蘇曉玲 華啟云 趙東緒 胡福良

（1.金華市農(nóng)業(yè)科學(xué)研究院，浙江金華 321000；2.浙江大學(xué)動物科學(xué)學(xué)院，浙江杭州 310058）

西方蜜蜂（Apis mellifera）因繁殖能力和生產(chǎn)能力強(qiáng)，成為我國飼養(yǎng)量最多的蜂種。近年來西方蜜蜂面臨著眾多病蟲害的威脅，對養(yǎng)蜂業(yè)造成嚴(yán)重的影響，其中以狄斯瓦螨最為嚴(yán)重。狄斯瓦螨（Varroa destructor）是西方蜜蜂的外寄生蟲，其傳播范圍廣，危害大?，F(xiàn)今除了澳大利亞沒有報道狄斯瓦螨的存在外，狄斯瓦螨危害全世界的西方蜜蜂。而狄斯瓦螨作為病毒的載體和傳播者，是造成蜂群垮群的重要原因[1-3]。

1 瓦螨的主要危害

1.1 減輕蜜蜂體重

一只螨一生中大約吸食0.2 g的血淋巴，對一只健康蜜蜂來說血淋巴的減少不會出現(xiàn)明顯的負(fù)效應(yīng)[4]，但對處在發(fā)育階段的幼蟲和蛹的影響較大，新出房的幼蟲體重明顯減輕[5]。蜜蜂的體重與感染蜂螨數(shù)量和螨的繁殖情況成負(fù)相關(guān)，感染1～3只蜂螨的蜜蜂體重減少10%，感染3只以上蜂螨的蜜蜂體重減少22%以上[4]。瓦螨以蜜蜂的血淋巴為食，螨吸食蜜蜂的血淋巴不僅使蜜蜂體重減少，而且能導(dǎo)致蜜蜂血淋巴中的免疫成分發(fā)生變化。有研究表明蜜蜂的血淋巴中的蛋白質(zhì)隨著感染螨的數(shù)量的增多而減少，感染1～3只螨時血淋巴中的蛋白質(zhì)減少27%，感染3只以上蜂螨時蛋白質(zhì)減少50%以上[6]。

1.2 蜜蜂壽命縮短

被狄斯瓦螨寄生的新出房蜜蜂，壽命會大大減少[7]。Ball[8]實(shí)驗(yàn)證明沒有感染蜂螨的成年蜜蜂活的時間更長，1/3的蜜蜂壽命超過35 d，而感染過蜂螨的蜜蜂僅8%的壽命超過35 d。而當(dāng)出現(xiàn)多重感染時，雄蜂的壽命明顯縮短，并且只有寄生少于2只瓦螨的雄蜂才可能存活到性成熟階段[9]。但是蜜蜂的壽命也與季節(jié)、環(huán)境等因素有關(guān)。

1.3 影響工蜂采集能力

瓦螨的寄生可能降低蜜蜂的定向能力，從而導(dǎo)致蜜蜂的誤投率大大增加，而染螨蜜蜂進(jìn)入其他蜂群也是瓦螨傳播的一個重要途徑。蜜蜂定向能力減弱還可能導(dǎo)致采集蜂呆在巢外時間較久，有的甚至不能返巢。實(shí)驗(yàn)證明，寄生瓦螨的采集蜂在巢外時間是沒有瓦螨寄生蜜蜂的1.7倍，而高感染蜂群的采集蜂損失率是較低感染蜂群的2倍[10，11]。采集蜂是蜂群的主力，采集蜂的數(shù)量和比例是蜂產(chǎn)品優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的關(guān)鍵。采集蜂的大量損失會降低蜂群的經(jīng)濟(jì)效益，蜂群還可能因蜜粉短缺而不能正常繁殖。

1.4 影響雄蜂交配能力

雄蜂的主要職責(zé)是與處女王交尾，而瓦螨的寄生對雄蜂的發(fā)育有明顯的副作用。研究表明被瓦螨寄生的雄蜂大部分飛不到交配地點(diǎn)[12，13]，一方面是由于達(dá)到性成熟的雄蜂比例很低，另一方面是由于寄生瓦螨的雄蜂的定向飛行能力差，大量被瓦螨感染的雄蜂飛不到交配地點(diǎn)。即使有部分雄蜂能夠飛到交配地點(diǎn)，也可能沒有足夠的速度追上處女王而沒有交配機(jī)會。而雄蜂的飛行能力與精子數(shù)量又呈明顯的正相關(guān)，雄蜂在蛹期感染1只或2只蜂螨，其精子量分別減少24%和45%[13]。

另外，狄斯瓦螨在幼蟲巢房內(nèi)繁殖，吸食幼蟲和蛹的血淋巴液，還會造成新出房的蜜蜂腺體發(fā)育不良，蜜蜂翅足殘缺，甚至失去飛行能力；感染嚴(yán)重的蜜蜂幼蟲因不能正常發(fā)育而死亡。

2 病毒與瓦螨的協(xié)同作用對蜜蜂的危害

近年來，蜜蜂病毒病對養(yǎng)蜂業(yè)的危害越來越受到人們的關(guān)注。到目前為止，已經(jīng)從蜜蜂體內(nèi)分離出18種病毒[14，15]，而且已經(jīng)證明蜜蜂克什米爾病毒（KBV）、蜜蜂囊狀幼蟲病毒（SBV）、急性麻痹病毒（ABPV）、以色列急性麻痹病毒（IAPV）和殘翅病毒（DWV）能通過瓦螨傳播[16]。病毒在瓦螨沒有出現(xiàn)之前很少對蜜蜂產(chǎn)生危害，基本呈隱性感染[17]，而瓦螨與病毒的交叉感染比任何一種單一病毒的感染更具危害性。當(dāng)瓦螨寄生在隱性感染的蜜蜂上，通過吸食血淋巴獲得病毒顆粒，并能傳送到其他的蜜蜂寄主上，并最終導(dǎo)致蜂群病毒成倍激增，對蜂群造成毀滅性的危害。

2.1 殘翅病毒

殘翅病毒（DWV）是在所有病毒中研究得最為透徹的一種蜜蜂病毒，DWV在蜜蜂的各個發(fā)育階段和級型中都能存在[18]。DWV可以通過哺育過程經(jīng)口在成年蜜蜂之間傳播或傳播到幼蟲體內(nèi)，而更多地是通過狄斯瓦螨經(jīng)血淋巴在成年蜜蜂之間傳播或傳播到蜂蛹[19，20]。DWV感染嚴(yán)重的蜂群蜜蜂翅膀殘缺、腹部縮短、成蜂壽命縮短等[21]。狄斯瓦螨不僅能作為病毒的機(jī)械載體而且還是一種生物載體，最新研究表明引起殘翅癥狀僅靠瓦螨的傳播遠(yuǎn)遠(yuǎn)不夠，還取決于瓦螨體內(nèi)DWV病毒的復(fù)制情況及DWV滴度。DWV病毒在瓦螨體內(nèi)復(fù)制到某個閾值（≥1010）后再傳播到其他蜜蜂寄主上，才會引起明顯的癥狀[22，23]。Martin等[24]利用夏威夷瓦螨沒有完全蔓延的特殊情況研究了DWV病毒的傳播和演化，調(diào)查結(jié)果表明瓦螨在DWV病毒的傳播、毒力和品系多樣性上都有重要作用，瓦螨的存在使蜜蜂體內(nèi)的病毒量直線上升，而病毒株的多樣性則出現(xiàn)相反的情況，最終只有一個DWV株在瓦螨感染的蜂群中占主導(dǎo)地位，瓦螨的普遍蔓延選擇了那些已經(jīng)出現(xiàn)的DWV變異株并使其成為分布最廣泛且傳染性最強(qiáng)的蜜蜂病毒。

2.2 急性麻痹病毒

急性麻痹病毒（ABPV）是在研究慢性麻痹病病毒時作為一種實(shí)驗(yàn)室現(xiàn)象被發(fā)現(xiàn)，現(xiàn)已證明ABPV能引起自然界中蜜蜂的死亡[25]。Allen等[26]檢測ABPV時發(fā)現(xiàn)，所有感染ABPV的蜂蛹中的瓦螨ABPV病毒也是陽性，但是瓦螨帶有ABPV的巢房中，其寄主可能并不感染。Ball[27]證明了狄斯瓦螨是ABPV的高效傳播媒介，當(dāng)?shù)宜雇唑趁鄯溲馨蜁r，將病毒注入蜜蜂的血淋巴，使病毒在蜂群中迅速傳播。ABPV正常不會引起蜜蜂癥狀，呈隱性感染，但同時感染蜂螨和ABPV病毒的蜂群成年蜜蜂死亡數(shù)劇增。

2.3 瓦螨在病毒傳播過程中的作用

瓦螨在病毒傳播中所起作用主要表現(xiàn)在三個方面。首先，寄生在封蓋巢房里的雌性瓦螨以口器刺破蜜蜂蟲蛹表皮，吸食蜜蜂的血淋巴為營養(yǎng)，直到蜜蜂羽化以前刺破的傷口保持開放狀態(tài)，作為子代瓦螨的采食點(diǎn)，這為細(xì)菌和病毒的入侵創(chuàng)造了條件[28]。其次，狄斯瓦螨是這些病原的攜帶者和傳播者。瓦螨能同時攜帶幾種完全不相關(guān)的蜜蜂病毒，如蜜蜂克什米爾病毒（KBV）、殘翅病毒（DWV）、以色列急性麻痹病毒（IAPV）等[29-31]，瓦螨的廣泛傳播使病毒的傳播更為便利。第三，瓦螨可能破壞蜜蜂的免疫系統(tǒng)。Yang和Cox-Foster等[32]證明瓦螨能明顯抑制蜜蜂與編碼抗菌肽和與免疫相關(guān)酶的基因的表達(dá)。瓦螨能通過減少編碼抗菌肽和免疫相關(guān)酶的基因的表達(dá)，使蜜蜂的細(xì)胞免疫和體液免疫受到抑制。蜂群對DWV等病原體的抵抗力降低，DWV病毒最終呈倍數(shù)激增，對蜂群造成危害。

2.4 瓦螨與病毒協(xié)同作用對蜂群的危害

蜂群的垮群主要是在瓦螨與病原體的共同作用下發(fā)生的[33，34]，瓦螨與病原體的協(xié)同作用受到越來越多的關(guān)注。蜂群崩潰失調(diào)癥（CCD）自從2006年發(fā)生以來，對世界養(yǎng)蜂業(yè)造成了巨大的損失。雖然至今為止還沒有明確的解釋，但眾多研究者認(rèn)為瓦螨與病毒的交叉作用可能是引起這一現(xiàn)象的重要原因之一。在蜂群中通常都會有一種甚至幾種病毒共存而不造成危害，但如果病毒在有瓦螨的蜂群存在則能導(dǎo)致蜂群中成蜂數(shù)量快速消減，幼蟲發(fā)育不良，最終導(dǎo)致蜂群滅亡。如果蜂群沒有周期性的治螨方案，溫帶地區(qū)的大部分蜂群在2～3年就會跨群[35]。而溫帶地區(qū)因?yàn)橥唑缛褐饕l(fā)生在蜂群過冬期間。Genersch等[36]花4年時間監(jiān)測了1200群意蜂的過冬損失情況，并分析了病蟲害（包括瓦螨、真菌、細(xì)菌和一些病毒）、外界環(huán)境、蜂群管理和殺蟲劑等因素對過冬蜂群死亡率的影響，指出在德國瓦螨與病毒的作用是影響過冬蜂群存活率的最主要的威脅。也有研究證明瓦螨與病毒是歐洲和美國蜂群過冬蜂損失的關(guān)鍵因素[37，38]。

3 展望

狄斯瓦螨是世界養(yǎng)蜂業(yè)的最重要病蟲害之一，對西方蜜蜂的危害極大，嚴(yán)重影響了蜂群的正常繁殖，甚至造成蜂群毀滅性的損失。造成蜂群毀滅性的危害不是由瓦螨單獨(dú)引起的，而是由瓦螨與病毒、細(xì)菌等的協(xié)同作用引起的，瓦螨與病原體的協(xié)同作用是未來研究的重要方向。瓦螨在病毒的傳播過程中扮演非常重要的角色，但病毒—瓦螨—蜜蜂三者之間明確的關(guān)系還有待進(jìn)一步的研究。因此，對瓦螨與病毒的作用關(guān)系、相互作用機(jī)制、蜜蜂免疫調(diào)控等方面進(jìn)行深入研究十分必要。

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