區(qū)又君,李加兒,勾效偉

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所,廣州510300)

卵形鯧鲹消化道的形態(tài)學(xué)、組織學(xué)和組織化學(xué)

區(qū)又君,李加兒,勾效偉

(中國水產(chǎn)科學(xué)研究院南海水產(chǎn)研究所,廣州510300)

采用形態(tài)解剖、組織學(xué)和組織化學(xué)方法,研究了卵形鯧鲹Trachinotus ovatus消化道結(jié)構(gòu)的特點(diǎn)。結(jié)果表明:卵形鯧鲹口咽腔較小,上下唇有許多絨毛狀突起;上下頜無齒,鰓耙內(nèi)側(cè)具有絨毛狀細(xì)齒,口咽腔具有多種類型齒;食道粗短,內(nèi)表面分布有許多較為寬大的黏膜褶;胃呈“U”形,盲囊部明顯,賁門部和盲囊部具有豐富的胃小凹和胃腺;前、中、后腸黏膜褶豐富,后腸黏液細(xì)胞密度最大,腸長比為0.61;幽門盲囊細(xì)長,有25～35條。消化腺為肝胰臟。食道以Ⅰ型黏液細(xì)胞為主,賁門部以Ⅰ型和Ⅲ型黏液細(xì)胞為主,盲囊部、幽門部、前腸、中腸和幽門盲囊以Ⅲ型黏液細(xì)胞為主,后腸以Ⅱ型黏液細(xì)胞為主。

卵形鯧鲹;消化道;組織學(xué);組織化學(xué)

卵形鯧鲹Trachinotus ovatus屬鱸形目Percifonnes、鲹科Carangidea、鯧鲹亞科Trachinotinae、鯧鲹屬,俗稱黃臘鯧、金鯧等,是一種暖水性魚類,在中國主要分布于廣東、廣西、海南和福建沿海,是南方重要的優(yōu)質(zhì)海水養(yǎng)殖魚類。迄今為止,國內(nèi)外學(xué)者對(duì)卵形鯧鲹已進(jìn)行了較深入的研究,如卵形鯧鲹的養(yǎng)殖[1-2]、早期卵子發(fā)生的顯微與超微結(jié)構(gòu)[3]、病害[4-6]、同工酶的表達(dá)[7]、早期發(fā)育[8-10]、消化酶活性研究[11]等。雖然有學(xué)者對(duì)該魚的形態(tài)發(fā)育[9]進(jìn)行了研究,但對(duì)其形態(tài)生物學(xué)方面的研究較少,對(duì)消化系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的研究未見報(bào)道。為此,作者對(duì)卵形鯧鲹消化道的組織學(xué)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)進(jìn)行了研究,以期為該魚的營養(yǎng)和消化生理研究提供參考資料。

1 材料與方法

1.1 材料

試驗(yàn)用卵形鯧鲹采自廣州市黃沙水產(chǎn)市場,共5尾,體長為25.0～25.5 cm,體質(zhì)量為450～550 g。

1.2 方法

將試驗(yàn)魚運(yùn)回實(shí)驗(yàn)室后,馴養(yǎng)1 d以排空消化道。解剖,取舌、食道、胃(賁門部、盲囊部、幽門部)、幽門盲囊、腸等組織,用體積分?jǐn)?shù)為10%的中性福爾馬林固定,按5 μm厚連續(xù)切片, H.E染色。另外,采用AB-PAS染色,以顯示組織中的黏液細(xì)胞。隨機(jī)取30個(gè)樣片,在顯微鏡下用測微尺測量各組織的量化指標(biāo),測得數(shù)據(jù)用Excel和SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

按勾效偉等[12]的方法,根據(jù)AB-PAS染色結(jié)果,將消化道黏液細(xì)胞分為4種類型:Ⅰ型,染色呈紅色,含有PAS陽性的中性黏多糖;Ⅱ型,染色呈藍(lán)色,含有AB陽性的酸性黏多糖;Ⅲ型,染色呈紫紅色,主要含有PAS陽性的中性黏多糖,同時(shí)含有少量AB陽性的酸性黏多糖;Ⅳ型,染色呈藍(lán)紫色,主要含有AB陽性的酸性黏多糖,同時(shí)含有少量PAS陽性的中性黏多糖。

2 結(jié)果

2.1 卵形鯧鲹消化系統(tǒng)的形態(tài)結(jié)構(gòu)

卵形鯧鲹的消化系統(tǒng)包括消化管和消化腺,口咽腔、食道、胃、腸等器官分界較明顯?？谘是惠^小,上下唇有許多絨毛狀突起,舌為半橢圓形,前端游離;上、下頜無齒;有5對(duì)鰓弓,鰓耙內(nèi)側(cè)具有絨毛狀細(xì)齒?？谘是痪哂卸喾N類型齒,如上咽骨齒、下咽骨齒、鰓骨齒等(圖1)。

圖1 卵形鯧鲹口咽腔水平剖面圖(A背面,B腹面)Fig.1 Horizontal section of oral-pharyngeal cavity of T.ovatus(A,dorsal view,B,ventral view)

口咽腔后為較短且粗的食道,食道內(nèi)壁有8～10個(gè)縱行皺褶。胃呈“U”形,盲囊部明顯。胃幽門部與前腸連接處有細(xì)長的幽門盲囊(25～35條)。腸較短,腸管前、中、后各段直徑略有差異,內(nèi)壁均有縱行皺褶;前腸較中腸粗,后腸近肛門處變粗,腸壁變薄;腸長比為0.61。消化腺為肝胰臟,呈紅褐色,覆蓋于胃上方,前端由系膜連于腹腔,后端游離,分兩葉,左葉較右葉大。膽囊呈橢圓形,較大,位于肝右葉上方(圖2)。

醫(yī)護(hù)人員應(yīng)當(dāng)做好患者的飲食護(hù)理工作。對(duì)婦產(chǎn)科患者來說,其日常主食應(yīng)當(dāng)以營養(yǎng)為主[4],所以,護(hù)理人員應(yīng)當(dāng)依據(jù)患者自身的情況來確定每天的進(jìn)食量,對(duì)妊娠患者在餐前和餐后對(duì)患者的血糖進(jìn)行測量。一旦個(gè)別患者的血糖發(fā)現(xiàn)較大變化,則應(yīng)當(dāng)及時(shí)向主治醫(yī)生匯報(bào),立即調(diào)整飲食結(jié)構(gòu)。

圖2 卵形鯧鲹消化道的結(jié)構(gòu)Fig.2 The digestive tract structure of T.ovatus

2.2 卵形鯧鲹消化道的組織學(xué)結(jié)構(gòu)

2.2.1 食道 卵形鯧鲹的食道位于口咽和賁門部之間,由內(nèi)至外依次為黏膜層、黏膜下層、肌層和漿膜。食道內(nèi)表面的黏膜褶較為寬大,約為12個(gè),頂部較平,無分支。

卵形鯧鲹的黏膜上皮為多層細(xì)胞結(jié)構(gòu),表層為單層柱狀上皮細(xì)胞,其下多層細(xì)胞排列不規(guī)則,細(xì)胞核大,位于細(xì)胞基部。未發(fā)現(xiàn)有嗜酸性杯狀細(xì)胞,但有細(xì)胞核呈深藍(lán)色、細(xì)胞質(zhì)為空泡狀的杯狀細(xì)胞。固有膜與黏膜下層之間分界不明顯,不易分辨,故采用劉飛等[13]的方法將固有膜和黏膜下層合并到一起進(jìn)行測量。黏膜下層為疏松結(jié)締組織,豐富的血管和神經(jīng)細(xì)胞分布其間。固有膜和黏膜下層厚度為(217.5±19.8)μm,肌層厚度為(291.9±32.1)μm,為橫紋肌,內(nèi)層環(huán)肌斷續(xù)分布,外層縱肌厚度不均勻。漿膜層較薄,由間皮細(xì)胞和結(jié)締組織構(gòu)成,易脫落(圖3-A)。食道不同層的走向是,從黏膜上皮到肌層呈增加趨勢,肌層最厚(圖4)。

2.2.2 胃 卵形鯧鲹的胃大致分為賁門部、盲囊部和幽門部。胃組織與食道一樣由4層組成。賁門部的黏膜上皮為單層柱狀上皮細(xì)胞,柱狀上皮中有許多空泡狀杯狀細(xì)胞。胃小凹多,胃腺發(fā)達(dá),為管狀腺體,開口于胃小凹,走向與胃黏膜表面垂直,少數(shù)彎曲或具有分支;腺細(xì)胞明顯大于周圍細(xì)胞,呈方形,飽滿,細(xì)胞質(zhì)內(nèi)充滿著色較深的酶原顆粒,細(xì)胞核呈圓形,位于基部。黏膜下層為較厚的疏松結(jié)締組織。肌層為內(nèi)環(huán)行、外縱行的平滑肌,以內(nèi)層環(huán)肌為主(圖3-B)。

盲囊部結(jié)構(gòu)與賁門部相似,胃腺豐富,肌層厚度大于賁門部。在各層組織中肌層的厚度最大。有許多腸系膜附著(圖3-C)。

幽門部胃小凹數(shù)量減少,有胃底腺分布,其結(jié)構(gòu)不同于賁門部,腺體走向不與黏膜表面垂直,腺細(xì)胞為長柱狀,緊密排列,形成內(nèi)腔,細(xì)胞核位于偏離內(nèi)腔一側(cè)。幽門部靠近腸的部分出現(xiàn)窄且短的黏膜褶,為腸絨毛出現(xiàn)的過渡結(jié)構(gòu)。黏膜下層為疏松結(jié)締組織,可見大的血管和神經(jīng)細(xì)胞。肌層結(jié)構(gòu)同賁門部,外縱肌變薄,厚度約為內(nèi)環(huán)肌的1/5。漿膜層薄(圖3-D)。胃各部分的肌層厚度均大于食道,各層組織厚度如圖4所示。

2.2.3 前腸 卵形鯧鲹前腸分布有許多長條形黏膜褶,從底端向上延伸過程中又有分叉,黏膜褶豐富,分支較少,為(120.7±17.4)個(gè)(圖3-E)。

與食道和胃相比,前腸黏膜褶較細(xì)長,主要由上皮和固有層構(gòu)成。黏膜上皮為單層柱狀上皮細(xì)胞,排列緊密,細(xì)胞質(zhì)染色較深,細(xì)胞核位于基部?？张轄畋瓲罴?xì)胞豐富,密度為(240.5±22.0)個(gè)/mm2。黏膜下層為疏松結(jié)締組織,可見毛細(xì)血管、乳糜管、淋巴管和神經(jīng)等。肌層為內(nèi)環(huán)行、外縱行的平滑肌,肌層較厚。漿膜層有1～2層細(xì)胞,

細(xì)胞核位于漿膜層內(nèi)側(cè),易脫落。

圖3 卵形鯧鲹消化道各部位的橫切面(H.E染色和AB-PAS染色)Fig.3 Cross section of digestive tract of T.ovatus(H.E staining and AB-PAS staining)

圖4 卵形鯧鲹食道和胃賁門部、盲囊部、幽門部的組織學(xué)結(jié)構(gòu)比較Fig.4 Histological delamination of esophagus,cardiac portion,gastric cecum and pyloric portion in T.ovatus

2.2.4 中腸 中腸基本組織結(jié)構(gòu)同前腸。紋狀緣變薄,黏膜向腔面伸出長條黏膜褶,數(shù)量少于前腸,為(66.4±5.3)個(gè)。黏膜層為單層柱狀上皮細(xì)胞,由柱狀細(xì)胞和杯狀細(xì)胞組成,柱狀細(xì)胞較細(xì)長,排列密集;杯狀細(xì)胞呈空泡狀,數(shù)量明顯多于前腸,密度為(260±13.2)個(gè)/mm2。黏膜下層薄,肌層中多為環(huán)肌,肌層最厚(圖3-F)。

2.2.5 后腸 后腸組織結(jié)構(gòu)與中腸基本相似,各層厚度變化不大。長條黏膜褶數(shù)量較中腸少,為(26±3.9)個(gè),杯狀細(xì)胞排列緊密,密度為(317.4±46.5)個(gè)/mm2。杯狀細(xì)胞類型與中腸相似,上皮細(xì)胞細(xì)長且排列緊密,染色較淺。固有膜+黏膜下層的厚度較中腸薄。肌層為內(nèi)環(huán)行、外縱行的平滑肌,環(huán)肌與縱肌之間有較多肌神經(jīng)叢。內(nèi)環(huán)肌與外縱肌厚度接近。漿膜層極薄(圖3-G)。

2.2.6 幽門盲囊 在幽門部與前腸交界處有25～35條幽門盲囊,幽門盲囊的黏膜褶密集分布于整個(gè)內(nèi)腔,數(shù)量極多,使黏膜褶之間的界限不易分辨,未能計(jì)數(shù)(圖3-H)。杯狀細(xì)胞較少,密度為(175.2±23.8)個(gè)/mm2。黏膜下層和漿膜層極薄。前、中、后腸和幽門盲囊的黏膜褶高度與寬度及各層厚度如圖5所示。

2.2.7 消化道不同部位的組織學(xué)結(jié)構(gòu)特點(diǎn)比較如圖6所示:從食道到賁門部各層厚度變化不大;從賁門部到盲囊部,肌層、固有膜+黏膜下層厚度逐漸增加,盲囊部的肌層厚度最大,到前腸時(shí)降到最低,之后又逐漸增加;幽門部固有膜+黏膜下層的厚度最大,然后逐漸降低,到達(dá)中腸時(shí)增加,然后又下降。黏膜上皮從食道到幽門部厚度變化不大,至前腸逐步降低,在前腸到后腸之間變化不大。

圖5 卵形鯧鲹幽門盲囊及前、中、后腸的組織學(xué)結(jié)構(gòu)比較Fig.5 Histological delamination of foregut,midgut, hindgut and pyloric caeca in T.ovatus

圖6 卵形鯧鲹消化道不同部位的組織學(xué)結(jié)構(gòu)比較Fig.6 The histological layers of digestive tract in T.ovatus

2.3 卵形鯧鲹消化道黏液細(xì)胞的特點(diǎn)

卵形鯧鲹食道黏膜上皮邊緣呈淺紅色,主要為Ⅰ型黏液細(xì)胞,顏色很淡,細(xì)胞界限不清,無法計(jì)數(shù),偶爾可見少量Ⅱ型黏液細(xì)胞(圖3-I)。

胃的賁門部和盲囊部多數(shù)黏液細(xì)胞為淺紅色和紫紅色,主要為Ⅰ型和Ⅲ型黏液細(xì)胞,可見少量Ⅱ型黏液細(xì)胞。其中賁門部有Ⅰ、Ⅲ型和少量Ⅱ型黏液細(xì)胞(圖3-J),盲囊部具有Ⅲ型和少量Ⅱ型黏液細(xì)胞(圖3-K),幽門部以淺紫紅色的Ⅲ型黏液細(xì)胞為主(圖3-L)。黏液細(xì)胞分泌物較多,導(dǎo)致多數(shù)細(xì)胞界限不清,無法完全計(jì)數(shù)。

前腸、中腸和幽門盲囊以Ⅲ型黏液細(xì)胞為主,

分別占該部位黏液細(xì)胞總數(shù)的70.0%、58.5%、74.2%,其中在前腸和中腸可觀察到4種類型的黏液細(xì)胞;后腸主要是以Ⅱ型黏液細(xì)胞為主,占該部位黏液細(xì)胞總數(shù)的88.1%;幽門盲囊中各類型黏液細(xì)胞的比例同前腸,只是沒有Ⅰ型黏液細(xì)胞(圖3-M～P,圖7)。

幽門盲囊和腸各部位的黏液細(xì)胞密度分別為:幽門盲囊(213.3±14.9)個(gè)/mm2,前腸(521.4± 19.2)個(gè)/mm2,中腸(425.1±53.8)個(gè)/mm2,后腸(526.3±21.2)個(gè)/mm2(圖7)。

圖7 卵形鯧鲹消化道的黏液細(xì)胞密度Fig.7 Density of mucous cells in digestive tract of T.ovatus

3 討論

卵形鯧鲹的口咽腔較小,具有多種類型齒,如上咽骨齒、下咽骨齒、鰓下骨齒等,無頜齒。鰓耙內(nèi)側(cè)具有絨毛狀細(xì)齒。具有發(fā)達(dá)的“U”形胃,盲囊部明顯。腸較短,腸長比為0.61。這些都是肉食性魚類的特點(diǎn)。卵形鯧鲹有細(xì)長的幽門盲囊(25～35條),較多數(shù)量的幽門盲囊彌補(bǔ)了因腸道短而不利于消化吸收植物類食物的不足。

卵形鯧鲹的腸長比與平鯛Rhabdosargus sarba (0.48)[12]一樣都小于1,二者都是雜食性偏肉食性的魚類,在自然海區(qū)為肉食性,經(jīng)人工馴養(yǎng)后為雜食性。這與已有資料中雜食性或草食性魚類的腸長比都大于1的結(jié)果不一致[14],表明這兩種魚雖然經(jīng)長期人工馴化和適應(yīng),但其消化道仍保持著較原始的結(jié)構(gòu),未隨著食性的變化而改變?？梢婔~類的食性雖然與腸長比有相關(guān)性,但只能以此作為判別魚類食性的一種參考依據(jù)。

近年來,對(duì)魚類消化道組織結(jié)構(gòu)的研究,已經(jīng)由形態(tài)解剖向顯微結(jié)構(gòu)、亞顯微結(jié)構(gòu)深入,由簡單的描述性研究向數(shù)量化方向發(fā)展,這對(duì)于深入探討消化道結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系具有重要意義。張毓人等[15]、葉元土等[16]、施志儀等[17]研究了高郵雜交鯽及其親本、長吻鮠Leiocassis longirostris和南方大口鯰Silurus meridionalis、牙鲆Paralichthys olivaceus等魚類消化道各段黏膜層和肌肉層的厚度,以及消化道單位長度所含有的杯狀細(xì)胞和黏膜褶數(shù)量等,通過這些量化指標(biāo),更清晰地說明了胃、腸道(前、中、后)在結(jié)構(gòu)上的差異。本研究結(jié)果表明,卵形鯧鲹食道內(nèi)表面的黏膜褶較為寬大,可以使魚在攝食時(shí)連續(xù)吞食大量食物,食道充分?jǐn)U張后利于吞咽,以防止食物損傷消化道表面。從食道到賁門部各層厚度變化不大,從賁門部到盲囊部,肌層、固有膜+黏膜下層的厚度逐漸增加,肌層厚度在盲囊部達(dá)到最大后開始降低,到前腸降到最低,然后逐漸增加。固有膜+黏膜下層厚度在幽門部達(dá)到最大,然后逐漸降低,向中腸靠近時(shí)逐漸增加后再下降。黏膜上皮從食道到幽門部厚度變化不大,然后降低,前腸到后腸之間變化較少。較厚的胃壁以及發(fā)達(dá)的胃腺,使胃對(duì)食物具有較大的容納量,并使食物在胃內(nèi)得以充分研磨、消化,體現(xiàn)了卵形鯧鲹消化道結(jié)構(gòu)與功能的完善。

卵形鯧鲹食道以Ⅰ型黏液細(xì)胞為主;賁門部以Ⅰ型和Ⅲ型黏液細(xì)胞為主;盲囊部、幽門部、前腸、中腸和幽門盲囊均以Ⅲ型黏液細(xì)胞為主;后腸以Ⅱ型黏液細(xì)胞為主,這有利于魚類利用黏液中的免疫性物質(zhì)有效去除通過肛門侵入腸后部的細(xì)菌等病原體,分泌的大量黏液也有利于糞便的排出。Sinha[18]指出,魚類消化道黏液細(xì)胞的數(shù)量與其食性、攝食方式、食物顆粒大小、生活環(huán)境和生理功能有著密切的關(guān)系。不同魚類其消化道中的黏液細(xì)胞數(shù)量也不相同,黏液的化學(xué)組成亦有很大區(qū)別,這與魚的食性和人工養(yǎng)殖方式不同有關(guān)。

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Morphological,histological,and histochemical observation of digestive tract in ovate pompano Trachinotus ovatus

OU You-jun,LI Jia-er,GOU Xiao-wei
(South China Sea Fisheries Research Institute,Chinese Academy of Fishery Sciences,Guangzhou 510300,China)

The morphological,histological and histochemical characteristics of digestive tract were studied in ovate pompano Trachinotus ovatus by dissection,histology and histochemistry with H.E and AB-PAS.Results showed that the fish had smaller oropharynx with numerous teeth.Many villius-like extrusions were found on the upper and lower lips,no tooth existing on the maxilla and lower jaws.The villus-like extrusions were observed on the inner side of the gill rakers.Esophagus was thick and short with many broad mucosa rugas.The stomach was expanded and shaped as U with a distinct cecum,abundance gastric pits and gastric gland in cardiac portion and in gastric cecum.There were plentiful mucosa rugas on the surface of foregut,midgut and hindgut with the maximum mucous cell density.The pyloric caeca were changed from 25 to 35 in number,and long and thin in shape.The ratio of body length to intestine length was 0.61.Hepatopancreas was of the digestive gland.Most of mucous cells in esophagus were of typeⅠwhile the typeⅠand typeⅢpredominated in cardiac portion.Most mucous cells in gastric cecum,pyloric portion,foregut,midgut and pyloric caeca were of typeⅢcolour,and the typeⅡwere in the hindgut.

Trachinotus ovatus;digestive tract;histology;histochemistry

Q959.483

A

2095-1388(2012)01-0038-06

2011-03-27

國家“863”計(jì)劃項(xiàng)目(2006AA10A414);中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專項(xiàng)資金項(xiàng)目(2008YD02)

區(qū)又君(1964-),女,研究員。E-mail:ouyoujun@126.com