謝 輝， 王 燕， 劉銀泉， 陳利萍＊

（1．浙江大學蔬菜研究所，農(nóng)業(yè)部園藝植物生長發(fā)育與生物技術(shù)重點開放實驗室，杭州 310058； 2．浙江大學昆蟲科學研究所，杭州 310029）

植物面對十分復雜的生物環(huán)境，包括昆蟲和植食動物乃至人類的傷害、病原體的侵染、植物之間的相互競爭等等，形成了豐富多樣、相互作用的防御機制。植物在與昆蟲的長期相互作用中，形成了自身固有的防御系統(tǒng)，依據(jù)其抗性產(chǎn)生的機制，可分為組成抗性和誘導抗性，其中組成抗性是植物體內(nèi)固有的，跟自身基因型有關，具有全株性，且貫穿植物一生并始終起作用；誘導抗性是指遇到外界因子，如損傷、植食性昆蟲的取食時才得以表現(xiàn)，具有開－關效應，是一種類似于免疫反應的抗性現(xiàn)象，分為局部和全株性分布［1－2］。組成抗性相對比較固定，而誘導抗性是一種應激反應，具有明顯的時空效應［3］。誘導抗性和組成抗性都受到環(huán)境條件的影響，而且均與植物形態(tài)、營養(yǎng)質(zhì)量、次生代謝物積累等密切相關［4］。

對于組成抗性而言，目前報道比較多的是植物自身的外部形態(tài)結(jié)構(gòu)和內(nèi)部組織結(jié)構(gòu)以及部分代謝物質(zhì)對植食性昆蟲的影響［5－6］。誘導抗性主要集中于研究植物在受到昆蟲侵害誘導所產(chǎn)生的一些代謝物質(zhì)，這些物質(zhì)對植食性昆蟲及其天敵產(chǎn)生有害或有益的影響作用［7］。有關誘導抗性已有較多的綜述［7－9］，本文將就植物的形態(tài)學特性和次生代謝物組分等組成性防御對植食性昆蟲的影響方面的研究進展予以綜述。

1 植物的形態(tài)特性與抗性的關聯(lián)性

植物形態(tài)構(gòu)造對昆蟲防御作用，主要涉及影響寄主的選擇、妨礙昆蟲在植物表面的行動以及干擾或抑制取食、發(fā)育、產(chǎn)卵等方面。目前報道得比較多的且作用顯著的主要有表面蠟質(zhì)、毛、刺、腺體與某些組織的骨化或硅化程度等，常見的形態(tài)抗蟲指標有表面蠟質(zhì)的厚度、蠟質(zhì)含量、茸毛的多少、葉片的形狀及葉色等［10－11］。

1．1 表皮蠟質(zhì)、葉色

表面蠟質(zhì)是一層覆蓋在植物表面的親脂化合物［12］，除了具有一定的防止水分散失功能外，其分布部位的特殊性、內(nèi)在化學成分和結(jié)構(gòu)的復雜性賦予了其特殊的生態(tài)學作用，這其中就包括植物表面蠟質(zhì)能夠一定程度上抵抗昆蟲的侵害。植物表面較厚的蠟質(zhì)結(jié)構(gòu)使葉片光滑，可降低植食性昆蟲的附著能力，使得害蟲落卵量和孵化率降低，從而減少害蟲危害。Jules［13］用溶劑去除植物表面蠟質(zhì)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)可提高小菜蛾（Pl utell a xylostell a）和甘藍斑潛蠅（Liriomyza）在甘藍葉上的產(chǎn)卵量，促進黃條跳甲和黃曲條跳甲對甘藍和油菜的取食。有趣的是，表皮蠟質(zhì)還可通過對天敵昆蟲的影響間接有益于植食性昆蟲［8］。當蠟質(zhì)含量高的時候，可降低一些天敵昆蟲的附著能力，如錨斑長足瓢蟲、小花蝽等天敵昆蟲隨著蠟質(zhì)含量的升高，附著能力逐步下降，進而影響它們對植食性昆蟲的捕食［14］；當表面蠟質(zhì)少時，呈現(xiàn)出相反的結(jié)果，如蠟質(zhì)含量少的豌豆品種上瓢蟲捕食效率要優(yōu)于其他蠟質(zhì)含量較高的品種［15－16］。這也說明，表面蠟質(zhì)的有無和含量差異在這個三級營養(yǎng)（tritrophic）關系中有比較復雜的作用。

葉片顏色的差異對植食性昆蟲的寄主選擇等行為也有明顯的影響。葉色主要是通過影響昆蟲的視覺信息，進而減少昆蟲在植物上的取食和產(chǎn)卵。不同植食性昆蟲對顏色的敏感性不同，同一昆蟲對不同顏色的敏感性也不相同［17］。植食性昆蟲偏好黃綠色光，即其光譜敏感范圍為510～570 n m，而綠色植物一般反射黃綠色光，因此許多植食性昆蟲偏好綠色植物［18－20］。在煙粉虱雌成蟲對番茄、甘藍、辣椒的葉片顏色的趨性反應試驗中，煙粉虱對黃色和綠色具有顯著趨性，而對紅色無趨性［19］。

有研究報道葉片的表面蠟質(zhì)也可通過對光線的反射在一定程度上調(diào)節(jié)葉片顏色。表面蠟質(zhì)對葉片顏色的影響主要是借助光波的反射誤導植食性昆蟲。如甘藍具有較厚的蠟質(zhì)層，能增強其對光波的反射能力，使昆蟲誤認為葉片呈白色，從而減弱了對其的吸引力。桉樹新葉表面的蠟質(zhì)較厚使其呈現(xiàn)藍綠色，老葉由于蠟質(zhì)含量少而呈現(xiàn)黃綠色，從而引起新葉抗蟲性優(yōu)于老葉［12］。此外，不同發(fā)育時期的葉片蠟質(zhì)組分含量存在差異，在抗蟲上的表現(xiàn)也不同［21］。因此，植物表面蠟質(zhì)本身以及結(jié)合葉色均能夠在一定程度上影響植食性昆蟲對寄主植物的選擇以及昆蟲自身的生長發(fā)育。

1．2 茸毛、葉型、角質(zhì)層厚度

植物外部的特殊形狀及內(nèi)部的解剖結(jié)構(gòu)與植物的抗蟲性有著密切的關系，目前除了蠟質(zhì)這一特殊物質(zhì)外，植物表面的茸毛等毛狀體、葉片的性狀、蜜腺的有無以及角質(zhì)層的厚度均有報道表明其與抗蟲性之間的關聯(lián)性［22］。茸毛等毛狀體抗性指標主要有形態(tài)、大小、密度和著生狀態(tài)等。茸毛通常影響昆蟲對寄主的選擇，對部分植食性昆蟲而言，可以產(chǎn)生驅(qū)避作用，還可以影響植食性昆蟲在植株上的生長發(fā)育［8］。如大豆葉片茸毛著生狀態(tài)和葉柄茸毛著生狀態(tài)與豆卷葉螟抗性等級間存在顯著相關性，匍匐、半匍匐葉片茸毛和緊貼、傾斜葉柄茸毛是抗蟲性狀，而斜立葉片茸毛和直立葉柄茸毛是感蟲性狀。多茸毛番茄對蚜蟲、棉花對棉蚜、煙粉虱和美洲斑潛蠅具有較好的驅(qū)避作用。

葉型跟植物抗性之間也存在一定的相關性，早在1982年，Dean在棉花上發(fā)現(xiàn)，雞腳棉受棉紅鈴蟲的危害較闊葉棉輕，無論單鈴平均蟲孔數(shù)還是有蟲孔鈴的百分率，均顯著低于闊葉棉［10］。方昌遠等證實了這一現(xiàn)象，并認為雞腳葉影響了田間的小氣候環(huán)境不利于棉鈴蟲、棉紅鈴蟲、卷葉螟等的存活。戴小楓等［23］研究表明，棉花的窄卷包葉增加了天敵捕食、風雨沖刷和藥劑殺傷卵、蟲的機會。

關于角質(zhì)層厚度跟抗蟲性之間的關聯(lián)，目前主要集中在其厚度對植食性害蟲的取食行為的阻礙作用以及自身行為的影響［24］。有研究者發(fā)現(xiàn)因棉花種質(zhì)‘MW－372’的角質(zhì)層細胞較厚，造成幼蟲蛀食時間長而影響發(fā)育，進而引起死亡的現(xiàn)象；近年來關于蚜蟲和煙粉虱的行為學研究報道中也發(fā)現(xiàn)了類似的現(xiàn)象［25－26］。

2 次生代謝物與抗性

植物以初生代謝產(chǎn)物為原料，在一系列酶的催化作用下，形成一些非自身發(fā)育所必需的化學物質(zhì)，這些物質(zhì)統(tǒng)稱為次生代謝物。次生代謝物種類繁多，結(jié)構(gòu)迥異。目前已報道的有芥子油苷、生物堿、黃酮類、木質(zhì)素、酚類、萜類、甾類、香豆素、皂苷、有機酸等。依據(jù)結(jié)構(gòu)，一般將其分為酚性化合物、萜類化合物、含氮有機物三大類。依據(jù)物質(zhì)是否具有揮發(fā)性，可將其分為揮發(fā)性次生代謝物和非揮發(fā)性次生代謝物兩類。次生代謝在植物的整個代謝活動中具有重要作用，大量的文獻表明，次生代謝物多與植物的抗蟲、抗病、抗逆相關，有的增強植物的抗蟲性、抗病性，有的作為植物逆境傳遞信號等。

2．1 植物揮發(fā)性次生代謝物對植食性昆蟲的影響

植物揮發(fā)性次生代謝物是一些短鏈碳氫化合物及其衍生物，組成復雜，一般分子量在100～200之間，主要包括烴類、醇類、醛類、酮類、酯類、萜烯類和芳香類化合物［27］，與昆蟲有關的主要是酚類、萜類和生物堿，主要影響到昆蟲的寄主植物選擇、求偶、產(chǎn)卵和生長發(fā)育等。植物揮發(fā)性次生代謝物的組分和含量除了因植物種類和品系不同而不同外，還易受外界環(huán)境和自身發(fā)育狀況所影響而發(fā)生變化。

在昆蟲與植物的所有關系中，化學識別起到重要作用［5，28，30］。植物自身固有的揮發(fā)性次生代謝物通過昆蟲嗅覺感受器來起作用，引誘昆蟲到達植物或?qū)χ彩承岳ハx起驅(qū)避作用。這主要體現(xiàn)在植食性昆蟲在選擇寄主、求偶等連鎖行為中。如植食性昆蟲對寄主氣味具有的趨向性；在缺乏寄主植物時，部分昆蟲推遲交配的現(xiàn)象等。油菜中的3種揮發(fā)性化學成分的混合物對甘藍莢象甲成蟲有強烈的引誘作用［29］；欽俊德報道初羽化的煙青蟲成蟲對煙葉釋放的氣味有很強的趨性［30］；馬鈴薯甲蟲對馬鈴薯葉片氣味有定向選擇行為等［31］；粉紋夜蛾、煙草甲蟲、煙芽夜蛾等在選擇寄主時也存在類似的現(xiàn)象［32－34］。天蠶蛾科的雌蛾的求偶行為受紅橡樹葉中揮發(fā)性物質(zhì)的刺激［35］；松墨天牛雌雄成蟲依靠寄主植物的揮發(fā)性萜烯類化合物來交配［36］。這些例子都說明植食性昆蟲在選擇寄主植物和求偶交配時，易受到不同植物揮發(fā)性次生代謝物所組成的混合物氣味的影響。

此外，植物的揮發(fā)性次生代謝物還有刺激植食性昆蟲產(chǎn)卵和抑制發(fā)育的作用。很多昆蟲利用寄主植物次生代謝物所釋放的氣味來選擇產(chǎn)卵場所，確保后代發(fā)育。在不同植物、不同器官對棉鈴蟲引誘活性差異的研究中發(fā)現(xiàn)，胡蘿卜花、芹菜花、洋蔥花等的氣味能夠引誘雌成蟲進行交配，而小麥葉、棉花葉蕾等則引誘棉鈴蟲雌成蟲產(chǎn)卵［37］；已交配的美洲棉鈴蟲易受寄主植物棉花產(chǎn)生的氣味刺激而提高產(chǎn)卵量［38］；雙萜類物質(zhì)對向日葵細卷蛾具有產(chǎn)卵刺激作用［39］；甘藍葉表面的提取物能夠刺激甘藍地種蠅的產(chǎn)卵［40］；白櫟等植物的葉片提取物對埃及伊蚊具有吸引作用［41］；番茄葉片提取物中的揮發(fā)物能夠干擾馬鈴薯長管蚜的行為，使其死亡［42］。柑橘屬植物釋放的氣味對達摩鳳蝶、柑橘潛葉蛾的產(chǎn)卵存在阻礙的作用；欽俊德報道煙葉氣味對已交配的雌蛾有明顯的引誘力［40］。

植物的揮發(fā)性次生代謝物也可通過對天敵的作用而間接影響植食者。如絨繭蜂的行為受寄主植物和豆莢螟幼蟲的揮發(fā)物影響［43］；蒙氏槳角蚜小蜂（Eret mocer us mundus）可利用植物氣味區(qū)分兩種木薯品種，從而偏好其中的更容易吸引該蜂寄主昆蟲煙粉虱（Bemisia tabaci）的品種［44］

2．2 非揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)對植食性昆蟲的影響

植物非揮發(fā)性次生代謝物大多是指一些長鏈的碳氫化合物及其衍生物，功能多樣。植物非揮發(fā)性次生代謝物的組分和含量除了因植物種類和品系不同而不同外，還易受外界環(huán)境和自身發(fā)育狀況所影響而發(fā)生變化。主要通過影響植食性昆蟲生長調(diào)節(jié)而對昆蟲的存活、取食以及生長發(fā)育產(chǎn)生影響。非揮發(fā)性次生代謝物也分為兩類，對應組成抗性和誘導抗性。其中組成抗性涉及昆蟲侵害行為的阻礙和發(fā)育延緩的作用；誘導抗性涉及生長發(fā)育的阻礙以及毒害作用。

在組成抗性上，如在葉片角質(zhì)層富集的次生代謝物對昆蟲的取食具有明顯的影響，近年來，在昆蟲行為學方面的研究表明，植物葉片表面富集的次生代謝物對昆蟲的取食行為有明顯的阻遏作用，但較難區(qū)分揮發(fā)和非揮發(fā)次生代謝物起的作用，大多是兩者協(xié)同作用。

許多研究表明通過對次生代謝物的基因調(diào)控，可以定向改變植物體內(nèi)的次生代謝物的含量，從而調(diào)節(jié)植物對昆蟲的抗性，例如可以通過對一些次生代謝途徑限速酶或物質(zhì)的相關基因的添加、剔除或誘導表達等手段來調(diào)控次生代謝物質(zhì)的含量［46－47］。Yang等報道了次生代謝途徑中重要物質(zhì)NADPH相關聯(lián)的Gh CPR1和Gh CPR2兩種P450還原酶基因在棉花上的分離和功能驗證，并發(fā)現(xiàn)是Gh CPR2跟抗性和次生代謝之間存在關聯(lián)性［48］。ASP家族在次生代謝過程中具有重要作用，主要涉及芳香族氨基酸的降解，是以色氨酸和賴氨酸為前體的次生代謝物的主要調(diào)控因素［49］。

3 結(jié)語

植物與昆蟲的作用方式多樣，兩者的相互作用是雙方協(xié)同進化的結(jié)果。植物的組成抗性影響著植食性昆蟲寄主選擇和生長發(fā)育的各個進程，植食性昆蟲也對寄主進行選擇而形成相對專一或相對較廣的寄主譜，這也是對環(huán)境的一種適應性。植物在受到植食性昆蟲為害后產(chǎn)生的誘導抗性使植物與昆蟲的協(xié)同進化更為復雜多樣。最近的研究表明，小菜蛾在取食栽培蔬菜大白菜和甘藍時，組成抗性弱的大白菜經(jīng)茉莉酸誘導后，其誘導抗性要強于組成抗性較強的甘藍［50］，用11種野生的十字花科植物試驗再次證明，植物的組成抗性和誘導抗性之間存在一種平衡調(diào)節(jié)機制［51］。這也表明，植物與植食性昆蟲之間存在比較復雜的相互關系。使得植物與植食性昆蟲之間關系復雜的另外一個原因是它們同處于復雜的食物網(wǎng)和生態(tài)系統(tǒng)的組成鏈條之中，植物除了對植食者起直接影響作用外，還可通過天敵對植食性昆蟲起到正面或負面的間接作用。因此，在研究植物對昆蟲的抗性作用及機理時，有必要把它們置于多營養(yǎng)級關系中進行考慮。

另外，對于農(nóng)業(yè)生產(chǎn)來說，分析植物與昆蟲的關系，一方面，可以利用生態(tài)調(diào)控機理更好地管理植食性害蟲，防止其大暴發(fā)；另一方面，弄清植物防御害蟲的機理，也有助于利用植物固有的次生代謝物有針對性開發(fā)植物源生物農(nóng)藥甚至于利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)調(diào)控植物體內(nèi)次生代謝物的含量。通過定向選擇改善植物結(jié)構(gòu)或者次生代謝物含量來提高植物對植食性昆蟲抗性漸漸成為農(nóng)作物安全生產(chǎn)的新途徑之一。

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