揚(yáng)州大學(xué)動(dòng)物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院 潘曉花 汪 慧 楊 雪

江蘇省太倉市畜牧獸醫(yī)站 魏宗友

維生素A是反芻動(dòng)物所必需的一種脂溶性維生素，具有多方面的功能，是維持動(dòng)物健康生長的重要營養(yǎng)物質(zhì)。維生素A不僅參與維持正常的視覺功能以及上皮組織的分化和完整，促進(jìn)骨骼組織的正常發(fā)育，而且還能夠影響動(dòng)物的繁殖性能、免疫機(jī)能以及生產(chǎn)性能。此外，維生素A轉(zhuǎn)運(yùn)結(jié)合蛋白以及維生素A酸細(xì)胞核受體的發(fā)現(xiàn)，證明維生素A不僅具有脂溶性維生素的營養(yǎng)功能，同時(shí)也具有調(diào)節(jié)機(jī)體代謝的激素功能。本文針對維生素A對反芻動(dòng)物生產(chǎn)性能、瘤胃發(fā)酵以及免疫功能的影響作一綜述，以更好地促進(jìn)維生素A在反芻動(dòng)物生產(chǎn)中的應(yīng)用。

1 維生素A對瘤胃發(fā)酵的影響

反應(yīng)瘤胃發(fā)酵狀況的試驗(yàn)指標(biāo)主要包括瘤胃液 pH、氨態(tài)氮（NH3-N）、揮發(fā)性脂肪酸（VFA）和微生物菌體蛋白等?？飩サ龋?006）采用體外培養(yǎng)法研究日糧中不同添加水平維生素A （8.3×10-2、2.5×10-1mg/mL 和 4.17×10-1mg/mL）對奶牛瘤胃發(fā)酵以及瘤胃液維生素A濃度的影響，結(jié)果表明，隨著維生素A添加量的增加，培養(yǎng)液pH呈上升趨勢，NH3-N和VFA的平均濃度呈下降趨勢，但差異均不顯著（P ＞ 0.05）；4.17×10-1mg/mL 水平組的尿素氮濃度極顯著高于其他兩組（P＜0.01）。在以高產(chǎn)奶牛全混合日糧為底物的條件下，培養(yǎng)液維生素A濃度隨著維生素A添加量的增加而增加，且在不同維生素A水平下，其濃度的峰值均出現(xiàn)在培養(yǎng)8 h后。

鮑宏云等（2011）為研究日糧的精粗比及維生素A水平對體外瘤胃發(fā)酵參數(shù)的影響，采用2（日糧精粗比分別為 2∶8 和 5∶5）×3 （維生素 A 添加量為5.8、11.7 IU/mL和23.3 IU/mL）完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，結(jié)果表明，維生素A添加水平為5.8～23.3IU/mL時(shí)，對奶牛瘤胃體外發(fā)酵的影響較小，這與匡偉等（2006）的試驗(yàn)結(jié)果相似。但高精料組的體外培養(yǎng)液中TVFA、乙酸、丙酸、丁酸含量均高于低精料組，體外培養(yǎng)24 h時(shí)，高精料組乙丙比均顯著低于低精料組（P＜0.05），高精料組的pH值均顯著低于低精料組 （P＜0.05），NH3-N與菌體蛋白（BCP）含量均顯著高于低精料組（P＜0.05）。

同時(shí)，鮑宏云（2011）利用體內(nèi)法，采用 2×2完全隨機(jī)試驗(yàn)設(shè)計(jì)，研究了在基礎(chǔ)日糧的基礎(chǔ)上添加兩種不同的過瘤胃包被維生素A及不同維生素A水平（110 IU/kg體重和220 IU/kg體重）對奶牛瘤胃發(fā)酵的影響，同樣發(fā)現(xiàn)過瘤胃保護(hù)維生素A形式及維生素A添加水平對奶牛的瘤胃液發(fā)酵參數(shù)及瘤胃液中維生素A含量均無顯著影響（P ＞ 0.05）。

以上試驗(yàn)結(jié)果表明，日糧中添加維生素A不會(huì)顯著影響奶牛瘤胃發(fā)酵，可保證瘤胃內(nèi)環(huán)境的穩(wěn)定。其可能原因是，日糧結(jié)構(gòu)和日糧營養(yǎng)是影響瘤胃發(fā)酵的根本因素，維生素A對其影響作用相對較小，其中瘤胃液pH及VFA的產(chǎn)量主要受日糧精料水平影響，而NH3-N主要取決于日糧氮降解速度和微生物對氨的利用。

2 維生素A對肉牛生產(chǎn)性能的影響

2.1 維生素A對肉牛生長性能的影響 Bryant等（2010）選用360頭12月齡平均體重為（316.1±9.1）kg的肉牛，采用隨機(jī)區(qū)組試驗(yàn)設(shè)計(jì)研究了不同維生素 A 添加水平（0、1103、2205、4410、8820 IU/kg）對動(dòng)物生長性能的影響，結(jié)果表明，在整個(gè)試驗(yàn)期內(nèi)，各試驗(yàn)組的飼料利用率，平均日增重和日干物質(zhì)采食量均無顯著差異（P＞0.10），但從試驗(yàn)第57天至屠宰的試驗(yàn)期內(nèi)，4410 IU/kg添加組干物質(zhì)采食量低于其他試驗(yàn)組。同時(shí)，Gorocica-Buenfil等（2008、2007）研究發(fā)現(xiàn)，維生素 A 添加水平對平均日增重和干物質(zhì)采食量無顯著影響，但 2700 IU/kg（P=0.08）或 2400 IU/kg（P=0.14）維生素A添加組的平均日增重與未添加組相比有所提高。而Pyatt等（2005）研究報(bào)道，日糧中維生素A添加水平為2300 IU/kg組的試驗(yàn)牛平均日增重顯著高于7250 IU/kg水平組，而各組間干物質(zhì)采食量無顯著差異。由于維生素A的添加效果受動(dòng)物的品種、胎次、生理狀況、維生素的添加形式與劑量、日糧營養(yǎng)成分及其與其他營養(yǎng)成分的互作影響，因而造成了試驗(yàn)結(jié)果的差異性。

2.2 維生素A對肉牛屠宰性能的影響 王文娟等 （2007）研究了不同維生素 A添加水平（0、1100、2200 IU/kg和4400 IU/kg） 對12月齡利木贊×魯西黃牛閹牛肉品質(zhì)的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，維生素A添加水平可顯著影響肉牛日增質(zhì)量、背部皮下脂肪厚度和肉品剪切力（P＜0.05），其中日增重以2200 IU/kg維生素A添加組最高，低于此水平則有隨維生素A水平升高而增加的趨勢，而背部皮下脂肪厚度和剪切力均以1100 IU/kg維生素A組最低；維生素A水平對肉牛屠宰率、肋部皮下脂肪厚度、腸系膜脂肪質(zhì)量/活體質(zhì)量、眼肌面積和肉品大理石花紋評分均無顯著影響（P＞0.05）。但據(jù)Oka等（1998）研究報(bào)道，對于15月齡后的肉牛，飼喂低水平維生素A較高水平維生素A更能改善大理石花紋（P＜0.05），而對于23月齡后的肉牛，兩者差異并不顯著（P＞0.05）。綜上可見，低水平的維生素A在育肥前中期可減少脂肪沉積以改善牛肉大理石花紋，而育肥后期對肌內(nèi)脂肪沉積影響較小。維生素A對牛肉大理石花紋的影響可能的原因是：大理石花紋與肌內(nèi)脂肪含量密切相關(guān)，其中維生素A的代謝產(chǎn)物視黃酸能夠抑制乙酰輔酶A的基因表達(dá)，阻止未成熟的脂肪細(xì)胞轉(zhuǎn)化為成熟細(xì)胞而減少肌內(nèi)脂肪沉積（Surai等，2000）。此外，視黃酸可調(diào)節(jié)生長激素基因的表達(dá)，促進(jìn)生長激素的分泌，而生長激素具有促進(jìn)蛋白質(zhì)沉積、減少脂肪沉積的作用，間接地調(diào)控肌內(nèi)脂肪的沉積，從而影響牛肉大理石花紋的形成（咼于明，1999）。

2.3 維生素A對肉品營養(yǎng)成分的影響 牛肉的營養(yǎng)成分不僅是決定其營養(yǎng)價(jià)值的最根本因素，而且與其大理石花紋、風(fēng)味、嫩度等密切相關(guān)（Kazala等，1999）。而目前有關(guān)維生素A對肉品營養(yǎng)成分影響的研究較少，主要集中在對肌內(nèi)脂肪的影響上。張幸開（2005）選用16頭體重約350 kg的健康利木贊×魯西黃牛雜交一代育肥肉牛，研究了維生素A添加水平（飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)的0%、50%、100%和200%，飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)為2200 IU/kg飼料干物質(zhì)）對肉牛肌內(nèi)脂肪沉積及相關(guān)基因表達(dá)的影響，結(jié)果表明，維生素A添加量對西冷肌和臂中肌的干物質(zhì)含量無顯著影響（P＞0.05），但200%維生素A添加組的西冷肌脂肪含量比未添加組降低24.75%（P＜0.05），并且肌內(nèi)脂肪含量隨著維生素A添加量的增加有下降的趨勢，未添加組中臀中肌的肌內(nèi)脂肪含量顯著低于50%維生素A處理組 （P＜0.05），與其他各組差異不顯著（P＞0.05）。這說明維生素A能抑制脂肪沉積，影響脂肪代謝，而脂肪代謝主要受脂肪酸合成限速酶（ACC）、脂肪動(dòng)員分解限速酶 （HSL）和脂肪細(xì)胞分化關(guān)鍵調(diào)控因子（PPARγ）的調(diào)控。其中ACC和PPARγ參與脂肪細(xì)胞的分化，ACC活性被抑制后，3T3L-1脂肪細(xì)胞分化程度和脂肪酸的合成量均會(huì)降低；HSL基因所在的染色體區(qū)是調(diào)控動(dòng)物脂肪沉積和瘦肉率的重要區(qū)域，且瘦肉型和脂肪型豬種間存在明顯的多態(tài)性 （吳珍芳等，2000；Goldspink和Yang，1999）。張幸開（2005）研究報(bào)道，維生素 A可在基因水平通過抑制ACC和PPARγ基因的表達(dá)，抑制脂肪細(xì)胞的分化和脂肪酸的合成以降低脂肪沉積量。

但據(jù)王文娟等（2007）研究報(bào)道，不同維生素A添加水平顯著影響臀中肌干物質(zhì)含量和背最長肌粗蛋白質(zhì)含量（P＜0.05），而對臀中肌粗脂肪、粗蛋白質(zhì)和粗灰分含量及背最長肌干物質(zhì)、粗脂肪和粗灰分含量無顯著（P＞0.05）影響。另外，維生素A還可通過影響去飽和酶活性而改變脂肪的脂肪酸構(gòu)成。Gorocica-Buenfil等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，維生素A限飼的肉牛多不飽和脂肪酸比例顯著升高，飽和脂肪酸顯著降低。

3 維生素A對機(jī)體抗氧化及免疫能力的影響

維生素A具有重要的抗氧化作用，其位于細(xì)胞膜中可清除自由基和抗氧化物，避免多不飽和脂肪酸被氧化生成脂質(zhì)過氧化物。馬向明等（2005）研究報(bào)道，肉牛日糧中添加3300～4400 IU/kg維生素A可以明顯提高肉牛機(jī)體的谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-Px）、銅鋅超氧化物歧化酶（CuZn-SOD）兩種抗氧化酶的活力和總抗氧化能力（T-AOC）（P ＜ 0.05），但不能提高總超氧化物歧化酶（T-SOD）的活力（P ＞ 0.05）；日糧維生素A添加量低于3300 IU/kg時(shí)，肉牛血清中脂質(zhì)過氧化反應(yīng)產(chǎn)物丙二醛（MDA）的含量與對照組差異不顯著，而4400～5500 IU/kg維生素A可以明顯降低血清中MDA的含量 （P＜0.05）。說明過高或過低的維生素A添加水平均不利于肉牛抗氧化能力的提高，其中3300 IU/kg維生素A添加水平比較適宜。劉汝祥等（2008）也得出與上述相似的結(jié)論，但認(rèn)為維生素A適宜添加水平為20000 IU/kg，這可能與動(dòng)物品種、地域差異或個(gè)體差異有關(guān)。綜上，維生素A具有抗氧化能力的可能原因是：（1）維生素A本身具有一定的抗氧化作用；（2）維生素A通過參與基因調(diào)控，促進(jìn)超氧化物歧化酶等抗氧化酶的合成，提高機(jī)體清除自由基的能力（李新花和王曉霞，2005）。此外，維生素E作為一種抗氧化劑，能清除體內(nèi)的自由基，有效地抑制細(xì)胞膜、亞細(xì)胞膜和紅細(xì)胞內(nèi)多不飽和脂肪酸過氧化，增強(qiáng)細(xì)胞抗氧化能力，而當(dāng)維生素A與維生素E添加水平適量時(shí)，兩者之間存在協(xié)同作用，因此維生素A可通過促進(jìn)維生素E的吸收間接的提高機(jī)體抗氧化能力，同時(shí)維生素E還具有保護(hù)維生素A免遭氧化的作用。

目前，有關(guān)維生素A對反芻動(dòng)物免疫功能影響研究報(bào)道也較多。李嵩等（2010）研究了不同維生素A添水平（55、110 IU/kg體重和220 IU/kg體重）對圍產(chǎn)期奶牛免疫性能的影響，試驗(yàn)結(jié)果表明，在奶牛產(chǎn)前7 d及分娩后1、7 d和30 d，220 IU/kg處理組奶牛血清中IgM含量顯著高于其他兩個(gè)處理組（P ＜ 0.05）；在分娩后 1 d，220 IU/kg組奶牛血清IgA含量也顯著高于其他兩組（P＜0.05）；產(chǎn)后7 d，220 IU/kg水平組的奶牛血清IgA、IgM、IgG含量均顯著高于55 IU/kg組（P＜0.05）；在產(chǎn)后30 d，220 IU/kg添加組奶牛血清中IgM含量顯著高于 110 IU/kg組（P＜0.05），結(jié)果說明，飼喂220 IU/kg體重維生素A可有效提高圍產(chǎn)期奶牛的免疫力。何文娟等（2007）研究發(fā)現(xiàn)，添加β-胡蘿卜素對奶牛血液白細(xì)胞數(shù)量和白細(xì)胞分類計(jì)數(shù)無顯著影響，但提高了圍產(chǎn)期奶牛血液淋巴細(xì)胞的轉(zhuǎn)化率 （P＜0.01）。 但 Gorocica-Buenfil等（2008）給肉牛接種卵白蛋白疫苗21 d后重復(fù)接種，以評價(jià)維生素A限飼（不補(bǔ)充維生素A）對免疫能力的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，維生素A限飼未影響肉牛對卵白蛋白疫苗的響應(yīng)（限飼組和2200 IU/kg維生素A添加組log2效價(jià)分別為13.1、12.8，P=0.60），其具體的原因尚不清楚。

研究表明，適量添加維生素A在一定程度上能提高機(jī)體免疫功能，但維生素A缺乏和過量均會(huì)導(dǎo)致免疫抑制。目前，研究認(rèn)為維生素A提高動(dòng)物免疫能力的可能機(jī)制如下：（1）維生素A可通過保護(hù)動(dòng)物黏膜的完整性，提高機(jī)體的非特性免疫能力而減少外界感染。當(dāng)缺乏維生素A時(shí)，消化道、呼吸道、生殖系統(tǒng)、泌尿系統(tǒng)、眼角膜及其周圍軟組織的上皮細(xì)胞組織可能會(huì)發(fā)生鱗狀角質(zhì)化，使氣管黏膜和支氣管的黏膜減少，第一道防線的免疫能力降低。（2）適量水平的維生素A可增強(qiáng)機(jī)體可溶性抗原或顆?？乖a(chǎn)生體液免疫功能，使抗體生成增加，此外，維生素A可起有絲分裂原作用，能刺激IL-2和干擾素的分泌，并誘導(dǎo)淋巴細(xì)胞增殖（Bertevello等，2005）。維生素A缺乏時(shí)會(huì)抑制IgA、IgG1和IgE的反應(yīng)。（3）在體外培養(yǎng)中，巨噬細(xì)胞、中性粒細(xì)胞、NK細(xì)胞、T細(xì)胞和B細(xì)胞的功能和數(shù)量均受到維生素A及其代謝物的調(diào)節(jié)。維生素A能增強(qiáng)T細(xì)胞的抗原特異性反應(yīng)，改變細(xì)胞膜和免疫細(xì)胞融菌膜的穩(wěn)定性，提高免疫能力。維生素A的缺乏會(huì)打破Th1/Th2的平衡，表現(xiàn)為Th1功能增強(qiáng)，分泌INF2γ、IL22增多，Th2 分泌的細(xì)胞因子 （IL24、IL25、IL210）減少，抑制了Th2細(xì)胞因子所刺激的B淋巴細(xì)胞分化成熟，使體液免疫受損；且維生素A缺乏會(huì)導(dǎo)致巨噬細(xì)胞的消化和殺菌作用被削弱。

4 小結(jié)

綜上所述，維生素A在反芻動(dòng)物方面的應(yīng)用效果以及維生素A的添加劑量存在一定的差異性，原因可能是維生素A的效價(jià)受多種因素的影響，主要包括以下幾個(gè)方面：維生素A及胡蘿卜素在熱、酸及堿的環(huán)境下均比較穩(wěn)定，但是卻極易被空氣中的氧所氧化，而脂肪酸敗時(shí)，脂肪中所含的維生素A將被嚴(yán)重破壞；維生素A主要在小腸內(nèi)被小腸絨毛上皮細(xì)胞吸收，而當(dāng)維生素A經(jīng)過奶牛瘤胃時(shí)，會(huì)被其內(nèi)部大量的微生物降解，嚴(yán)重影響了維生素A的利用效率；日糧中營養(yǎng)不平衡會(huì)引起維生素A的缺乏，尤其是飼料中蛋白質(zhì)缺乏或氨基酸不平衡的情況下，因視黃醇結(jié)合蛋白生成減少而影響視黃醇在機(jī)體各組織的運(yùn)輸及其在肝臟中的儲(chǔ)備，另外，日糧中飼料原料成分及含量的不同導(dǎo)致維生素A的水平不同而影響試驗(yàn)研究結(jié)果的一致性；維生素A與日糧中礦物質(zhì)元素和維生素D及維生素E存在相互作用，當(dāng)其添加水平不合適時(shí)會(huì)出現(xiàn)拮抗作用；此外，維生素A的利用效率受動(dòng)物品種、年齡和生理狀況以及其他營養(yǎng)物質(zhì)含量的影響。因此，針對應(yīng)用生產(chǎn)中存在的問題，今后需加強(qiáng)對維生素A的加工方式、過瘤胃保護(hù)技術(shù)以及不同動(dòng)物品種和不同生理狀況下維生素A的適宜添加量的研究。

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