饒玉春， 楊窯龍， 馬伯軍， 潘建偉， 曾大力

(1.浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江金華 321004;2.中國水稻研究所 水稻生物學(xué)國家重點實驗室，浙江杭州 310006)

水稻表觀遺傳的研究進展＊

饒玉春1，2， 楊窯龍2， 馬伯軍1， 潘建偉1， 曾大力2

(1.浙江師范大學(xué)化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院，浙江金華 321004;2.中國水稻研究所 水稻生物學(xué)國家重點實驗室，浙江杭州 310006)

從DNA甲基化、組蛋白修飾的形成條件及其作用機制等方面，對表觀遺傳學(xué)的一些常見的發(fā)生機制進行了簡要綜述，并對表觀遺傳在水稻中研究的前景作了展望.

表觀遺傳學(xué);水稻;DNA甲基化;組蛋白修飾

1.1 DNA甲基化的作用與機制

在原核生物中，甲基化可以有效地保護其不被噬菌體吞噬，而真核生物中的DNA甲基化則具有重要的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)作用［5］.DNA甲基化是細胞開閉基因的一種方式，基因表達水平與其甲基化水平呈反相關(guān)，而腫瘤、癌癥等許多疾病的發(fā)生則與基因的甲基化密切相關(guān)［6-7］.

DNA甲基化是在DNA甲基轉(zhuǎn)移酶的作用下，以S-腺苷甲硫氨酸(SAM)為甲硫供體，將甲基轉(zhuǎn)移到胞嘧啶的5'位置.甲基化主要發(fā)生在CpG二核苷酸的胞嘧啶上，形成mCpG.DNA甲基化可分為2種情況：一種為沒有甲基化的DNA雙鏈，在DNA甲基轉(zhuǎn)移酶的Dnmt3a和Dnmt3b的協(xié)同作用下進行甲基化，叫做重新(de novo)甲基化;另一種是已經(jīng)甲基化的DNA雙鏈分子，在復(fù)制過程中，在DNA甲基轉(zhuǎn)移酶Dnmt1的作用下使子代DNA分子與親本鏈有相同的甲基化狀態(tài)，也稱為維持(maintenance) 甲基化［1，8］.最近，Hashimoto等［9］通過X射線晶體衍射分析法對UHRF1蛋白的SRA區(qū)域進行了結(jié)構(gòu)分析，發(fā)現(xiàn)了哺乳動物真核細胞用于復(fù)制甲基化信息的分子機制，即UHRF1蛋白在復(fù)制DNA序列時起書簽作用.

1.2 DNA甲基化在水稻中的研究進展

水稻是我國重要的糧食作物.然而，先前對DNA甲基化在水稻中的研究并不多.近年來，隨著表觀遺傳學(xué)的不斷發(fā)展，關(guān)于水稻基因功能和DNA甲基化的研究才不斷增多.甲基化發(fā)生在DNA復(fù)制之后、轉(zhuǎn)錄之前，它通過影響基因轉(zhuǎn)錄和染色體的構(gòu)型，從而調(diào)控基因的功能.

有研究表明，外源基因的滲入會導(dǎo)致DNA甲基化發(fā)生很大的改變.文獻［10］通過將與水稻親源關(guān)系比較近的茭白DNA滲入到水稻基因中，發(fā)現(xiàn)大部分被研究的序列都發(fā)生了甲基化的改變，從而影響基因的轉(zhuǎn)錄水平，并推斷：外源基因滲入到植物基因組中會改變植物細胞基因和轉(zhuǎn)座子相關(guān)DNA片斷的DNA甲基化與轉(zhuǎn)錄水平.

DNA甲基化水平易受環(huán)境影響，重金屬脅迫、高壓和微重力環(huán)境均可引起水稻DNA甲基化的改變.葛才林等［11］利用重金屬處理水稻，發(fā)現(xiàn)水稻中的甲基化水平有所提高，認(rèn)為重金屬對DNA甲基化水平的影響程度和方式主要取決于重金屬種類及其處理濃度.這是基于重金屬會引起水稻體內(nèi)的過氧化脅迫而產(chǎn)生甲基自由基，而甲基自由基則攻擊DNA中的胞嘧啶，造成5-MeC水平的提高.申斯樂等［12］的研究表明，高壓也可導(dǎo)致水稻DNA甲基化模式的改變，水稻DNA分子的空間結(jié)構(gòu)在壓力的作用下會發(fā)生相應(yīng)的改變，從而可能導(dǎo)致其DNA甲基化模式的變化，而高壓下產(chǎn)生的突變體就有部分是因為甲基化改變了基因的表達水平所致.文獻［13］利用航天技術(shù)將水稻帶到太空環(huán)境中，也發(fā)現(xiàn)水稻DNA甲基化水平發(fā)生了變化.另外，在冷脅迫的情況下，水稻的DNA甲基化程度也會發(fā)生明顯的改變.文獻［14］用IR64為材料，在其孕穗期進行低溫處理，之后檢測到其甲基化位點顯著增多.用同樣的材料，在干旱處理的情況下，也發(fā)現(xiàn)了水稻基因組中特異性位點的甲基化［15］.這些甲基化的產(chǎn)生是水稻對外部環(huán)境改變的一種適應(yīng).這些為研究水稻甲基化機制奠定了材料基礎(chǔ).

DNA甲基化與水稻轉(zhuǎn)座子有關(guān).Takata等［16］研究了來自9個栽培稻及部分野生稻的基因組DNA序列中12個轉(zhuǎn)座因子的DNA甲基化水平，利用水稻轉(zhuǎn)座子展示(TD)方法分析了基因組的甲基化.在這9個水稻品種中，每個有側(cè)翼序列的轉(zhuǎn)座子都具有相似程度的DNA甲基化.按照側(cè)翼序列的甲基化特性，可以將12個轉(zhuǎn)座子家族分為3類，有些具有高度甲基化，有些甲基化水平相對較低，而另一些側(cè)翼序列的甲基化水平則與轉(zhuǎn)座子的距離有關(guān).文獻［17］對Tos17的研究還表明，Tos17上的甲基化程度會隨著水稻的生長而逐漸增加，而這種DNA甲基化可以控制Tos17的轉(zhuǎn)錄活性.

DNA甲基化水平與水稻雜交世代有關(guān).Takamiya等［18］分析了日本晴與 Kasalath的雜交 F1代，利用基因組限制酶切掃描技術(shù)(RLGS)，發(fā)現(xiàn)大部分的RLGS位點在其F1代可以找到，但有8個RLGS位點發(fā)生了不正常的遺傳，其中還有一個新的位點.這一發(fā)現(xiàn)說明，在F1雜交后代中，DNA甲基化的水平發(fā)生了改變.文獻［19］通過水稻與藥用野生稻之間的雜交發(fā)現(xiàn)，其雜交種F1代DNA甲基化水平也發(fā)生了變化，而親緣關(guān)系遠的親本雜交后代與親緣關(guān)系近的親本雜交后代相比，DNA甲基化發(fā)生改變的機率會更高.

胞嘧啶甲基化水平還與水稻的發(fā)育時期有關(guān)，水稻苗期與成熟期的胞嘧啶甲基化水平具有顯著的差異.通常認(rèn)為發(fā)育過程中胞嘧啶甲基化水平的增加可能會增強水稻植株的抗病性，但Messeguer等［20］發(fā)現(xiàn)，水稻幼苗中的DNA甲基化水平比成熟期的劍葉具有更高的水平.水稻不同時期、器官甲基化水平的差異，可能就是水稻生長發(fā)育中一種重要的基因表達調(diào)控機制.另外，有研究［21］表明，高度甲基化或者是特定基因的高度甲基化可能與水稻的植株抗病性有關(guān).

總之，DNA甲基化廣泛存在于水稻基因組中，能夠引起DNA甲基化的因素也有很多，但影響DNA甲基化改變的機制目前并沒有得到很好的解釋.大部分物理化學(xué)因素都能引起甲基化程度的改變，這些改變會引起某些特定基因的表達，在表觀遺傳程度上對水稻的一些性狀進行調(diào)控.同時，DNA甲基化是造成轉(zhuǎn)基因沉默的主要因素，由于基因沉默的現(xiàn)象存在，水稻轉(zhuǎn)基因的效率不是很高，在一定程度上制約了水稻研究的發(fā)展.因此，對水稻DNA甲基化的研究有助于提高水稻轉(zhuǎn)基因的表達與效率.

2 組蛋白修飾

核小體是染色質(zhì)的基本組成成分，它由DNA及5個不同的組蛋白分子(分別為 H1，H2A，H2B，H3和 H4)組成，核心組蛋白的成分是由2個拷貝的 H2A，H2B，H3和 H4組成的八聚體［22］.由于核心組蛋白N-端尾部暴露在核小體表面，從而其表面可發(fā)生一些共價修飾，常見的有乙?；?、甲基化、磷酸化和泛素化等［23］.這些共價修飾對組蛋白與組蛋白、組蛋白與DNA之間的作用產(chǎn)生一定的影響，從而對基因轉(zhuǎn)錄與表達有著重要的調(diào)控作用，但其DNA序列并沒有發(fā)生變化.人們把這種發(fā)生在組蛋白上的修飾作用導(dǎo)致基因表達發(fā)生改變的現(xiàn)象叫做組蛋白修飾，它也是表觀遺傳學(xué)研究的重要內(nèi)容.在水稻上，組蛋白修飾對其農(nóng)藝性狀也有重要的調(diào)控作用［24］.

2.1 組蛋白乙酰化

組蛋白乙?；亲钤绨l(fā)現(xiàn)的一種組蛋白修飾.一般來說，體內(nèi)組蛋白乙?；c去乙?；翘幱谝粋€動態(tài)平衡的狀態(tài)，乙?；揎椨梢阴；D(zhuǎn)移酶(HAT)催化，去乙?；揎梽t由去乙?；?HDAC)催化［22］.組蛋白乙?；淖饔梦稽c大多發(fā)生在核心組蛋白H3賴氨酸的9，14，18和23與H4 賴氨酸的5，8，12 和16 等位點［22］.研究表明，組蛋白乙?；欣诨虻霓D(zhuǎn)錄，而組蛋白去乙?；瘎t阻遏基因的轉(zhuǎn)錄，其過程是一個與基因活性誘導(dǎo)和抑制密切相關(guān)的動態(tài)過程［25］.目前認(rèn)為，這種由于組蛋白乙?；せ钷D(zhuǎn)錄的機制是由于組蛋白N-端尾部賴氨酸帶正電荷，當(dāng)發(fā)生乙?；瘯r，中和了它所帶的正電荷，而DNA帶負電荷，這就促使各種參與轉(zhuǎn)錄調(diào)控的蛋白因子與DNA結(jié)合，從而起到轉(zhuǎn)錄調(diào)控作用.同樣，當(dāng)發(fā)生去乙?；瘯r，組蛋白可以與帶負電的DNA結(jié)合，從而減少了與轉(zhuǎn)錄調(diào)控因子結(jié)合的機會，因而影響轉(zhuǎn)錄［26-27］.

2.2 組蛋白甲基化

組蛋白甲基化也是一種重要的組蛋白修飾方式，其作用機制則比組蛋白乙?；鼮閺?fù)雜.主要表現(xiàn)在兩方面：一是甲基化的位點比乙?；?二是甲基化程度有多種形式.目前，已有報道的組蛋白甲基化位點就有組蛋白 H3的 R2，K4，K9，R17，R26，K27，K36，K79 和 H4 的 R3，K2，K20等，而甲基化程度也包括單甲基化與多甲基化等多種形式［22，27-28］.研究表明，催化這些位點甲基化的酶的數(shù)量很多，主要有3個蛋白家族：PRMT家族、SET域家族和非SET域家族的蛋白質(zhì).但它們所介導(dǎo)的轉(zhuǎn)錄調(diào)節(jié)功能卻不相同，有些可以激活轉(zhuǎn)錄，而有些可以抑制轉(zhuǎn)錄［27］.Suv39蛋白是第一個被發(fā)現(xiàn)的組蛋白甲基化轉(zhuǎn)移酶［29］，這種酶能特異性地甲基化H3K9.自從組蛋白賴氨酸去甲基酶LSD被首次發(fā)現(xiàn)［30］之后，人們認(rèn)為組蛋白甲基化也和乙酰化一樣，是一個動態(tài)的過程.研究表明，組蛋白H3K4甲基化與基因轉(zhuǎn)錄活性有關(guān).已發(fā)現(xiàn)：染色質(zhì)活性區(qū)的組蛋白H3K4呈甲基化，而H3K9未甲基化;相反，沉默的異染色質(zhì)區(qū)所含有的組蛋白 H3K9甲基化，而 H3K4沒有甲基化［27］.Jasencakova 等［31］在擬南芥中發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象.最近，有研究表明，水稻中的重要轉(zhuǎn)錄因子MADS-box也受組蛋白甲基化的調(diào)控［32］.

2.3 組蛋白磷酸化

組蛋白磷酸化也是組蛋白修飾的一種方式，也是一種可逆轉(zhuǎn)的調(diào)控.目前發(fā)現(xiàn)的組蛋白磷酸化修飾主要發(fā)生在組蛋白的某些蘇氨酸和絲氨酸位點上.長期以來一直認(rèn)為，組蛋白磷酸化與轉(zhuǎn)錄起始和有絲分裂時期染色體凝聚時形態(tài)結(jié)構(gòu)的改變有關(guān)，也對細胞周期的演進起了至關(guān)重要的作用［22］.

2.4 組蛋白泛素化

組蛋白泛素化的位點主要集中在H2A和H2B上.組蛋白泛素化修飾包括2種，即：單泛素化修飾與多泛素化修飾.單泛素化需要泛素激活酶和泛素連接酶的共同作用;而多泛素化除這兩種酶之外，還需要泛素-蛋白質(zhì)連接酶的作用［33-34］.組蛋白泛素化是一個可逆轉(zhuǎn)的組蛋白修飾調(diào)控過程.泛素化可能與許多細胞功能有關(guān)，組蛋白通過與泛素蛋白的結(jié)合而被修飾，改變其活性、細胞內(nèi)分布等.研究還表明，H2B的泛素化還能直接影響轉(zhuǎn)錄的延伸［27，35］.

2.5 組蛋白修飾間相互作用與組蛋白密碼

單一的組蛋白修飾一般不能完全發(fā)揮其功能，更多的情況是通過各種組蛋白修飾之間的相互作用而對基因轉(zhuǎn)錄起調(diào)控作用的［22］.各種組蛋白修飾組合在一起，并與特定的生物學(xué)功能相結(jié)合，這樣就形成了一種重要的表觀遺傳標(biāo)志，同時也可以作為一種信號來調(diào)控基因的轉(zhuǎn)錄，這被稱為“組蛋白密碼”.自從 Jenuwein等［36］提出組蛋白密碼學(xué)說后，越來越多的研究者關(guān)注組蛋白修飾之間的相互作用，進而對組蛋白密碼的破譯研究是非常有意義的.組蛋白密碼的提出拓展了遺傳信息的傳統(tǒng)概念.

2.6 組蛋白修飾在水稻中的研究進展

目前，對組蛋白的研究報道大多與哺乳動物有關(guān)，且主要集中在疾病方面.有關(guān)組蛋白修飾在水稻中的研究也有些報道.文獻［37］在研究水稻花器官發(fā)育的分子機理時，發(fā)現(xiàn)了一個與經(jīng)典“ABC”模型不同的水稻花器官發(fā)育調(diào)控機理.其研究發(fā)現(xiàn)，突變體jmj706主要表現(xiàn)內(nèi)外稃異常甚至缺失、部分花器官如雌蕊和雄蕊增多、種子變小等.進一步研究表明，JMJ706基因編碼一種組蛋白去甲基化酶，通過去除H3組蛋白上第9位賴氨酸上的甲基以保證組蛋白與DNA的正常纏繞.文獻［38］在分析編碼水稻組蛋白H3K9特異地甲基轉(zhuǎn)移酶基因SDG714時，發(fā)現(xiàn)SDG714基因功能的喪失導(dǎo)致水稻植株的莖、葉片呈無毛的表型，而CpG和CNG中胞嘧啶甲基化水平也降低，還能促進水稻Tos17轉(zhuǎn)座子的跳躍，認(rèn)為SDG714介導(dǎo)的組蛋白H3K9的甲基化在DNA甲基化、轉(zhuǎn)座子的跳躍及基因組的穩(wěn)定等方面具有重要的作用.李文藝［6］的研究也認(rèn)為，H3K9的甲基化與失活基因的啟動子有關(guān).Chung等［39］發(fā)現(xiàn)水稻組蛋白去乙?；富騉sNAC6負調(diào)控水稻苗期根的生長，過表達則會增加水稻幼苗根的生長.Tsuji等［40］在研究水稻水淹誘導(dǎo)相關(guān)基因 ADH1和PDC1表達與組蛋白修飾之間的關(guān)系時，發(fā)現(xiàn)由于H3組蛋白的乙?；潭燃訌姀亩岣吡?個基因的轉(zhuǎn)錄水平.文獻［41］在研究水稻組蛋白脫乙酰酶家族成員編碼基因在多種環(huán)境的表達情況時，發(fā)現(xiàn)組蛋白乙酰化與去乙?；c非生物壓力有關(guān)，且不同的環(huán)境因素會影響不同基因的表達情況.文獻［42］在研究染色體著絲粒的重組抑制機理時，發(fā)現(xiàn)組蛋白乙酰化和甲基化水平可能反映著絲粒的DNA序列的組成和豐度.

組蛋白作為染色體核小體的主要組成成分，對水稻遺傳發(fā)育起著非常重要的作用，組蛋白修飾有助于增強植物對環(huán)境變化的適應(yīng).雖然組蛋白密碼的研究在動物中已經(jīng)研究很久，但植物的組蛋白密碼及其解碼機制與動物有所不同［1］，通過對水稻組蛋白修飾對基因表達的調(diào)控及各種修飾作用的關(guān)聯(lián)研究，將有助于人們揭開植物“組蛋白密碼”的作用機制.

3 表觀遺傳在水稻中研究的前景

表觀遺傳作為一個新興的遺傳領(lǐng)域，是當(dāng)前生命科學(xué)研究的熱點之一.水稻中表觀遺傳學(xué)研究仍相對滯后，許多現(xiàn)象的分子機理沒有得到很好的解釋，但隨著水稻基因組測序的完成，有關(guān)水稻的各種信息數(shù)據(jù)庫不斷充實，以及生物信息學(xué)的快速發(fā)展，均為水稻表觀遺傳學(xué)的研究奠定了基礎(chǔ).目前，在水稻上也有一些表觀遺傳的應(yīng)用.余素芹等［43-45］利用特效植物營養(yǎng)素處理水稻常規(guī)種、雜交種的父母本，對其后代進行了一系列的研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，特效植物營養(yǎng)素能使水稻種子在芽長、淀粉酶活性、幼苗的株質(zhì)量、葉綠素和蛋白質(zhì)含量等生理生化指標(biāo)上產(chǎn)生表觀遺傳效應(yīng)，且這些效應(yīng)與水稻的產(chǎn)量密切相關(guān).進一步合理應(yīng)用生物信息學(xué)手段，借鑒表觀遺傳學(xué)在其他物種中的研究成果，將為水稻表觀遺傳研究開創(chuàng)更大的發(fā)展空間.水稻作為一種重要的模式植物和糧食作物，利用表觀遺傳學(xué)效應(yīng)也能有效改善水稻產(chǎn)量等重要農(nóng)藝性狀，有著很重要的應(yīng)用前景.同時，這些表觀遺傳的研究成果也將為其他作物提供經(jīng)驗.

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The progress of epigenetics in rice

RAO Yuchun1，2， YANG Yaolong2， MA Bojun1， PAN Jianwei1， ZENG Dali2

(1.College of Chemistry and Life Science，Zhejiang Normal University，Jinhua Zhejiang 321004，China;2.State Key Laboratory of Rice Biology，China National Rice Research Institute，Hangzhou Zhejiang 310006，China)

The mechanism of epigenetics was reviewed，including the formation conditions and mechanism of both DNA methylation and histone modification.The prospects of epigenetics in rice were also discussed.

epigenetics;rice(Oryza sativa L.);DNA methylation;histone modification

Q37

A

1 DNA甲基化

2012-03-12

國家自然科學(xué)基金資助項目(31171520);浙江師范大學(xué)博士科研啟動基金資助項目

饒玉春(1984－)，男，湖北黃岡人，講師，博士.研究方向：植物遺傳學(xué).

曾大力.E-mail：dalizeng@126.com

1001-5051(2012)03-0316-06

(責(zé)任編輯 薛 榮)

文章編號：1001-5051(2012)03-0326-04

表觀遺傳學(xué)是遺傳學(xué)中的一個分支學(xué)科，也是當(dāng)前遺傳學(xué)領(lǐng)域中的研究熱點.表觀遺傳是指在DNA序列沒有變化的情況下，基因功能發(fā)生了可遺傳的改變，最終導(dǎo)致了表型的變化，它不符合孟德爾遺傳規(guī)律的核內(nèi)遺傳［1］.X染色體劑量補償、DNA甲基化、組蛋白密碼、基因組印記、表觀基因組學(xué)和人類表觀基因組計劃等問題都是表觀遺傳學(xué)研究的內(nèi)容.本文將從DNA甲基化和組蛋白修飾2個方面對表觀遺傳學(xué)作簡要綜述.

甲基化是基因組DNA的一種主要表觀遺傳修飾形式，是調(diào)節(jié)基因功能的重要手段.DNA甲基化的研究與CpG島的研究密不可分，CpG二核苷酸是DNA甲基化發(fā)生的主要位點，由于CpG島常位于轉(zhuǎn)錄調(diào)控區(qū)附近，因此對基因的轉(zhuǎn)錄調(diào)控有著重要的作用［1］.研究表明：大約超過1/3的基因在其編碼區(qū)域有甲基化，95%的基因在其啟動子區(qū)域有甲基化［2-4］.