董圣潔，鄧 雯

（1.河南科技大學動物科技學院，河南 洛陽 471003；2.河南省長垣縣畜牧局，河南 長垣 453400）

在高度集約化的畜牧業(yè)養(yǎng)殖中，為了最大限度地提高畜禽生產(chǎn)水平，增加經(jīng)濟效益，有時采用一些違背畜禽生理需求的生產(chǎn)工藝和技術(shù)，使畜禽處于或面臨應(yīng)激狀態(tài)，在諸多因素引起的應(yīng)激中熱應(yīng)激最為常見。我國大部分地區(qū)，尤其是南方地區(qū)，夏季往往會出現(xiàn)持續(xù)長達2～3個月的高溫、高濕天氣，禽舍內(nèi)的溫度持續(xù)不下，因而熱應(yīng)激是我國夏季養(yǎng)雞生產(chǎn)中普遍存在的問題。熱應(yīng)激通過影響雞只的行為及生理生化特性，降低其采食量、生產(chǎn)性能、飼料效率及產(chǎn)品質(zhì)量，并可導致雞只抗病力下降，死淘率上升，嚴重影響了養(yǎng)雞業(yè)的發(fā)展［1］。

1 熱應(yīng)激及雞產(chǎn)生熱應(yīng)激的原因

1.1 熱應(yīng)激的概念 熱應(yīng)激是指動物機體對熱應(yīng)激源的非特異性防御應(yīng)答的生理反應(yīng)，其實質(zhì)是環(huán)境溫度超過動物等熱區(qū)中的舒適區(qū)上限溫度所致的非特異性反應(yīng)的總和，是動物一種防御適應(yīng)性反應(yīng)［2］。在應(yīng)激狀態(tài)下，動物通過神經(jīng)和內(nèi)分泌系統(tǒng)活動的加強來抵御刺激物對機體的作用。應(yīng)激反應(yīng)過強時，神經(jīng)內(nèi)分泌的調(diào)節(jié)就會失去平衡，導致機體營養(yǎng)代謝失衡和免疫功能下降，繼而影響動物的生產(chǎn)性能和抗病力。動物機體的代謝強度隨著環(huán)境溫度的改變而改變，在適宜的環(huán)境溫度范圍內(nèi)，動物代謝強度和產(chǎn)熱量保持在生理的最低水平，而體溫仍能維持恒定，這個溫度范圍稱為代謝穩(wěn)定區(qū)，即一般所說的溫度舒適區(qū)。在溫度舒適區(qū)內(nèi)，動物不需要增強產(chǎn)熱或散熱過程，就能維持正常體溫。環(huán)境溫度高于溫度舒適區(qū)上限時，動物通過體表血管舒張，汗腺分泌等物理性調(diào)節(jié)增強散熱，以防體溫上升。當環(huán)境溫度高到靠物理調(diào)節(jié)已難維持體溫恒定時，機體就會出現(xiàn)熱應(yīng)激。

1.2 雞熱應(yīng)激產(chǎn)生的原因 雞的等熱區(qū)受到年齡、生理狀態(tài)、羽毛、群居情況和營養(yǎng)狀況等的影響。羽毛著生越緊湊厚密，散熱效果越差，如果外界環(huán)境溫度高，濕度大，飲水不足，特別是通風不良，雞體散熱困難，就很容易發(fā)生熱應(yīng)激。營養(yǎng)狀況良好或飼養(yǎng)密度較高時可使等熱區(qū)下降。一般而言，雛雞的溫度舒適區(qū)高而狹窄，1～3日齡雞為35℃～38℃，4～7日齡雞為32℃～35℃，8～14日齡雞為28℃～32℃，15～21日齡雞為25℃～28℃［3］。成年產(chǎn)蛋雞溫度舒適區(qū)為13℃～27℃，最佳飼料效率環(huán)境溫度為24℃～27℃；肉雞最大增長速度的環(huán)境溫度為10℃～22℃，最佳飼料效率環(huán)境溫度為27℃［4］。由于家禽體表長滿羽毛，隔熱作用良好且皮膚既無汗腺也無皮脂腺，高溫時通過皮膚的蒸發(fā)散熱相當有限，主要通過呼吸蒸發(fā)散熱來維持正常體溫。當外界熱環(huán)境超出家禽的體熱調(diào)節(jié)能力時，導致熱應(yīng)激的發(fā)生。夏季高溫酷暑天氣若持續(xù)存在，當環(huán)境溫度高于32℃時，家禽常難以維持正常體溫。

2 熱應(yīng)激對雞的影響

短時和輕度的氣溫變化（26℃～32℃），雞完全可以通過輕微的應(yīng)激行為調(diào)整和適應(yīng)。長期和較大幅度的氣溫升高（32℃以上），雞只表現(xiàn)出一系列的行為與生理應(yīng)激現(xiàn)象，包括熱喘息、心率加快、循環(huán)血液重新分布、體內(nèi)氧化過程加劇、糞尿排泄增加，血漿中鈉、蛋白質(zhì)和腎上腺皮質(zhì)激素濃度異常，尤其是皮質(zhì)酮分泌增加，神經(jīng)興奮性增加或抑制等，雞群由于體溫調(diào)節(jié)及生理機能趨于紊亂而產(chǎn)生熱應(yīng)激，使雞的采食量、飼料利用率和產(chǎn)品質(zhì)量下降，嚴重時可致免疫力低下，甚至會出現(xiàn)休克、流行疫病暴發(fā)和死亡等現(xiàn)象。

2.1 熱應(yīng)激對雞的行為影響 當環(huán)境溫度高于上限臨界溫度時，大多數(shù)雞聚集在雞舍內(nèi)較陰涼、通風或潮濕的地方，雞只站立，翅膀下垂或展翅，或蹲伏在地面上，軀體緊貼地面、墊料，以增加體表散熱面積。

家禽有氣囊系統(tǒng)，呼吸道的通氣面積相當大，能提高蒸發(fā)散熱量。高溫時蒸發(fā)散熱主要靠加快呼吸來完成。熱應(yīng)激時雞呼吸頻率加快，出現(xiàn)熱喘息。適當?shù)臒岽⒖稍黾芋w熱的散發(fā)，但過度的喘息將會致使CO2排出過量，血液中CO2分壓下降，pH值上升，誘發(fā)堿中毒；如果代償性熱喘息后期，呼吸中樞抑制，體內(nèi)積聚過量H2CO3又可能導致酸中毒。此外，熱喘息可損傷呼吸道黏膜，造成呼吸道充血、出血，繼發(fā)病原感染。熱應(yīng)激時，雞呼吸次數(shù)可由正常時的20次／min增加到每分鐘120～160次／min，心率加快［5］。過長時間的熱應(yīng)激和熱喘息會導致血液中含氧不足，心率代償性加快、血壓升高，由此可導致腦顱內(nèi)壓升高、腦充血甚至出血、昏厥；心率過速之后可導致心衰，使靜脈回流障礙，肺瘀血、水腫，機體缺氧和酸中毒。隨著環(huán)境溫度進一步升高時，熱喘息由間歇性轉(zhuǎn)為持續(xù)性，可見雞顫栗、痙攣倒地，雞冠蒼白，進而出現(xiàn)昏迷，甚至死亡。

高溫可以抑制采食中樞，維持需要的能量降低，從而導致采食量下降；同時興奮飲水中樞，表現(xiàn)為不愿采食，甚至拒絕采食，而飲水量成倍增加。Payne研究表明，在21℃～30℃范圍內(nèi)，氣溫每上升1℃，采食量下降1.6%，在32℃～35℃范圍內(nèi)，氣溫每上升l℃，采食量下降4.6%［6］。田允波報道，以18℃～21℃為參照溫度，環(huán)境溫度每上升1℃蛋雞采食量下降1.6%～1.8%［7］。此外，在熱應(yīng)激期間，動物飲水量增加以減輕熱負荷，但飲水量與采食量呈負相關(guān)。

2.2 熱應(yīng)激對雞血液生化指標的影響 血液是運輸動物機體營養(yǎng)物質(zhì)和代謝廢棄物的載體，也是機體實現(xiàn)體液調(diào)節(jié)的途徑，血液生化指標是反映機體全身或局部代謝變化和組織正常生理功能的較為敏感的指標。劉鳳華研究認為，熱應(yīng)激時血液的pH值、HCO-3和pCO2變化不顯著，只是絕對值有所下降［8］。周杰等報道，血清總蛋白、白蛋白、球蛋白隨環(huán)境溫度的升高而呈下降趨勢［9］。傅玲玉等報道，短期急劇高溫（36.16℃），雞血漿總蛋白水平顯著下降，白蛋白和球蛋白水平變化不大，持續(xù)高溫（30.83℃）雞血漿總蛋白、白蛋白顯著下降而球蛋白水平顯著上升［10］。劉鳳華等報道，蛋雞在高溫時血糖的動態(tài)變化趨勢為先升后降［11］。鄭卓夫認為，在急性熱應(yīng)激時血糖濃度比適溫期時升高，在慢性熱應(yīng)激時血糖含量才發(fā)生下降［12］。

血清酶絕大部分來自動物的各種組織器官中，其活性高低與相應(yīng)組織器官的代謝水平和功能狀態(tài)有關(guān)。在正常情況下，細胞內(nèi)酶由于細胞膜的屏障作用，不易逸出。高溫環(huán)境可導致組織細胞損傷，細胞膜的通透性升高，而使細胞內(nèi)酶釋放入血的速度增加，血清中酶的活性升高。劉鳳華報道，北京紅雞在慢性熱應(yīng)激中，谷草轉(zhuǎn)氨酶（GOT）、谷丙轉(zhuǎn)氨酶（GPT）、乳酸脫氫酶（LDH）及肌酸激酶（CK）均上升，而堿性磷酸酶（ALP）則下降［8］；楊小嬌等研究表明，與對照組相比，受試雞血清中CK濃度在不同溫度熱應(yīng)激處理后均呈極顯著升高；而血清中LDH濃度與對照組差異均不顯著；血清中ALP濃度在熱應(yīng)激37℃以上的處理組與對照組相比極顯著降低［13］。

另有研究顯示，應(yīng)激強度和時間會影響到雞體內(nèi)的礦物質(zhì)代謝影響不同。杜榮等研究表明，持續(xù)日變高溫（25℃～35℃，其中每日35℃持續(xù)3h）使肉雞肉仔雞血清中K濃度顯著下降，Zn濃度上升［14］。姜金慶等研究表明，急性熱應(yīng)激顯著降低肉雞血K＋、Na＋和HCO-3濃度［15］。大量飲水致糞便稀薄，這樣體液中的鉀鈉離子隨糞便過度排出，導致機體鉀、鈉及多種微量元素的流失，電解質(zhì)平衡失調(diào)，血液中pH值將升高產(chǎn)生堿中毒。

2.3 熱應(yīng)激對內(nèi)分泌系統(tǒng)的影響 高溫環(huán)境中，雞只通過神經(jīng)-內(nèi)分泌途徑動員了所有的組織和器官對抗高溫的剌激，同時機體內(nèi)分泌系統(tǒng)也發(fā)生變化，加強激素調(diào)節(jié)，以增強散熱和適應(yīng)性。甲狀腺的功能狀態(tài)與機體代謝產(chǎn)熱以及熱調(diào)節(jié)有關(guān)，在高溫環(huán)境中，雞只通過減少甲狀腺激素分泌減少自身產(chǎn)熱、降低代謝率。Miller報道，蛋雞處于高溫應(yīng)激時血清T4下降了40%，甲狀腺濾泡縮小了15.8%［16］。劉永慶研究報道，經(jīng)過高溫處理后的雞T3水平先下降后上升，T4則隨時間的延長逐漸下降，甲狀腺濾泡明顯縮?。?7］。熱應(yīng)激時，促腎上腺皮質(zhì)激素（ACTH）和皮質(zhì)醇（CORT）及醛固酮（ALD）含量均呈現(xiàn)上升趨勢，CORT可以加強細胞的代謝活動，促進蛋白質(zhì)分解及糖異生，而ALD則可以促進鉀離子的排出及鈉離子的重吸收，保證機體的水鹽平衡及血鉀的正常，從而對機體實現(xiàn)保護功能［18］。姜禮勝對5～8周齡的肉雞熱應(yīng)激研究結(jié)果顯示，皮質(zhì)酮先下降后上升［19］，杜榮等研究表明，在高溫和次高溫下，雞血漿皮質(zhì)酮水平顯著升高［20］。

2.4 熱應(yīng)激對免疫功能的影響 免疫器官的發(fā)育狀態(tài)及機能強弱，直接決定禽類機體免疫的水平。腔上囊是禽類所特有的體液免疫中樞器官，是B細胞分化成熟的主要場所。胸腺是細胞免疫的中樞器官，是T淋巴細胞分化發(fā)育的場所。脾臟是最大的外周免疫器官，參與體液免疫和細胞免疫，在捕獲和處理抗原方面具有十分重要的作用。血液中游離的皮質(zhì)酮濃度的升高具有降低免疫力的作用，熱應(yīng)激強度越大，對免疫的抑制作用也越大。

熱應(yīng)激可導致垂體-腎上腺活動加強，使得糖皮質(zhì)激素（GC）和皮質(zhì)酮的產(chǎn)生增加，初期可致機體代謝增強、能量蛋白質(zhì)消耗增加，使機體處于高度緊張狀態(tài)；后期GC通過抗免疫作用，抑制機體免疫器官和淋巴組織蛋白質(zhì)的合成，最終導致機體免疫機能下降［21］。而且，熱應(yīng)激可提高皮質(zhì)酮整合到淋巴組織的胞漿和胞核中，導致核酸內(nèi)切酶活性增加，并影響核酸活性，抑制自然殺傷細胞的活動，抑制抗體、淋巴細胞激活因子和T細胞生長因子的產(chǎn)生，抑制細胞葡萄糖攝入和蛋白合成，進而引起胸腺、腔上囊等器官的萎縮，降低機體體液免疫和細胞免疫功能［21，22］。Blalock研究發(fā)現(xiàn)，雞在熱應(yīng)激狀態(tài)下，不僅免疫功能受到影響，而且免疫器官會發(fā)生一系列的變化［23］。張樂萃研究顯示，熱應(yīng)激時腔上囊、脾臟和胸腺重量降低，腔上囊濾泡減少而且變小，脾臟生發(fā)中心不明顯，盲腸扁桃體淋巴細胞疏松［24］。張朝霞研究表明，雖然熱應(yīng)激處理雞的T淋巴細胞和B淋巴細胞活性沒有顯著改變，但總白細胞、淋巴細胞、巨噬細胞的數(shù)量減少，抗體的產(chǎn)生被顯著抑制，血液中免疫球蛋白的濃度降低，病死率增高，表明熱應(yīng)激抑制了蛋雞的免疫功能［25］。李玉保等研究結(jié)果表明，熱應(yīng)激可使肉雞T淋巴細胞活性降低，脾臟T淋巴細胞轉(zhuǎn)化率改變，并引起體液免疫和細胞免疫受到抑制，組織學表現(xiàn)為熱應(yīng)激使腔上囊的施丹紐土氏濾泡小而少，部分淋巴細胞核固縮或碎解，嚴重影響體液免疫功能；而胸腺皮質(zhì)變薄，髓質(zhì)中間質(zhì)細胞增多，淋巴細胞少，皮質(zhì)髓質(zhì)的淋巴細胞都有核固縮或碎解現(xiàn)象，T細胞生成減少，使細胞免疫受到影響［26］。Trout等（1994）研究表明，熱應(yīng)激時，雞血液中CD＋4細胞的百分率顯著降低，但脾臟中CD＋4細胞的百分率顯著增加；雞血液中CD＋8細胞的百分率降低［27］。另有研究表明，熱應(yīng)激后機體對新城疫病毒（NDV）的抗體反應(yīng)受到抑制，對綿羊紅細胞（SRBC）的抗體反應(yīng)也減弱［28-29］。

2.5 熱應(yīng)激對雞生產(chǎn)性能的影響 熱應(yīng)激對蛋雞的影響較為明顯，其生產(chǎn)性能隨應(yīng)激程度不同呈下降或顯著下降。環(huán)境溫度在25℃～30℃之間，環(huán)境溫度每升高1℃，雞產(chǎn)蛋率下降1.5%，蛋重減輕0.3g／個，在30℃以上，雞產(chǎn)蛋率則急劇下降［30］。Valencia［31］報道，環(huán)境溫度從18.3℃升到35℃，蛋雞產(chǎn)蛋率從81.3%降到46.6%。鄧文等研究表明，采食量與環(huán)境溫度呈強的二次相關(guān)，采食量的下降導致蛋雞產(chǎn)蛋所需養(yǎng)分攝入不足，可能是蛋雞產(chǎn)蛋率下降的主要原因之一［32］；采食量下降，合成機體組織和產(chǎn)品所需的能量、蛋白質(zhì)、維生素、礦物質(zhì)的攝入量不足，導致蛋重變輕，蛋殼變薄、變脆，破蛋率上升，雞體重下降，死亡率上升等［33］；而且各種營養(yǎng)物質(zhì)攝入的不足，也使雞蛋品質(zhì)也隨之下降，蛋黃和蛋清變輕，蛋黃所占比例降低，同時蛋內(nèi)各種酶活性增加，它分解蛋成分的作用加強，使蛋白高度降低，蛋質(zhì)指標（哈夫單位）下降［34］。熱應(yīng)激時還可使甲狀腺分泌減少，也可引起產(chǎn)蛋量和蛋殼質(zhì)量下降；同時，血液流向外周、子宮腺血流量相應(yīng)減少，伴隨血鈣水平的下降，共同影響形成蛋殼的原料來源，鈣鹽在蛋殼的沉積降低，導致蛋殼表面變粗糙、變薄、變脆，破蛋率上升。此外，由于熱應(yīng)激使下丘腦促性腺激素減少，進而使血中孕酮、雌二酚的含量下降，最終導致排卵數(shù)減少，排卵率降低，并使卵子在輸卵管轉(zhuǎn)運間隔延長，從而降低產(chǎn)蛋率［35］。

對于肉雞而言，熱應(yīng)激會對肌肉的品質(zhì)產(chǎn)生較大影響。楊小嬌等的研究表明，熱應(yīng)激4h溫度由室溫（25℃）分別上升到33℃、37℃、41℃，胸肌pH 30min和pH值24h均逐漸下降，隨著熱應(yīng)激溫度的增加，滴水損失和剪切力值較對照組呈上升趨勢，胸肌的滴水損失在41℃極顯著增加，為對照組的1.92倍［13］。

3 小結(jié)

由于雞只被毛及缺乏汗腺的生物學特點，使其極易在高溫環(huán)境下產(chǎn)生應(yīng)激現(xiàn)象，不但導致其行為特性改變，還會影響到呼吸、血液和內(nèi)分泌系統(tǒng)，誘發(fā)呼吸性堿中毒或代償性酸中毒及血液中多種礦物質(zhì)代謝失衡和許多代謝酶活性、激素分泌改變，最終導致生產(chǎn)性能和產(chǎn)品質(zhì)量的下降。目前預(yù)防熱應(yīng)激的調(diào)控措施主要有：添加水簾，噴霧等物理降溫；改善增加禽舍通風、降低飼養(yǎng)密度；增加日糧能量供應(yīng)、改善日糧結(jié)構(gòu)，彌補攝食不足導致的代謝調(diào)控能力降低；添加KCl等抗熱應(yīng)激藥物，維持機體血液酸堿度、礦物質(zhì)和內(nèi)分泌激素的生理平衡等。只有多種措施并用才有可能預(yù)防或阻止雞只熱應(yīng)激的發(fā)生，減少熱應(yīng)激對雞的危害，提高生產(chǎn)效益。

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