B6在親魚營(yíng)養(yǎng)研究中有過報(bào)道。維生素B1又稱硫胺素(thiamine)，對(duì)胚胎的正常發(fā)育和仔魚的發(fā)育非常重要。研究發(fā)現(xiàn)，給懷卵的大西洋鮭(Atlantic salmon)雌魚注射維生素B1可使其子代的死亡率降低［32］;野生湖鱒［33］、太平洋鮭(Pacific salmon)［34］和大西洋鮭［35］卵內(nèi)和魚苗體內(nèi)的高水平維生素B1能降低其早期死亡率。維生素B6又稱吡哆素(pyridoxine)，被視為重要的類固醇激素，對(duì)葉酸的合成以及卵的孵化能力具有重要作用，缺乏可能引起DNA和RNA的合成受損，導(dǎo)致細(xì)胞分裂減少和產(chǎn)卵率降低［36］。其余7種B族維生素在親魚上特殊的功效還有待發(fā)現(xiàn)，但在魚類其他生理階段上的研究還是比較廣泛的。

2.2 維生素C

維生素C即抗壞血酸(ascorbic acid)，在魚類營(yíng)養(yǎng)中具有非常重要的作用，是維持正常生理功能必不可少的微量營(yíng)養(yǎng)成分之一，也是目前在魚類研究中比較廣泛的一種微量營(yíng)養(yǎng)素。目前的研究表明，大多數(shù)魚類自身無法合成維生素C，必須從食物中攝取，而親魚對(duì)維生素C的需求量和其他生長(zhǎng)階段不一致，如虹鱒親魚對(duì)維生素C的需要量是其幼魚的9倍［37］。

飼料維生素C水平能直接影響親魚的繁殖能力。研究發(fā)現(xiàn)，維生素C可促進(jìn)金鯽親魚卵母細(xì)胞的成熟和精巢的發(fā)育［38］。維生素C是一種天然的生物抗氧化劑，能保持機(jī)體內(nèi)環(huán)境平衡，特別是保證卵膜結(jié)構(gòu)的完整性，保護(hù)卵DNA不被氧化破壞。Dabrowski等［39］在鱸魚上的研究發(fā)現(xiàn)，野生魚卵中維生素C的沉積量是精巢中的2倍，并且維生素C在雌性性腺中的沉積量比雄性高約10%，并提出了用維生素C沉積量作為評(píng)價(jià)魚卵質(zhì)量的指標(biāo)。維生素C在親魚體內(nèi)的優(yōu)先沉積順序依次為卵、肝臟、肌肉［11］，飼料中維生素C水平可以直接影響魚卵中維生素 C 水平［2，6，40］，因此可以通過提高飼料維生素C水平來提高魚卵質(zhì)量。維生素C對(duì)精子的DNA具有一定的保護(hù)作用，高濃度維生素C可使精子內(nèi)重要成分免遭氧自由基損傷［41］。Lee等［26］用4種半純化飼料飼養(yǎng)黃金鱸32周，結(jié)果發(fā)現(xiàn)投喂不添加維生素C和維生素E飼料的雄魚性腺系數(shù)比其他組都低，添加維生素C(250 mg/kg)組親魚所產(chǎn)卵的孵化率［(82±7)%］顯著高于不添加維生素C和維生素E組［(59±7)%］，表明飼料中添加維生素C能提高雄魚精子的質(zhì)量。唐黎等［42］也強(qiáng)調(diào)，精子的DNA易受破壞與體內(nèi)抗氧化劑水平過低有關(guān)，在飼料中添加維生素C可以改善這一狀況。維生素C對(duì)受精卵胚胎發(fā)育也十分重要，是胚胎發(fā)育中膠原蛋白合成所必需的。已有研究證明，飼料中添加維生素C能顯著提高虹鱒和莫桑比克羅非魚親魚的上浮卵率［40］。Terova 等［41］在黑鱸和真鯛的親魚飼料中添加2 000 mg/kg的L－維生素C，通過從受精卵到開口之前6個(gè)階段樣本體重和維生素C含量生化指標(biāo)的分析發(fā)現(xiàn)，維生素C強(qiáng)化試驗(yàn)組的胚胎和仔魚在同一階段的體重顯著增加，可見在親魚繁殖階段高水平維生素C的強(qiáng)化有利于提高黑鱸和真鯛親魚的繁殖能力、胚胎發(fā)育和仔魚的成活。

此外，維生素C還與魚類的免疫系統(tǒng)有關(guān)，與抗體產(chǎn)生、補(bǔ)體活性、巨噬細(xì)胞功能、血清溶菌酶活性存在正相關(guān)關(guān)系［43］。目前，這方面的研究在親魚上還未見報(bào)道過，主要應(yīng)用集中在幼魚的研究上，但維生素C這一功效可能對(duì)親魚培育過程中的抗病害和受精卵從孵化出殼到開口階段對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力有一定的增強(qiáng)作用，值得進(jìn)一步研究。

3 小結(jié)

維生素是魚類必不可少的微量營(yíng)養(yǎng)素，其在魚類營(yíng)養(yǎng)研究中占有不可小覷的地位。對(duì)于魚類的特殊生理階段——親魚階段的維生素生理功效的研究相對(duì)其他階段是比較滯后的，造成這種現(xiàn)象的原因可能與親魚的維生素營(yíng)養(yǎng)研究相對(duì)其他階段較困難有關(guān)。首先，維生素是微量物質(zhì)，添加量小，試驗(yàn)中必須要達(dá)到一定的精確度才能保證試驗(yàn)的準(zhǔn)確性。其次，大多數(shù)維生素的相對(duì)穩(wěn)定性差，在加工和試驗(yàn)過程中很難保證其效價(jià)。最后，親魚的生長(zhǎng)和生理形態(tài)的變化不明顯，需要長(zhǎng)時(shí)間的試驗(yàn)觀察，并且親魚培育之前的營(yíng)養(yǎng)水平對(duì)親魚的影響較大。這些因素加大了研究的難度，也就降低了研究的成效?，F(xiàn)有研究表明，維生素A、維生素C、維生素E這3種維生素對(duì)親魚的作用較為顯著，其中維生素E對(duì)親魚的作用效果最為明顯，也是目前研究成果最多的。這3種維生素是在實(shí)際的生產(chǎn)中需單獨(dú)考慮的微量營(yíng)養(yǎng)素，也是近些年來親魚的維生素營(yíng)養(yǎng)研究的熱點(diǎn)。

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